stringtranslate.com

Адаптивная радиация

Четыре из 14 видов вьюрков, обитающих на Галапагосском архипелаге , предположительно эволюционировали в результате адаптивной радиации, которая изменила форму их клюва , что позволило им использовать различные источники пищи.

В эволюционной биологии адаптивная радиация — это процесс, в котором организмы быстро диверсифицируются от предкового вида во множество новых форм, особенно когда изменение окружающей среды делает доступными новые ресурсы, изменяет биотические взаимодействия или открывает новые экологические ниши . [1] [2] Начиная с одного предка, этот процесс приводит к видообразованию и фенотипической адаптации множества видов, демонстрирующих различные морфологические и физиологические черты. Прототипическим примером адаптивной радиации является видообразование вьюрков на Галапагосских островах (« вьюрки Дарвина »), но примеры известны по всему миру.

Характеристики

Для идентификации адаптивной радиации можно использовать четыре признака: [2]

  1. Общее происхождение компонентов видов: в частности, недавнее происхождение. Обратите внимание, что это не то же самое, что монофилия , в которую включены все потомки общего предка.
  2. Корреляция фенотипа и среды: значимая связь между средой и морфологическими и физиологическими признаками, используемыми для эксплуатации этой среды.
  3. Полезность признака: преимущества в производительности или приспособленности значений признака в соответствующих средах.
  4. Быстрое видообразование: наличие одного или нескольких всплесков появления новых видов примерно в то время, когда происходит экологическая и фенотипическая дивергенция.

Условия

Адаптивные излучения, как полагают, вызываются экологической возможностью [3] или новой адаптивной зоной. [4] Источниками экологической возможности могут быть потеря антагонистов ( конкурентов или хищников ), эволюция ключевого новшества или расселение в новой среде. Любая из этих экологических возможностей может привести к увеличению размера популяции и ослаблению стабилизирующего (ограничивающего) отбора. Поскольку генетическое разнообразие положительно коррелирует с размером популяции [5], расширенная популяция будет иметь большее генетическое разнообразие по сравнению с предковой популяцией. При снижении стабилизирующего отбора фенотипическое разнообразие также может увеличиться. Кроме того, увеличится внутривидовая конкуренция, способствуя дивергентному отбору для использования более широкого спектра ресурсов. Этот экологический выброс обеспечивает потенциал для экологического видообразования и, таким образом, адаптивной радиации. [3]

Занятие новой среды может происходить при следующих условиях: [6]

  1. Открылась новая среда обитания: например, вулкан может создать новую землю посреди океана. Это касается таких мест, как Гавайи и Галапагосы . Для водных видов образование большого нового озерного местообитания может служить той же цели; тектоническое движение, которое сформировало Восточно-Африканский разлом , в конечном итоге приведшее к созданию озер Рифтовой долины , является примером этого. Событие вымирания может фактически достичь того же результата, открывая ниши, которые ранее были заняты видами, которые больше не существуют.
  2. Эта новая среда обитания относительно изолирована. Когда вулкан извергается на материке и уничтожает прилегающий лес, вполне вероятно, что наземные виды растений и животных, которые раньше жили в разрушенном регионе, будут повторно заселяться без значительной эволюции. Однако, если вновь сформированная среда обитания изолирована, виды, которые ее заселяют, скорее всего, будут несколько случайными и необычными прибытиями.
  3. Новая среда обитания имеет широкую доступность нишевого пространства. Редкий колонист может адаптивно распространяться только в столько форм, сколько есть ниш. [4]

Связь между массовыми вымираниями и массовыми адаптивными радиациями

Исследование 2020 года показало, что не существует прямой причинно-следственной связи между пропорционально наиболее сопоставимыми массовыми излучениями и вымираниями с точки зрения «совместного появления видов», что существенно ставит под сомнение гипотезу «творческих массовых вымираний». [7] [8] [9]


Примеры

Вьюрки Дарвина

Вьюрки Дарвина на Галапагосских островах являются модельной системой для изучения адаптивной радиации. [10] Сегодня представленные примерно 15 видами, вьюрки Дарвина являются эндемиками Галапагосских островов, известными своей приспособленностью к специализированному поведению при кормлении (хотя один вид, кокосовый вьюрок ( Pinaroloxias inornata ), встречается не на Галапагосских островах, а на острове Кокос к югу от Коста-Рики ). [11] Вьюрки Дарвина на самом деле не являются вьюрками в истинном смысле, а являются членами семейства танагровых Thraupidae и произошли от одного предка, который прибыл на Галапагосские острова с материковой части Южной Америки, возможно, всего 3 миллиона лет назад. [12] За исключением кокосового вьюрка, каждый вид вьюрка Дарвина, как правило, широко распространен на Галапагосских островах и занимает одну и ту же нишу на каждом острове. Для земляных вьюрков эта ниша — рацион из семян, и у них толстые клювы, облегчающие потребление этих твердых материалов. [11] Земляные вьюрки далее специализированы для поедания семян определенного размера: большой земляной вьюрок ( Geospiza magnirostris ) является самым крупным видом вьюрков Дарвина и имеет самый толстый клюв для разламывания самых твердых семян, малый земляной вьюрок ( Geospiza fuliginosa ) имеет меньший клюв для поедания более мелких семян, а средний земляной вьюрок ( Geospiza fortis ) имеет клюв среднего размера для оптимального потребления семян среднего размера (относительно G. magnirostris и G. fuliginosa ). [11] Существует некоторое совпадение: например, самые крепкие средние земляные вьюрки могут иметь клювы большего размера, чем у самых маленьких больших земляных вьюрков. [11] Из-за этого совпадения может быть трудно отличить виды на глаз, хотя их песни различаются. [11] Эти три вида часто встречаются симпатрически , и во время сезона дождей на Галапагосских островах, когда еды много, они мало специализируются и едят одну и ту же, легкодоступную пищу. [11] Было не совсем понятно, почему их клювы так приспособлены, пока Питер и Розмари Грант не изучили их пищевое поведение в долгий сухой сезон и не обнаружили, что когда еды мало, земляные вьюрки используют свои специализированные клювы, чтобы есть семена, которые им лучше всего подходят, и таким образом избегать голода. [11]

Другие вьюрки на Галапагосах также уникально приспособлены к своей особой нише. Кактусовые вьюрки ( Geospiza sp.) имеют несколько более длинные клювы, чем земляные вьюрки, которые служат двойной цели: они позволяют им питаться нектаром и пыльцой кактуса Opuntia во время цветения этих растений, но семенами в остальное время года. [11] У пеночек-вьюрков ( Certhidea sp.) короткие, заостренные клювы для поедания насекомых. [11] У дятлового вьюрка ( Camarhynchus pallidus ) тонкий клюв, который он использует, чтобы ковырять древесину в поисках насекомых; он также использует небольшие палочки, чтобы достать добычу в виде насекомых внутри древесины, что делает его одним из немногих животных, которые используют инструменты . [11]

Механизм, посредством которого вьюрки изначально диверсифицировались, все еще является областью активных исследований. Одно из предположений заключается в том, что вьюрки могли иметь неадаптивное, аллопатрическое событие видообразования на отдельных островах архипелага, так что когда они снова сходились на некоторых островах, они могли поддерживать репродуктивную изоляцию . [12] После того, как они появились в симпатрии, нишевая специализация была благоприятной, так что различные виды меньше конкурировали напрямую за ресурсы. [12] Это второе, симпатрическое событие было адаптивной радиацией. [12]

Цихлиды Великих африканских озер

Рыбы- цихлиды хаплохроминового ряда в Великих озерах Восточно -Африканского разлома (особенно в озере Танганьика , озере Малави и озере Виктория ) образуют наиболее яркий современный пример адаптивной радиации. [13] [14] [15] Считается, что эти озера являются домом для около 2000 различных видов цихлид, охватывающих широкий спектр экологических ролей и морфологических характеристик. [16] Цихлиды в этих озерах выполняют почти все роли, типичные для многих семейств рыб, включая роли хищников, падальщиков и травоядных, с различными зубными рядами и формами головы, соответствующими их пищевым привычкам. [15] В каждом случае события радиации происходят всего несколько миллионов лет назад, что делает высокий уровень видообразования особенно примечательным. [15] [14] [13] Несколько факторов могли быть ответственны за это разнообразие: наличие множества ниш, вероятно, способствовало специализации, поскольку в озерах присутствует мало других таксонов рыб (это означает, что симпатрическое видообразование было наиболее вероятным механизмом для первоначальной специализации). [13] Кроме того, постоянные изменения уровня воды в озерах в плейстоцене (которые часто превращали самые большие озера в несколько более мелких) могли создать условия для вторичного аллопатрического видообразования. [15] [13]

Цихлиды Танганьики

Озеро Танганьика является местом, откуда произошли почти все линии цихлид Восточной Африки (включая как речные, так и озерные виды). [17] Таким образом, виды в озере представляют собой единое событие адаптивной радиации, но не образуют единую монофилетическую кладу . [17] Озеро Танганьика также является наименее видовым из трех крупнейших африканских Великих озер, с всего лишь около 200 видов цихлид; [14] однако эти цихлиды более морфологически дивергентны и экологически отличны, чем их аналоги в озерах Малави и Виктория, артефакт более старой фауны цихлид озера Танганьика. Считается, что само озеро Танганьика образовалось 9–12 миллионов лет назад, что недавно положило конец возрасту фауны цихлид озера. [14] Многие из цихлид Танганьики ведут очень специализированный образ жизни. Гигантская или императорская цихлида ( Boulengerochromis microlepis ) — рыбоядное животное, часто считающееся самым крупным из всех цихлид (хотя оно соревнуется за этот титул с южноамериканским Cichla temensis , крапчатым павлиньим окунем). [14] Считается, что гигантские цихлиды нерестятся только один раз, размножаясь на третий год и защищая свое потомство, пока оно не достигнет больших размеров, прежде чем умереть от голода некоторое время спустя. [14] Три вида Altolamprologus также являются рыбоядными, но со сжатыми с боков телами и толстой чешуей, что позволяет им преследовать добычу в тонких трещинах в камнях, не повреждая ее кожу. [14] У Plecodus straeleni развились большие, странно изогнутые зубы, которые предназначены для соскабливания чешуи с боков других рыб, поскольку чешуя является его основным источником пищи. [14] Gnathochromis permaxillaris обладает большим ртом с выступающей верхней губой и питается, открывая этот рот вниз на песчаное дно озера, всасывая мелких беспозвоночных. [14] Многие цихлиды Танганьики являются ракушечными, что означает, что пары откладывают и оплодотворяют икру внутри пустых ракушек на дне озера. [14] Lamprologus callipterus — уникальный вид, вынашивающий икру, самцы которого длиной 15 см собирают коллекции ракушек и охраняют их в надежде привлечь самок (длиной около 6 см), чтобы они отложили икру в эти ракушки. [14] Эти доминирующие самцы должны защищать свои территории от трех типов соперников: (1) других доминирующих самцов, желающих украсть ракушки; (2) более молодых, «хитрых» самцов, желающих оплодотворить икру на территории доминирующего самца; и (3) крошечные, 2–4 см «паразитические карликовые» самцы, которые также пытаются проникнуть на территорию доминирующего самца и оплодотворить яйца на ней. [14]Эти паразитические карликовые самцы никогда не вырастают до размеров доминантных самцов, а потомство самцов доминантных и паразитических карликовых самцов вырастает со 100%-ной точностью в форму своих отцов. [14] Помимо этих примеров, существует ряд других высокоспециализированных цихлид Танганьики, включая тех, которые приспособлены к жизни в открытой озерной воде глубиной до 200 м. [14]

Цихлиды Малави

Цихлиды озера Малави составляют «стаю видов», насчитывающую до 1000 эндемичных видов. [15] Только семь видов цихлид в озере Малави не входят в стаю видов: восточная счастливая ( Astatotilapia calliptera ), сунгва ( Serranochromis robustus ) и пять видов тиляпий (роды Oreochromis и Coptodon ). [15] Все остальные виды цихлид в озере являются потомками одного изначального вида-колониста, который сам произошел от предков из Танганьики. [17] Считается, что общий предок стаи видов Малави достиг озера не ранее 3,4 миллиона лет назад, что сделало диверсификацию цихлид Малави до их нынешней численности особенно быстрой. [15] Цихлиды Малави охватывают аналогичный диапазон пищевого поведения, что и цихлиды Танганьики, но также демонстрируют признаки гораздо более недавнего происхождения. Например, все представители вида Малави вынашивают икру во рту , то есть самка держит икру во рту, пока она не вылупится; почти у всех видов икра также оплодотворяется во рту самки, а у некоторых видов самки продолжают охранять своих мальков во рту после того, как они вылупятся. [15] Самцы большинства видов демонстрируют преимущественно синюю окраску во время спаривания. Однако из Малави известно несколько особенно расходящихся видов, включая рыбоядного Nimbochromis livingtonii , который лежит на боку в субстрате, пока мелкие цихлиды, возможно, привлеченные его прерывистым белым узором, не приплывут осмотреть хищника, после чего их быстро съедают. [15]

Цихлиды Виктории

Цихлиды озера Виктория также являются видовой стаей, когда-то состоявшей примерно из 500 или более видов. [13] Преднамеренное внедрение нильского окуня ( Lates niloticus ) в 1950-х годах оказалось катастрофическим для цихлид Виктории, и коллективная биомасса стаи видов цихлид Виктории существенно сократилась, а неизвестное количество видов вымерло. [18] Тем не менее, первоначальный диапазон морфологического и поведенческого разнообразия, наблюдаемый в фауне цихлид озера, в основном присутствует и сегодня, хотя и находится под угрозой исчезновения. [13] К ним снова относятся цихлиды, специализированные для ниш по всему трофическому спектру, как в Танганьике и Малави, но, опять же, есть и выдающиеся. Виктория, как известно, является домом для многих рыбоядных видов цихлид, некоторые из которых питаются, высасывая содержимое изо рта самок, вынашивающих икру. [18] Цихлиды Виктории представляют собой гораздо более молодую группу, чем даже цихлиды озера Малави, при этом оценки возраста стаи варьируются от 200 000 лет до всего лишь 14 000 лет. [13]

Адаптивная радиация на Гавайях

An ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ). Обратите внимание на длинный изогнутый клюв для сбора нектара из трубчатых цветов.

Гавайи стали местом ряда событий адаптивной радиации из-за своей изоляции, недавнего происхождения и большой площади суши. Ниже представлены три самых известных примера этих излучений, хотя насекомые, такие как гавайские мухи -дрозофилиды и моль Hyposmocoma, также подверглись адаптивной радиации. [19] [20]

Гавайские цветочницы

Гавайские цветочницы образуют большую, очень морфологически разнообразную видовую группу птиц, которая начала расселяться в ранние дни Гавайского архипелага. Хотя сегодня известно только 17 видов, сохранившихся на Гавайях (еще 3 могут быть вымершими, а могут и не вымершими), до полинезийской колонизации архипелага существовало более 50 видов (от 18 до 21 вида вымерли с момента открытия островов западными людьми). Гавайские цветочницы известны своими клювами, которые специализированы для удовлетворения широкого спектра пищевых потребностей: например, клюв ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) характеризуется короткой, острой нижней челюстью для соскабливания коры с деревьев, а гораздо более длинная, изогнутая верхняя челюсть используется для зондирования древесины под ней в поисках насекомых. [11] Между тем, у ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) очень длинный изогнутый клюв, позволяющий добывать нектар из глубины цветков лобелии . [19] Целая клада гавайских цветочниц, триба Psittirostrini , состоит из толстоклювых, в основном питающихся семенами птиц, таких как зяблик Лайсан ( Telespiza cantans ). [19] По крайней мере в некоторых случаях, похоже, что схожие морфологии и поведение эволюционировали конвергентно среди гавайских цветочниц; например, короткие, заостренные клювы Loxops и Oreomystis эволюционировали отдельно, несмотря на то, что когда-то они служили основанием для объединения двух родов в один. [21] Считается, что гавайские цветочницы произошли от одного общего предка около 15–20 миллионов лет назад, хотя оценки колеблются всего лишь до 3,5 миллионов лет. [22]

Гавайские серебряные мечи

Смесь цветущих и нецветущих халиакальных мечехвостов ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

Адаптивная радиация не является строго позвоночным явлением, и примеры также известны среди растений. Самым известным примером адаптивной радиации у растений, вполне возможно, является гавайский серебряный меч , названный в честь вида Argyroxiphium , обитающего в альпийской пустыне, с длинными серебристыми листьями, которые живут до 20 лет, прежде чем вырастить один цветущий стебель, а затем умереть. [19] Альянс гавайских серебряных мечей состоит из двадцати восьми видов гавайских растений, которые, помимо одноименного серебряного меченосца, включают деревья, кустарники, виноградные лозы, подушечные растения и многое другое. [22] Считается, что альянс серебряных мечей возник на Гавайях не более 6 миллионов лет назад, что делает это одним из самых молодых событий адаптивной радиации на Гавайях. [22] Это означает, что серебряные мечи эволюционировали на современных высоких островах Гавайев и произошли от одного общего предка, который прибыл на Кауаи с запада Северной Америки. [22] Ближайшими современными родственниками серебряных мечей сегодня являются калифорнийские тарники семейства астровых . [22]

Гавайские лобелиоиды

Гавайи также являются местом отдельного крупного события флористической адаптивной радиации: гавайские лобелиоиды . Гавайские лобелиоиды значительно более видовы, чем серебряные мечи, возможно, потому, что они присутствуют на Гавайях гораздо дольше: они произошли от одного общего предка, который прибыл на архипелаг до 15 миллионов лет назад. [22] Сегодня гавайские лобелиоиды образуют кладу из более чем 125 видов, включая суккуленты, деревья, кустарники, эпифиты и т. д. [23] Многие виды были утрачены из-за вымирания, а многие из выживших видов находятся под угрозой исчезновения.

Карибские анолисы

Ящерицы анолисы широко распространены в Новом Свете, от юго-востока США до Южной Америки. С более чем 400 видами, которые в настоящее время признаны, часто помещенными в один род ( Anolis ), они представляют собой одно из крупнейших событий радиации среди всех ящериц. [24] Радиация анолисов на материке в значительной степени была процессом видообразования и не является адаптивной в какой-либо большой степени, но анолисы на каждом из Больших Антильских островов ( Куба , Эспаньола , Пуэрто-Рико и Ямайка ) адаптивно радиационно распространялись отдельными, конвергентными способами. [25] На каждом из этих островов анолисы эволюционировали с таким последовательным набором морфологических адаптаций, что каждый вид можно отнести к одной из шести « экоморф »: ствол-земля, ствол-крона, трава-куст, крона-гигант, ветка и ствол. [25] Возьмем, к примеру, кроновых гигантов с каждого из этих островов: кубинский Anolis luteogularis , Anolis ricordii с Эспаньолы , Anolis cuvieri с Пуэрто-Рико и Anolis garmani с Ямайки (и Куба, и Эспаньола являются домом для более чем одного вида кроновых гигантов). [24] Все эти анолисы — крупные виды, обитающие в пологе леса, с большими головами и большими ламелями (чешуйками на нижней стороне пальцев рук и ног, которые важны для сцепления при лазании), и все же ни один из этих видов не является особенно близкородственным и, по-видимому, развил эти схожие черты независимо. [24] То же самое можно сказать и о пяти других экоморфах на четырех крупнейших островах Карибского моря. Подобно цихлидам трех крупнейших африканских Великих озер, каждый из этих островов является домом для своего собственного конвергентного адаптивного радиационного события Anolis .

Другие примеры

Выше представлены наиболее хорошо документированные примеры современной адаптивной радиации, но известны и другие примеры. Популяции трехиглых колюшек неоднократно расходились и эволюционировали в отдельные экотипы. [26] На Мадагаскаре птицы семейства Vangidae отличаются очень отличительными формами клюва, соответствующими их экологическим ролям. [27] Мадагаскарские лягушки -мантеллиды распространились в формы, которые отражают другие тропические фауны лягушек, при этом ярко окрашенные мантеллы ( Mantella ) эволюционировали конвергентно с неотропическими ядовитыми лягушками-дротиками Dendrobatidae , в то время как древесные виды Boophis являются мадагаскарским эквивалентом древесных лягушек и стеклянных лягушек . Псевдоксирофииновые змеи Мадагаскара эволюционировали в роющие, древесные, наземные и полуводные формы, которые конвергируют с фаунами кольубоид в остальном мире. Эти примеры Мадагаскара значительно старше большинства других примеров, представленных здесь: фауна Мадагаскара развивалась в изоляции с тех пор, как остров отделился от Индии около 88 миллионов лет назад, а мантеллиды возникли около 50 миллионов лет назад. [28] [29] Известны и более старые примеры: вымирание K-Pg , которое привело к исчезновению динозавров и большинства других рептильных мегафаун 65 миллионов лет назад, считается спровоцировавшим глобальное событие адаптивной радиации, которое создало разнообразие млекопитающих, существующее сегодня. [6] А также кембрийский взрыв , когда пустующие ниши , образовавшиеся в результате вымирания эдиакарской биоты во время массового вымирания в конце эдиакария, были заполнены появлением новых типов. [30]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Адаптивная радиация .

Ссылки

  1. ^ Ларсен, Кларк С. (2011). Наши истоки: открытие физической антропологии (2-е изд.). Нортон. стр. A11.
  2. ^ ab Schluter, Dolph (2000). Экология адаптивной радиации. Oxford University Press. С. 10–11. ISBN 0-19-850523-X.
  3. ^ ab Yoder, JB; Clancey, E.; Des Roches, S.; Eastman, JM; Gentry, L.; Godsoe, W.; Hagey, TJ; Jochimsen, D.; Oswald, BP; Robertson, J.; Sarver, BAJ (2010). «Экологическая возможность и происхождение адаптивных излучений». Журнал эволюционной биологии . 23 (8): 1581–1596. doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02029.x . PMID  20561138. S2CID  25334971.
  4. ^ ab Simpson, G (1949). «Темп и режим в эволюции». Труды Нью-Йоркской академии наук . 8. Нью-Йорк: Columbia University Press: 45–60. doi :10.1111/j.2164-0947.1945.tb00215.x. PMID  21012247.
  5. ^ Хейг, MTJ; Раутман, EJ (2016). «Влияет ли размер популяции на генетическое разнообразие? Тест с симпатрическими видами ящериц». Наследственность . 116 (1): 92–98. doi :10.1038/hdy.2015.76. ISSN  0018-067X. PMC 4675878. PMID 26306730  . 
  6. ^ ab Страуд и Лосос (2016). «Экологическая возможность и адаптивная радиация». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 47 : 507–532. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032254 .
  7. ^ Блэк, Райли. «Всплески биоразнообразия Земли не следуют ожидаемым закономерностям». Scientific American . Получено 17 января 2021 г.
  8. ^ «Искусственный интеллект находит удивительные закономерности в массовых биологических вымираниях на Земле». phys.org . Получено 17 января 2021 г. .
  9. ^ Хойал Катхилл, Дженнифер Ф.; Гуттенберг, Николас; Бадд, Грэм Э. (декабрь 2020 г.). «Влияние видообразования и вымирания, измеренное эволюционными часами распада». Nature . 588 (7839): 636–641. Bibcode :2020Natur.588..636H. doi :10.1038/s41586-020-3003-4. ISSN  1476-4687. PMID  33299185. S2CID  228090659 . Получено 17 января 2021 г. .
  10. ^ Грант, Дэвид Р. и Грант, Б. Розмари (2014). 40 лет эволюции: вьюрки Дарвина на острове Дафна Майор . Принстон: Princeton University Press. стр. 16. ISBN 978-0691160467.
  11. ^ abcdefghijk Вайнер, Джонатан (1994). Клюв вьюрка: история эволюции в наше время . Нью-Йорк: Alfred A. Knopf, Inc. стр. 207. ISBN 0-679-40003-6.
  12. ^ abcd Петрен, К.; Грант, PR; Грант, BR; Келлер, LF (2005). «Сравнительная ландшафтная генетика и адаптивная радиация вьюрков Дарвина: роль периферической изоляции». Молекулярная экология . 14 (10): 2943–2957. Bibcode :2005MolEc..14.2943P. doi :10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x. PMID  16101765. S2CID  20787729.
  13. ^ abcdefg Зеехаузен, Оле (1996). Цихлиды озера Виктория: таксономия, экология и распространение . Цихлиды Вердюйна. ISBN 90-800181-6-3.
  14. ^ abcdefghijklmn Konings, Ad (2015). Танганьикские цихлиды в их естественной среде обитания, 3-е издание . Эль-Пасо, Техас: Cichlid Press. стр. 8, 325–328. ISBN 978-1-932892-18-5.
  15. ^ abcdefghi Konings, Ad (2016). Малавийские цихлиды в естественной среде обитания, 5-е издание . Эль-Пасо, Техас: Cichlid Press. ISBN 978-1-932892-23-9.
  16. ^ Лосос, Джонатан Б. (2010). «Адаптивная радиация, экологические возможности и эволюционный детерминизм». The American Naturalist . 175 (6): 623–639. doi :10.1086/652433. PMID  20412015. S2CID  1657188.
  17. ^ abc Salzburger; Mack; Verheyen; Meyer (2005). "Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография хаплохроминовых цихлидовых рыб". BMC Evolutionary Biology . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777 . PMID  15723698. 
  18. ^ ab Goldschmidt, Tijs (1996). Дарвиновский пруд снов: драма в озере Виктория . Кембридж, Массачусетс: The MIT Press. ISBN 978-0262071789.
  19. ^ abcd Олсен, Стив (2004). Эволюция на Гавайях: Дополнение к преподаванию эволюции и природы науки . Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press. ISBN 0-309-52657-4.
  20. ^ Haines; Schmitz; Rubinoff (2014). «Древняя диверсификация молей Hyposmocoma на Гавайях». Nature Communications . 5 : 3502. Bibcode : 2014NatCo...5.3502H. doi : 10.1038/ncomms4502 . hdl : 10125/40006 . PMID  24651317.
  21. ^ Рединг, Д.М.; Фостер, Дж.Т.; Джеймс, Х.Ф.; Пратт, Х.Д.; Флейшер, Р.К. (2009). «Конвергентная эволюция „ползунков“ в радиации гавайских цветочниц». Biology Letters . 5 (2): 221–224. doi :10.1098/rsbl.2008.0589. PMC 2665804 . PMID  19087923. 
  22. ^ abcdef Болдуин, Брюс Г.; Сандерсон, Майкл Дж. (1998). «Возраст и скорость диверсификации альянса гавайских серебряных мечей (Compositae)». Труды Национальной академии наук . 95 (16): 9402–9406. Bibcode : 1998PNAS...95.9402B. doi : 10.1073/pnas.95.16.9402 . PMC 21350. PMID  9689092. 
  23. ^ Givnish, Thomas J; Millam, Kendra C; Mast, Austin R; Paterson, Thomas B; Theim, Terra J; Hipp, Andrew L; Henss, Jillian M; Smith, James F; Wood, Kenneth R; Sytsma, Kenneth J (14.10.2008). «Происхождение, адаптивная радиация и диверсификация гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1656): 407–416. doi :10.1098/rspb.2008.1204. ISSN  0962-8452. PMC 2664350. PMID  18854299 . 
  24. ^ abc Лосос, Джонатан (2009). Ящерицы в эволюционном дереве: экология и адаптивная радиация анолисов . Окленд, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0520255913.
  25. ^ ab Irschick, Duncan J.; et al. (1997). "Сравнение эволюционных радиаций у ящериц Anolis на материке и в Карибском море". Ecology . 78 (7): 2191–2203. Bibcode :1997Ecol...78.2191I. doi :10.2307/2265955. JSTOR  2265955.
  26. ^ Белл, МА и В. Э. Агирре. 2013. Современная эволюция, аллельная рециркуляция и адаптивная радиация трехиглой колюшки. Исследования эволюционной экологии 15:377–411.
  27. ^ Редди; Дрискелл; Рабоски; Хакетт; Шуленберг (2012). «Диверсификация и адаптивная радиация ванг Мадагаскара». Труды Королевского общества B . 279:1735 (1735): 2062–2071. doi :10.1098/rspb.2011.2380. PMC 3311898 . PMID  22217720. 
  28. ^ «Откуда взялись все виды Мадагаскара?». WebCite . Октябрь 2009 г. Архивировано из оригинала 2011-05-16 . Получено 3 июня 2018 г.
  29. ^ Фэн; Блэкберн; Лян; Хиллис; Уэйк; Каннателла; Чжан (2017). «Филогеномика выявляет быструю одновременную диверсификацию трех основных клад гондванских лягушек на границе мела и палеогена». PNAS . 114 (29): 5864–5870. Bibcode :2017PNAS..114E5864F. doi : 10.1073/pnas.1704632114 . PMC 5530686 . PMID  28673970. 
  30. ^ Wille, M; Nägler, TF; Lehmann, B; Schröder, S; Kramers, JD (июнь 2008 г.). «Выброс сероводорода в поверхностные воды на границе докембрия и кембрия». Nature . 453 (7196): 767–9. Bibcode :2008Natur.453..767W. doi :10.1038/nature07072. PMID  18509331. S2CID  4425120.

Дальнейшее чтение