Электрический синапс — это механический и электропроводящий синапс , функциональное соединение между двумя соседними нейронами . Синапс формируется в узком зазоре между пре- и постсинаптическим нейронами, известном как щелевое соединение . В щелевых соединениях такие клетки сближаются друг с другом на расстоянии примерно 3,8 нм, [1] что гораздо меньше расстояния, чем расстояние от 20 до 40 нанометров, которое разделяет клетки в химическом синапсе . [2] У многих [ уточнить ] животных системы, основанные на электрических синапсах, сосуществуют с химическими синапсами.
По сравнению с химическими синапсами электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, но, в отличие от химических синапсов, им не хватает усиления — сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньший, чем у исходного нейрона. Фундаментальные основы восприятия электрических синапсов сводятся к коннексонам , расположенным в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нервных системах, которые требуют максимально быстрого ответа, например, защитных рефлексов. Важной характеристикой электрических синапсов является то, что они в основном двунаправлены, что позволяет передавать импульсы в любом направлении. [3] [4]
Каждое щелевое соединение (иногда называемое связующим звеном ) содержит множество каналов щелевого соединения , которые пересекают плазматические мембраны обеих клеток. [5] При диаметре просвета от 1,2 до 2,0 нм, [2] [6] поры канала щелевого соединения достаточно широки, чтобы позволить ионам и даже молекулам среднего размера, таким как сигнальные молекулы, перетекать из одной клетки в другую. , [2] [7] тем самым соединяя цитоплазму двух клеток . Таким образом, когда мембранный потенциал одной клетки изменяется, ионы могут перемещаться от одной клетки к другой, неся с собой положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку.
Каналы щелевых соединений состоят из двух полуканалов, называемых коннексонами у позвоночных, по одному от каждой клетки синапса . [2] [6] [8] Коннексоны образованы шестью четырехпроходными трансмембранными белковыми субъединицами длиной 7,5 нм, называемыми коннексинами , которые могут быть идентичными или немного отличаться друг от друга. [6]
Аутапс — это электрический (или химический) синапс, образующийся, когда аксон одного нейрона синапсирует с собственными дендритами.
Хотя они составляют явное меньшинство, они обнаруживаются в определенных областях человеческого тела, таких как гипоталамус. Простота электрических синапсов приводит к тому, что синапсы работают быстро, но могут производить только простое поведение по сравнению с более сложными химическими синапсами . [9]
Относительная скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам работать синхронно. [5] [6] [11] Из-за скорости передачи электрические синапсы обнаруживаются в механизмах спасения и других процессах, требующих быстрого реагирования, таких как реакция на опасность морского зайца аплизии , которая быстро выделяет большое количество чернил. чтобы затмить обзор врагам. [1]
Обычно ток, переносимый ионами, может проходить через этот тип синапса в любом направлении. [2] Однако иногда соединения представляют собой выпрямляющие синапсы, [2] содержащие потенциалзависимые ионные каналы , которые открываются в ответ на деполяризацию плазматической мембраны аксона и предотвращают движение тока в одном из двух направлений. [11] Некоторые каналы также могут закрываться в ответ на повышение уровня кальция ( Ca2+
) или водород ( H+
) концентрация ионов, чтобы не распространять повреждение от одной клетки к другой. [11]
Имеются также данные о синаптической пластичности , при которой установленная электрическая связь может усиливаться или ослабляться в результате активности или при изменении внутриклеточной концентрации магния. [12] [13]
Электрические синапсы присутствуют во всей центральной нервной системе и были изучены, в частности, в неокортексе , гиппокампе , ретикулярном ядре таламуса , голубом пятне , нижнем оливковом ядре , мезэнцефалическом ядре тройничного нерва , обонятельной луковице , сетчатке и спинном мозге позвоночных . [14] Другие примеры функциональных щелевых соединений, обнаруженных in vivo , находятся в полосатом теле , мозжечке и супрахиазматическом ядре . [15] [16]
Модель ретикулярной сети непосредственно связанных между собой клеток была одной из ранних гипотез организации нервной системы в начале 20 века. Считалось, что эта ретикулярная гипотеза находится в прямом противоречии с ныне преобладающей доктриной нейронов — моделью, в которой изолированные отдельные нейроны передают друг другу химические сигналы через синаптические щели. Эти две модели резко контрастировали на церемонии вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года , на которой награда была вручена совместно Камилло Гольджи , ретикуляристу и широко признанному клеточному биологу, и Сантьяго Рамон-и-Кахалю , защитнику нейронов . доктрина и отец современной нейронауки. Гольджи первым прочитал свою Нобелевскую лекцию, в которой частично подробно изложил доказательства существования ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль поднялся на трибуну и опроверг выводы Гольджи в своей лекции. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов предполагает, что обе модели физиологически значимы; можно сказать, что Нобелевский комитет действовал очень дальновидно, присуждая премию совместно.
В первые десятилетия двадцатого века велись серьезные споры о том, была ли передача информации между нейронами химической или электрической, но химическая синаптическая передача рассматривалась как единственный ответ после демонстрации Отто Леви химической связи между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической связи было удивительным.
Электрические синапсы были впервые продемонстрированы между гигантскими нейронами, связанными с побегом, у раков в конце 1950-х годов, а позже были обнаружены у позвоночных. [3]