Супертип первичноротых, включающий членистоногих, нематод и других.
Ecdysozoa ( ) — группа первичноротых животных, [4] включающая членистоногих ( насекомых , хелицеровых (включая паукообразных ), ракообразных и многоножек ), нематод и несколько более мелких типов . Группировка этих типов животных в одну кладу была впервые предложена Эрниссом и др. (1992) на основе филогенетического анализа 141 морфологического признака ультраструктурных и эмбриологических фенотипов . [5] Эта клада, то есть группа, состоящая из общего предка и всех его потомков, была официально названа Агинальдо и др. в 1997 году, главным образом на основе филогенетических деревьев, построенных с использованием генов рибосомальной РНК 18S . [6]
Большое исследование, проведенное в 2008 году Данном и др., убедительно подтвердило монофилию Ecdysozoa. [7]
Группа Ecdysozoa поддерживается многими морфологическими признаками, включая рост путем экдизиса , с линькой кутикулы – без митоза в эпидермисе – под контролем прогормона экдизона и внутренним оплодотворением . [8]
Группа изначально оспаривалась значительным меньшинством биологов . Некоторые выступали за группировки, основанные на более традиционных таксономических методах, [9] в то время как другие оспаривали интерпретацию молекулярных данных . [10] [11]
Этимология
Название Ecdysozoa — научное греческое , происходит от ἔκδυσις ( ékdusis ) «линять» + ζῷον ( zôion ) «животное» .
Характеристики
Наиболее заметной характеристикой, общей для экдизозоев, является трехслойная кутикула (четырехслойная у тихоходок [12] ), состоящая из органического материала, который периодически линяет по мере роста животного. Этот процесс линьки называется экдизисом , и он дал группе ее название. У экдизозоев отсутствуют локомоторные реснички , и они производят в основном амебоидную сперму, а их эмбрионы не подвергаются спиральному дроблению, как у большинства других первичноротых. Изначально группа демонстрировала склеротизированные зубы в передней кишке и кольцо шипов вокруг ротового отверстия, хотя эти особенности были вторично утрачены в некоторых группах. [13] [14] Дыхательная и кровеносная системы присутствуют только у онихофор и членистоногих (часто отсутствуют у более мелких членистоногих, таких как клещи); в остальных группах обе системы отсутствуют.
Филогения
Ecdysozoa включают следующие типы: Arthropoda , Onychophora , Tardigrada , Kinorhyncha , Priapulida , Loricifera , Nematoda и Nematomorpha . Несколько других групп, таких как гастротрихи , считались возможными членами, но не обладают основными признаками группы и теперь помещены в другое место. Arthropoda, Onychophora и Tardigrada были сгруппированы вместе как Panarthropoda , поскольку они отличаются сегментированным строением тела. [15] Данн и др. в 2008 году предположили, что tardigrada можно сгруппировать вместе с нематодами, оставив Onychophora сестринской группой для членистоногих. [7] Непанартроподные представители Ecdysozoa были сгруппированы как Cycloneuralia , но их чаще считают парафилетическими, поскольку они представляют примитивное состояние, из которого произошли Panarthropoda. [16]
Ниже показано современное консенсусное филогенетическое дерево первичноротых. [17] [18] [19] [20] [21] [22] Оно указано, когда приблизительно клады расходились в более новые клады миллионы лет назад (Mya); пунктирные линии показывают особенно неопределенные размещения. [23]
Филогенетическое дерево основано на работах Нильсена и др. [24] и Говарда и др. [ 25]
Старые альтернативные группировки
гипотеза артикулата
Группировка, предложенная Агуинальдо и др., является почти общепринятой, заменив старую гипотезу о том, что Panarthropoda следует классифицировать с Annelida в группе, называемой Articulata , и что Ecdysozoa являются полифилетическими . Нильсен предположил, что возможным решением является рассмотрение Ecdysozoa как сестринской группы Annelida , [26] хотя позже счел их неродственными. [27]
Включение круглых червей в Ecdysozoa изначально оспаривалось [10] [28] [29] но с 2003 года сформировался широкий консенсус в поддержку Ecdysozoa [30] , а в 2011 году медаль Дарвина-Уоллеса была присуждена Джеймсу Лейку за открытие Новой филогении животных, состоящей из Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia. [31]
гипотеза Целомата
До предложения Агуинальдо об Ecdysozoa одна из преобладающих теорий эволюции билатеральных животных основывалась на морфологии их полостей тела . Существовало три типа или степени организации: Acoelomata (без целома ), Pseudocoelomata (частичный целом) и Eucoelomata (истинный целом ). Адутт и его коллеги были среди первых, кто решительно поддержал Ecdysozoa. [32] С введением молекулярной филогенетики гипотеза целомата была отвергнута, хотя некоторая молекулярная филогенетическая поддержка Coelomata продолжалась вплоть до 2005 года. [33]
Ссылки
- ^ ab Howard RJ, Giacomelli M, Lozano-Fernandez J, Edgecombe GD, Fleming JF, Kristensen RM и др. (2022). «Эдиакарское происхождение экдизозоа: интеграция ископаемых и филогеномных данных». Журнал Геологического общества . 179 (4). Bibcode : 2022JGSoc.179..107H. doi : 10.1144/jgs2021-107. hdl : 2445/186596 . S2CID 246494357. Получено 30 июля 2023 г.
- ^ Лю, Юньхуань; Карлайл, Эмили; Чжан, Хуацяо; Ян, Бен; Штайнер, Майкл; Шао, Тецюань; и др. (17 августа 2022 г.). «Saccorhytus — ранний экдизозой, а не самый ранний дейтеростом». Nature . 609 (7927): 541–546. Bibcode :2022Natur.609..541L. doi :10.1038/s41586-022-05107-z. hdl : 1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 . ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316.
- ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Shi, Xiaomei; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya (23 ноября 2020 г.). «Предковая морфология Ecdysozoa, ограниченная ранней кембрийской стволовой группой ecdysozoan». BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 156. Bibcode : 2020BMCEE..20..156H. doi : 10.1186/s12862-020-01720-6 . ISSN 1471-2148. PMC 7684930. PMID 33228518 .
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж.; Бурла, Сара Дж.; Эконому, Эндрю; Папийон, Даниэль; Рота-Стабелли, Омар (2008). «Эволюция Ecdysozoa». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1529–1537. doi :10.1098/rstb.2007.2243. ISSN 0962-8436. PMC 2614232 . PMID 18192181.
- ^ Эрниссе, DJ; Альберт, JS; Андерсон, FE (1992). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных метазоа». Systematic Biology . 41 (3): 305–330. doi :10.1093/sysbio/41.3.305.
- ^ Агуинальдо, AMA; Турбевилль, JM; Линфорд, LS; Ривера, MC; Гари, JR; Рафф, RA; Лейк, JA (29 мая 1997 г.). «Доказательства существования клады нематод, членистоногих и других линяющих животных». Nature . 387 (6632): 489–493. Bibcode :1997Natur.387R.489A. doi :10.1038/387489a0. PMID 9168109. S2CID 4334033.
- ^ ab Dunn, CW; Hejnol, A.; Matus, DQ; Pang, K.; Browne, WE; Smith, SA; et al. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение животного древа жизни». Nature . 452 (7188): 745–749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID 18322464. S2CID 4397099.
- ^ Ax, P. (1985). «Положение Gnathostomulida и Platyhelminthes в филогенетической системе Bilateria». В Conway Morris, S.; George, JD; Gibson, R.; Platt, HM (ред.). Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Специальный том Systematics Association. Том 28. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Clarendon / Oxford University Press. С. 168–180. ISBN 019857181X. OCLC 59186778 – через Интернет-архив (archive.org).
Труды международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне, сентябрь 1983 г.
ISBN 9780198571810 - ^ Нильсен, Клаус (1995). Эволюция животных: Взаимосвязи ныне живущих типов . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9.
- ^ ab Blair, JE; Ikeo, Kazuho; Gojobori, Takashi; Hedges, S. Blair (8 апреля 2002 г.). "Эволюционное положение нематод". BMC Evolutionary Biology . 2 : 7. doi : 10.1186/1471-2148-2-7 . PMC 102755. PMID 11985779 .
- ^ Wägele, JW; Erikson, T.; Lockhart, P.; Misof, B. (декабрь 1999 г.). «The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 37 (4): 211–223. doi : 10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x .
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2 июля 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоев» (PDF) . Nature . 523 (7558): 75–78. Bibcode :2015Natur.523...75S. doi :10.1038/nature14573. PMID 26106857. S2CID 205244325.
- ^ Винтер, Якоб; Поррас, Луис; Янг, Флетчер Дж.; Бадд, Грэм Э.; Эджкомб, Грегори Д. (2016). «Ротовой аппарат кембрийского жаберного лобопода Pambdelurion Whittingtoni». Палеонтология . 59 (6): 841–849. Бибкод : 2016Palgy..59..841V. дои : 10.1111/пала.12256. hdl : 1983/16da11f1-5231-4d6c-9968-69ddc5633a8a .
- ^ "Panarthropoda". Paleos (palaeos.com) . Беспозвоночные. Архивировано из оригинала 2007-02-07 . Получено 17 февраля 2007 .
- ^ Вебстер, Бонни Л.; Копли, Ричард Р.; Дженнер, Рональд А.; Маккензи-Доддс, Жаклин А.; Бурла, Сара Дж.; Рота-Стабелли, Омар; и др. (ноябрь 2006 г.). «Митогеномика и филогеномика раскрывают приапулидных червей как существующие модели предковых Ecdysozoan». Эволюция и развитие . 8 (6): 502–510. doi :10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934. S2CID 22823313.
- ^ Эджкомб, Грегори Д.; Жирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и др. (июнь 2011 г.). «Высокоуровневые отношения метазойных организмов: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
- ^ Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД 28377584.
- ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти Hallucigenia, похожие на онихофоры, и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
- ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com . Получено 2017-09-02 .
- ^ Ямасаки, Хироси; Фудзимото, Шинта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено из почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID 26605063.
- ^ Нильсен, К. (2002). Эволюция животных: Взаимосвязи живых типов (2-е изд.). Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
- ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское возникновение билатерий: соответствие между генетическими и геологическими ископаемыми записями». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191 .
- ^ Нильсен, Клаус; Брюне, Тибо; Арендт, Детлев (2018-08-22). «Эволюция рта и ануса билатерий». Nature Ecology & Evolution . 2 (9): 1358–1376. Bibcode : 2018NatEE...2.1358N. doi : 10.1038/s41559-018-0641-0. ISSN 2397-334X. PMID 30135501. S2CID 52067372.
- ^ Howard, Richard J.; Giacomelli, Mattia; Lozano-Fernandez, Jesus; Edgecombe, Gregory D.; Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt M.; et al. (10 марта 2022 г.). «Эдиакарское происхождение Ecdysozoa: интеграция ископаемых и филогеномных данных». Журнал Геологического общества . 179 (4). Bibcode : 2022JGSoc.179..107H. doi : 10.1144/jgs2021-107. hdl : 2445/186596 . ISSN 0016-7649. S2CID 246494357.
- ^ Нильсен, К. (сентябрь 2003 г.). «Предложение решения спора между Articulata и Ecdysozoa». Зоологика Скрипта . 32 (5): 475–482. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. S2CID 1416582.
- ^ Нильсен, Клаус (2012). Эволюция животных: Взаимосвязи живых типов (3-е изд.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960603-0.
- ^ Zrzavý, J. (12 января 2002 г.). «Ecdysozoa против Articulata: Clades, artifacts, biases». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 159–163. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00168.x .— в поддержку клады Ecdysozoa
- ^ Wägele, JW; Misof, B. (сентябрь 2001 г.). «О качестве доказательств в реконструкции филогении: ответ на защиту гипотезы „Ecdysozoa“ Зрзави». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 165–176. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x .
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж.; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж. (27 апреля 2008 г.). «Эволюция животных: Введение в празднование трехсотлетия Линнея». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1421–1424. doi :10.1098/rstb.2007.2231. PMC 2394567. PMID 18192193 .
- ^ "Медаль Дарвина-Уоллеса" (пресс-релиз). Лондонское Линнеевское общество . Получено 28 февраля 2018 г.
- ^ Adoutte, A.; Balavoine, G.; Lartillot, N.; Lespinet, O.; Prud'homme, B.; de Rosa, R. (25 апреля 2000 г.). «Новая филогения животных: надежность и последствия». Специальный репортаж. Труды Национальной академии наук США . 97 (9): 4453–4456. Bibcode : 2000PNAS...97.4453A. doi : 10.1073 /pnas.97.9.4453 . PMC 34321. PMID 10781043.
- ^ Филипп, Г. К.; Криви, К. Дж.; МакИнерни, Дж. О. (9 февраля 2005 г.). «Опистоконты и экдизозои могут не быть кладами: более сильная поддержка группировки растений и животных, чем животных и грибов, и более сильная поддержка Coelomata, чем Ecdysozoa». Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1175–1184. doi : 10.1093/molbev/msi102 . PMID 15703245.
Внешние ссылки
- «Введение в Ecdysozoa». Phyla. Музей палеонтологии Калифорнийского университета (ucmp.berkeley.edu) . Беркли, Калифорния.
- "Ecdysozoa". Kingdoms / Animalia. palaeos.com . Архивировано из оригинала 2003-03-13.
- "Tardigrades and Ecdysozoa". Tardigrades. nematodes.org . Архивировано из оригинала 2008-06-18.
- Шмидт-Раеса, Андреас; Бартоломеус, Томас; Лембург, Кристиан; Элерс, Ульрих; Гари, Джеймс Р. (декабрь 1998 г.) [6 января 1999 г. (онлайн-публикация)]. «Положение членистоногих в филогенетической системе». Журнал морфологии . 238 (3): 263–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID 29852696. S2CID 46920478. "Abstract & images". chuma.cas.usf.edu/~garey . Архивировано из оригинала 2010-05-10.
- Garey, James R.; Schmidt-Rhaesa, Andreas (декабрь 1998 г.) [3–7 января 1998 г.]. Существенная роль «второстепенных» типов в понимании эволюции животных. Ежегодное собрание Общества интегративной и сравнительной биологии, 3–7 января 1998 г., Бостон, Массачусетс. Симпозиум по эволюционным связям типов метазойных животных: достижения, проблемы и подходы. American Zoologist . Том 38, № 6. стр. 907–917. doi : 10.1093/icb/38.6.907 . JSTOR 4620218. Архивировано из оригинала 13.03.2003 . Получено 30.07.2023 – через chuma.cas.usf.edu/~garey.
- «Нематоморфы». nematomorpha.net .
Wikispecies содержит информацию, связанную с
Ecdysozoa .