Laevistrombus canarium ( широко известный как собачья раковина или его более известный синоним Strombus canarium ) — вид съедобной морской улитки ,морского брюхоногого моллюска семейства Strombidae ( настоящие раковины ). L. canarium, известный по иллюстрациям в книгах конца 17 века,представляет собой индо-тихоокеанский вид, встречающийся от Индии и Шри-Ланки до Меланезии , Австралии и южной Японии. Раковина взрослых особей окрашена от светло-желтовато-коричневой до золотистой и серой. Имеет характерный вздутый оборот тела , расширенную толстую внешнюю губу и неглубокую стромбовидную выемку . Раковина ценится как украшение, а поскольку она тяжелая и компактная, ее также часто используют в качестве грузила для рыболовных сетей .
Внешняя анатомия мягких частей этого вида аналогична таковой у других стромбидных улиток. У животного удлиненная морда , тонкие глазные стебли с хорошо развитыми глазами и чувствующими щупальцами, а также узкая, сильная ступня с серповидной крышечкой . Молекулярный анализ , проведенный в 2006 году на основе последовательностей ДНК гистонов и митохондриальных генов, показал, что Laevistrombus canarium , Doxander vittatus и Labiostrombus epidromis являются близкородственными видами. Собачья раковина демонстрирует поведение, обычное для Strombidae, включая рытье нор и характерную прыгающую форму передвижения. Однако первое поведение включает последовательность движений, уникальную для этого вида.
L. canarium обитает на илистом и песчаном дне, питаясь водорослями и детритом . Он гонохористичен и имеет половой диморфизм в зависимости от внутреннего оплодотворения для нереста . Личинки этого вида проводят несколько дней в виде планктона , претерпевая ряд преобразований, пока не достигают полного метаморфоза . Максимальная продолжительность жизни составляет от 2,0 до 2,5 лет. Хищниками этой улитки являются плотоядные брюхоногие моллюски, такие как улитки-конусы и улитки-волюты . Это также добыча позвоночных, включая макак , а также людей, которые едят мягкие части в самых разных блюдах.
Собачья раковина является экономически важным видом в Индо-Западной части Тихого океана , и некоторые исследования показывают, что ее популяция может страдать от чрезмерного вылова рыбы и чрезмерной эксплуатации . Малакологи и экологи рекомендовали снизить уровень его эксплуатации; инициативы в Таиланде направлены на обеспечение возможности воспроизводства молодых взрослых особей и управление естественными популяциями в целом. L. canarium демонстрирует феномен импрессекса , но устойчив к вызываемой им стерильности ; следовательно, этот вид может быть полезен в качестве биоиндикатора для мониторинга загрязнения оловоорганическими соединениями вблизи портов Малайзии .
Английское распространенное название L. canarium , «собачья раковина», является калькой малайского языка . На Малайском полуострове этот вид известен под малайским названием siput gonggong , где siput означает «улитка», а gonggong — звукоподражательное слово, обозначающее лай собаки. [4] [7] [8]
Первые опубликованные изображения раковин этого вида появились в 1681 году в самой ранней книге, посвященной исключительно морским раковинам , Recreatio mentis et oculi in Observatione Animalium Testaceorum (« Освежение ума и глаз в наблюдении за животными, несущими раковины ») итальянского ученого. Филиппо Буонанни . [9] [10] Этот вид был показан в 1742 году в Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur в Museo Nicolai Gualtieri ( Список раковин моллюсков, хранящихся в музее Никколо Гуалтьери ) итальянского врача и малаколога Никколо Гуалтьери . В обеих книгах морфология раковины взрослой особи показана с разных сторон. [10]
В 1758 году собачья раковина была официально описана и названа Strombus canarium шведским натуралистом и систематиком Карлом Линнеем , который создал систему биномиальной номенклатуры . Видовое название этого таксона — canarium — происходит от латинского canis (собака). [11] Первоначальное описание, данное Линнеем в его книге Systema Naturae , дано на латыни: « S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi ». Это можно перевести как « Стромб с раковиной, имеющей ретус, короткую закругленную губу и гладкий шпиль ». Линней не упомянул конкретную местность в своем первоначальном описании, указав только Восточную Азию в качестве ареала обитания этого вида. [2]
Таксон Laevistrombus был введен в литературу как подрод Strombus Тэцуаки Кира (1955) в третьем издании первого издания « Цветных иллюстраций раковин Японии ». В него вошли два вида: Strombus (Laevistrombus) canarium и Strombus (L.) isabella Lamarck, 1822. Типовой экземпляр не был обозначен, и Кира не предоставила формального описания или заявления о дифференциации, как того требует кодекс МКЗН для подтверждения названия. В более поздней версии книги Левистромб был повышен до уровня рода, но описание все еще отсутствовало. Рюдигер Билер и Рихард Пети (1996) считали его nomen nudum , а авторство было передано Роберту Такеру Эбботту (1960), который предоставил правильное описание и иллюстрации Laevistrombus и указал типовой вид Strombus canarium L. в первый том его монографии «Индо-Тихоокеанские моллюски» . [12] [13] [14] Принятая в настоящее время комбинация Laevistrombus canarium была предложена Джеком Джоном Сепкоски-младшим (2002), который возвел Laevistrombus до уровня рода на основе палеонтологических данных. [15]
Синонимами являются другие биномиальные названия, которые со временем были даны этому таксону авторами, которые не знали, что описываемые ими экземпляры принадлежали к виду, уже описанному Линнеем; в некоторых случаях местные различия в цвете и форме могли ввести авторов в заблуждение, заставив их думать, что это другой вид. Strombus vanicorensis — это последующее, измененное написание Strombus vanicorensis, предложенное одним из первоначальных авторов. [1] [4] В литературе наблюдаются некоторые разногласия относительно того, являются ли этот таксон и похожий на него Laevistrombus turturella фактически отдельными видами. Лео Ман Ин'Т Вельд и Коенраад де Турк (1998) считали, что L. canarium и L. turturella представляют собой отдельные (хотя и симпатрические ) виды, основываясь главным образом на морфологии раковины и сравнении радулы . [5] Однако, когда Заиди Че Коб рассмотрел ряд видов Strombus в 2009 году, исследуя как признаки раковины, так и анатомические данные, включая детали гениталий , жаберной крышки и радулы, он пришел к выводу, что L. turturella была просто морфотипом и, следовательно, синоним L. canarium . [4] В 2019 году Максвелл и др. изучил раннюю морфологию телеоконха (верхней постличиночной спирали раковины) экземпляров видов Laevistrombus ; они рассматривали L. turturella как действительный вид и повысили статус L. guidoi , L. taeniata и L. vanikorensis до полного видового статуса. [6]
Laevistrombus canarium имеет тяжелую раковину округлых очертаний. Длина раковины взрослых особей от 29 мм (1,1 дюйма) до 71 мм (2,8 дюйма). [5] Внешняя поверхность раковины почти полностью гладкая, за исключением едва заметных спиральных линий и редких расширений на шпиле. В отличие от видов рода Strombus , стромбовидная выемка на внешней губе незаметна. Если смотреть на нормальную правую раковину взрослой особи этого вида снизу (передним концом вниз), то справа от сифонального канала можно наблюдать стромбовидную выемку как неглубокое вторичное переднее углубление на губе. Сам сифональный канал прямой, короткий и обширный; колумелла гладкая, без складок . [1] Взрослые экземпляры имеют умеренно расширенную, выступающую назад внешнюю губу, [5] [7] значительно утолщенную и полностью лишенную краевых шипов или складок . Оборот тела округло вздутый у плеча, с несколькими передними спиральными бороздками. Раковина имеет конусообразный шпиль средней и высокой высоты, по крайней мере, с пятью изящно бороздчатыми завитками . [4]
Цвет скорлупы варьируется от золотисто-желтого до светло-желтовато-коричневого и серого. Нижняя сторона раковины редко бывает темной; чаще он светлее верха или совершенно белый. Во всех случаях отверстие раковины белое. У зрелых экземпляров иногда имеется металлически-серый или золотисто-коричневый блеск по краю внешней губы и мозоли . [1] На внешней стороне панциря иногда присутствует зигзагообразная сеть более темных линий. [5] Периостракум , слой белка ( конхиолина ), который является самой внешней частью поверхности раковины, желтовато-коричневого цвета. Обычно он толстый, сетчатый (сетчатый) и бахромчатый (бахромчатый) по шву . [4] Роговая крышка темно-коричневого цвета, ее форма довольно типична для семейства Strombidae: слегка изогнутый серп с семью или восемью слабыми боковыми зубцами. [4]
Самки L. canarium обычно крупнее (как панциря, так и мягкие части), чем самцы, что также характерно и для других стромбидных брюхоногих моллюсков, таких как паукообразная раковина ( Harpago chiragra ) и матка ( Lobatus gigas ). [ нужна цитация ] Внешняя анатомия мягких частей этого вида аналогична анатомии других членов семейства; У животного длинная выдвижная морда и тонкие стебли глаз (также известные как омматофоры ) с хорошо развитыми линзообразными глазами на кончиках. На каждом глазном стебле есть небольшое сенсорное щупальце, ответвляющееся на конце. Большая ступня животного узкая и сильная, способная выполнять прыжковую форму передвижения , которая также встречается у других видов Strombidae (например, королевы-раковины). [17]
В 2006 году Латиоле и его коллеги предложили кладограмму ( родословное дерево ), которая пытается показать филогенетические отношения 34 видов внутри семейства Strombidae. Авторы проанализировали 31 вид рода Strombus (включая S. canarium ) и три вида родственного рода Lambis . Кладограмма была основана на последовательностях ДНК как ядерного гистона H3, так и областей гена , кодирующего белок митохондриальной цитохром-с-оксидазы I. В этой предлагаемой филогении S. (L.) canarium , Strombus vittatus (синоним Doxander vittatus ) [19] и Strombus epidromis ( Labiostrombus epidromis ) [20] тесно связаны и, по-видимому, имеют общего предка . [18]
L. canarium произрастает в прибрежных водах Индо-Тихоокеанского региона. [21] Его самое западное распространение — Индия, включая Андхра-Прадеш , Тамил Наду ( залив Маннар , Тутикорин , Рамешварам ) и Андаманские острова . [22] Встречается в Шри-Ланке ( Восточная провинция , Тринкомали ), Таиланде, Борнео ( Бруней , Сабах ), Индонезии (Молуккские острова , Сапаруа , Танджунгпинанг , Батам , Бинтан , острова Риау ) и на Филиппинах ( остров Себу , острова Полилло , Палаван) . ). Он также встречается дальше на восток в Меланезии , включая залив Йос-Сударсо в Новой Гвинее, Папуа-Новую Гвинею , Малаиту и Гуадалканал на Соломоновых островах, Новую Каледонию , остров Киоа на Фиджи и Новые Гебриды . Известно, что этот вид встречается в Квинсленде , Австралии и к северу от Вьетнама, Тайваня и южной Японии. [1] [5]
Доступна подробная информация о его распространении в районе Джохорского пролива и некоторых других частях Малайзии, где он был зарегистрирован на отмелях Танджунг Аданг, Меламбонг , Танджунг Бин, Танджунг Сурат, Танджунг Буай и Пасир Гогок в Джохорском проливе. Пулау Тингги , Пулау Бесар и Пулау Сибу , в восточном Джохоре, Порт-Диксон и Телук-Кеманг в Негери-Сембилане , Пулау Пангкор , Пулау Лангкави и мыс Рачадо . [ нужна цитата ]
По сравнению с большинством других брюхоногих моллюсков L. canarium обладает необычным способом передвижения, характерным только для Strombidae. Эта любопытная серия маневров была первоначально описана американским зоологом Джорджем Говардом Паркером в 1922 году. Сначала животное фиксирует задний конец стопы, вонзая в субстрат острие своей серповидной крышки . Затем он вытягивает ногу вперед, поднимает снаряд и бросает его вперед движением, которое было описано как «прыжк». [17] [23]
Среди стромбидных брюхоногих моллюсков часто встречается роющее поведение, при котором особь полностью (или частично) погружается в субстрат. [24] Роющее поведение L. canarium состоит из серии движений, характерных для этого вида. Есть три последовательных движения: первое — зондирование, при котором животное толкает переднюю часть стопы в субстрат, чтобы закрепиться; Далее идет лопата, при которой он проталкивает субстрат своим длинным растяжимым хоботком. Ретракция - это последнее движение, при котором оболочка перемещается вдоль передне-задней оси, чтобы расположить субстрат вокруг нее. После закопания часть спинного панциря обычно все еще видна (хотя вентральная поверхность и мягкие части животного скрыты). [24]
Реакция побега у брюхоногих моллюсков — восприятие стимулов (например, присутствия поблизости хищника ) и последующее движение побега — является частой целью поведенческих исследований. [25] У брюхоногих моллюсков восприятие химических стимулов окружающей среды, происходящих, например, от пищи или других организмов, возможно, опосредовано органами чувств, такими как осфрадий . [26] В случае L. canarium восприятие хищника может происходить посредством хеморецепции или зрения (хорошо развитое чувство у стромбидных брюхоногих моллюсков). [25] [27] Присутствие хищника может существенно изменить характер движения L. canarium , вызывая увеличение частоты прыжков. [25]
Раковина-собака обитает на илистом песчаном дне среди зарослей водорослей и морских трав на островных и континентальных берегах . Обычно он предпочитает крупные острова и континентальные побережья берегам мелких островов, хотя это не является абсолютным правилом. [1] [28] L. canarium предпочитает участки смешанных морских трав (с преобладанием галофилы ), а также отложения с высоким содержанием органического вещества . [29] Эта раковина избегает сред с высокой плотностью Enhalus acoroides , крупной морской травы, произрастающей в прибрежных водах Индо-Тихоокеанского региона. [29] [30] Собачью раковину можно найти в прибрежных и сублиторальных зонах, от мелководья до глубины 55 м (180 футов). [1] Обычно он встречается в больших колониях , [17] и обычно встречается в изобилии везде, где он встречается. [31]
В 19 веке стромбидные брюхоногие моллюски считались хищниками . Эта ошибочная концепция была основана на трудах французского натуралиста Жана Батиста Ламарка , чья классификационная схема сгруппировала стромбид с плотоядными морскими улитками. [32] Последующие исследования опровергли эту концепцию, вне всякого сомнения доказав, что стромбидные брюхоногие моллюски являются травоядными животными. [32] Как и другие Strombidae, Laevistrombus canarium известен как травоядное животное, [31] питающееся водорослями, а иногда и детритом . [1]
Многие плотоядные морские брюхоногие моллюски являются известными хищниками L. canarium , в том числе волюты Cymbiola nobilis и Melo melo и конусная улитка ( Conus Textile ). [25] На собачью раковину также охотятся позвоночные животные . К ним относятся макаки, питающиеся крабоедами, Macaca fasccularis , оппортунистический хищник, который рыскает в приливной зоне. [33] Люди являются одним из главных хищников собачьей раковины, подвергая этот вид интенсивному рыболовству и эксплуатации. [1] [21] Пустые раковины L. canarium часто занимают наземный рак-отшельник Coenobita violascens . [34]
L. canarium часто поражается протистами типа Apicomplexa , которые являются обычными паразитами моллюсков. [35] [36] Кокцидийные паразиты, поражающие L. canarium, относятся к роду Pseudoklossia . Эти спорообразующие одноклеточные микроорганизмы [37] заражают клетки почек хозяина , а также пищеварительные протоки и канальцы его пищеварительных желез . [35]
L. canarium является гонохористом , [31] что означает, что каждое отдельное животное явно принадлежит к мужскому или женскому полу. Сезон размножения начинается в конце ноября и продолжается до начала марта. [ нужна цитация ] После внутреннего оплодотворения самка производит и порождает длинную студенистую трубчатую структуру, содержащую несколько яиц . Затем эта структура скручивается и уплотняется, образуя кремово-белую яичную массу. В каждой яичной массе может содержаться 50 000–70 000 яиц; [17] самки обычно откладывают их на морскую траву, где они и остаются прикрепленными. [ нужна ссылка ] Примерно за 110–130 часов эмбрион L. canarium вырастает из одной клетки в велигера (личиночная форма, общая для морских и пресноводных брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков) [38] , а затем вылупляется. Процесс высиживания занимает 12–15 часов. [17] После вылупления личинки могут быть отнесены к четырем различным стадиям развития на протяжении их короткой планктонной жизни (на основе морфологических особенностей и других характеристик). Обычно личинки в возрасте до 3 дней относятся к велигерам I стадии; Личинки в возрасте 4–8 дней – II стадия; Личинки в возрасте от 9 до 16 дней относятся к III стадии, а личинки от 17 дней до метаморфоза – к IV стадии. [17] Личинки L. canarium развиваются быстрее по сравнению с другими видами того же семейства, включая вест-индийскую боевую раковину ( Strombus pugilis ) и молочную раковину ( Lobatus costatus ). На развитие личинок могут сильно влиять условия окружающей среды, такие как температура, качество и доступность пищи. [ нужна цитата ] Метаморфоза у L. canarium может быть распознана по потере личиночных велярных долей и развитию типичного прыжкового движения молодых истинных раковин . [17]
Исследование 2008 года показывает, что половой диморфизм возникает на ранних стадиях онтогенеза этого вида . Самцы L. canarium достигают половой зрелости при более короткой длине раковины по сравнению с самками. [ нужна цитата ] Особи считаются взрослыми к тому времени, когда внешняя губа их раковин заметно утолщается и расширяется; рост до взрослого размера занимает около года. [ нужна цитата ] Максимальная продолжительность жизни собачьей раковины различается в зависимости от пола; он оценивается в 2,0 и 2,5 года для женщин и мужчин соответственно. [ нужна цитата ]
Мясо собачьей раковины съедобно. Это основной продукт питания для местных жителей, живущих вдоль побережья, и его ловят во многих частях Юго-Восточной Азии . [21] Несмотря на свою декоративную ценность, [1] [39] ракушки L. canarium традиционно используются местными рыбаками в качестве грузил для рыболовных сетей . [1] Исследования, проведенные с 2008 по 2009 год, показывают, что L. canarium подвергается чрезмерной эксплуатации и чрезмерному вылову рыбы во многих районах; малакологи и экологи рекомендовали снизить темпы эксплуатации, чтобы сохранить его доступность как природного ресурса. [21] Поиск крупных особей собачьей раковины становится все более сложной задачей в нескольких регионах, где встречается этот вид. [40] Инициативы в провинции Пхукет на юге Таиланда направлены на увеличение истощенных природных запасов L. canarium путем повторного внедрения культивируемых животных в местные заросли морских водорослей. Рыбакам рекомендуется не ловить более молодых и мелких особей, которые еще не размножились. [40]
Imposex недавно был обнаружен у L. canarium . [41] Импосекс – это развитие мужских половых органов у самок животных, подвергшихся воздействию искусственных органических соединений олова, таких как трибутилолово (ТБТ). Это имеет негативные последствия для нескольких видов морских улиток: от бесплодия некоторых особей до исчезновения целых популяций. [42] Соединения олова представляют собой биоцидные средства против обрастания , добавляемые в краски для предотвращения образования морской корки на лодках и кораблях. Высокие концентрации этих соединений обычно присутствуют в морской воде возле верфей и причалов , подвергая близлежащую морскую жизнь вредному воздействию. [41] [42] В статье 2011 года Коб и его коллеги обнаружили, что уровень импрессекса высок среди популяций собачьих раковин вблизи портов Малайзии ; однако исследователи не смогли обнаружить ни одного случая бесплодия у больных женщин. Авторы пришли к выводу, что у самок L. canarium часто развивается пенис, когда морская вода содержит оловоорганические соединения, но это явление не вызывает стерильности у этого вида. Способность собачьей раковины выживать, несмотря на импрессекс, делает этот вид подходящим местным биоиндикатором загрязнения оловоорганическими соединениями. [41]
СМИ, связанные с Laevistrombus canarium, на Викискладе?
