stringtranslate.com

engrailed (ген)


engrailed — это гомеодоменный фактор транскрипции [1], участвующий во многих аспектах многоклеточного развития. Впервые известный своей ролью в эмбриональном развитии членистоногих , работающий совместно с генами Hox , engrailed , как было обнаружено, важен и в других областях развития. Он был обнаружен у многих билатеральных животных , включая членистоногих, позвоночных, иглокожих, моллюсков, нематод, плеченогих и полихет. [2] Он действует как ген «селектора», придавая определенную идентичность определенным областям тела и координируя экспрессию нижестоящих генов. [3]

Белок

engrailed (en) кодирует белок фактора транскрипции Engrailed, содержащий гомеодомен . Гомологичные белки Engrailed встречаются у самых разных организмов. При экспрессии в эктодерме engrailed участвует в образовании скелетного материала. [4] engrailed или гены с очень похожими последовательностями встречаются у всех билатеральных животных. [4] engrailed играет ряд важных ролей в развитии мозга у многих видов, включая определение границы заднего и среднего мозга и помощь в управлении нейронными аксонами. [5] Это привело к предположению, что ген изначально выполнял нейрогенетическую функцию у предков билатеральных животных. [6] Было обнаружено, что он экспрессируется в повторяющихся единицах членистоногих, моллюсков, онихофор, кольчатых червей, иглокожих и ланцетника. [4]

В то время как традиционно считалось, что этот ген играет роль в поляризации сегментов у предковых билатеральных животных, его связь с образованием раковины у моллюсков породила альтернативную гипотезу: предковая роль была связана с минерализацией. [6] Даже там, где эта черта была вторично утрачена (например, у онихофор ), ген все еще экспрессируется, отмечая «призраки» ракушечных пластин, которые, как полагают, носили предковые онихофоры (то есть лобоподы). [4]

Членистоногие

В модельном организме Drosophila melanogaster engrailed действует как ген полярности сегмента на раннем эмбриональном развитии. Первоначально он экспрессируется на стадиях 8–11 развития в 14 изолированных полосах клеток вдоль передне-задней оси эмбриона. Клетки, экспрессирующие engrailed, определяют самую переднюю область каждого парасегмента. После формирования надлежащих сегментов клетки, экспрессирующие engrailed, обнаруживаются в самой задней области каждого сегмента. [7]

Гомологи engrailed также были обнаружены у многих других видов членистоногих, включая кузнечиков, молочаев, многоножек и жуков.

Однако изначальная роль engrailed заключалась не в маркировке сегментации: у Onychophora он эту роль не выполняет . [4]

Моллюски

Хотя для минерализации не обязательно, моллюски используют engrailed для обозначения границ полей формирования раковин (это было продемонстрировано у каракатиц, [6] брюхоногих моллюсков , [8] [9] двустворчатых моллюсков, [4] полиплакофоров , [4] и скафоподов ) [10] , но он также был использован головоногими моллюсками при создании эволюционных новшеств, таких как щупальца, глаза и воронка. [6] Эта пластичность в функции генов характерна для генов, изначально связанных с нервной системой, например, генов Hox , которые также связаны с широким спектром производных органов у головоногих моллюсков, но участвуют в формировании раковин у брюхоногих моллюсков. [11] Ген был секвенирован во всех группах раковинных моллюсков, [2] хотя в течение некоторого времени он ускользал от идентификации у кальмара Loligo . [6]

У скафоподов engrailed активен в развитии личиночной раковины, но не взрослой раковины (отдельной сущности), что предполагает иное эволюционное происхождение зрелой раковины. [10] У головоногих engrailed , по-видимому, разграничивает поле раковины, но не является необходимым для формирования самой раковины (скелетогенеза). [11]

Утверждалось, что engrailed был причислен только к скелетной функции у моллюсков и что его первоначальная функция была связана с сегментацией, а не с биоминерализацией; хотя пока нет единого мнения о том, какая из этих альтернатив верна, роль в биоминерализации кажется более экономной. [12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Брюне, И.; Вайнл, К.; Пайпер, М.; Тремблеу, А.; Волович, М.; Харрис, В.; Прочиантц, А.; Холт, К. (2005). «Транскрипционный фактор Engrailed-2 направляет аксоны сетчатки». Nature . 438 (7064): 94–98. Bibcode :2005Natur.438...94B. doi :10.1038/nature04110. PMC  3785142 . PMID  16267555.
  2. ^ ab Wray, C.; Jacobs, DK; Kostriken, R.; Vogler, AP; Baker, R.; Desalle, R. (1995). "Гомологи гена engrailed из пяти классов моллюсков". FEBS Letters . 365 (1): 71–00. Bibcode : 1995FEBSL.365...71W. doi : 10.1016/0014-5793(95)00372-G . PMID  7774719.
  3. ^ Идальго, А. (1994). «Три различные роли гена engrailed в развитии крыла дрозофилы». Current Biology . 4 (12): 1087–1098. Bibcode : 1994CBio....4.1087H. doi : 10.1016/S0960-9822(00)00247-5. PMID  7704572. S2CID  43362521.
  4. ^ abcdefg Якобс, Д.К.; Врей, К.Г.; Уидин, К.Дж.; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стэйтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Выражение, серийная организация и эволюция раковин моллюсков». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  5. ^ Морган, Р. (2006). «Engrailed: Сложность и экономичность многофункционального фактора транскрипции». FEBS Letters . 580 (11): 2531–3. Bibcode : 2006FEBSL.580.2531M. doi : 10.1016/j.febslet.2006.04.053 . PMID  16674951.
  6. ^ abcde Baratte; Andouche, A.; Bonnaud, L. (2007). «Engrailed in cephalopods: a key gene related to the appearance of morphological novelties». Development Genes and Evolution . 217 (5): 353–362. doi :10.1007/s00427-007-0147-2. PMID  17394016. S2CID  22241391.
  7. ^ Сансон, Б. (2001). «Создание шаблонов из полей клеток». EMBO Reports . 2 (12): 1083–1088. doi :10.1093/embo-reports/kve255. PMC 1084173. PMID  11743020 . 
  8. ^ Moshel, SM; Levine, M.; Collier, JR (1998). «Дифференциация оболочки и экспрессия engrailed в эмбрионе Ilyanassa». Гены развития и эволюция . 208 (3): 135–141. doi :10.1007/s004270050164. PMID  9601986. S2CID  3152423.
  9. ^ Nederbragt, A.; Van Loon, A.; Dictus, W. (2002). «Экспрессия ортологов Patella vulgata engrailed и dpp-BMP2/4 в смежных доменах во время развития раковины моллюска предполагает консервативный механизм границы отсека». Developmental Biology . 246 (2): 341–355. doi : 10.1006/dbio.2002.0653 . PMID  12051820.
  10. ^ ab Wanninger, A.; Haszprunar, G. (2001). "Экспрессия белка engrailed во время эмбрионального формирования раковины бивня Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)". Эволюция и развитие . 3 (5): 312–321. doi :10.1046/j.1525-142X.2001.01034.x. PMID  11710763. S2CID  8936294.
  11. ^ ab Samadi, L.; Steiner, G. (2009). «Участие генов Hox в морфогенезе раковины при инкапсулированном развитии верхней раковины брюхоногого моллюска ( Gibbula varia L.)». Development Genes and Evolution . 219 (9–10): 523–530. doi :10.1007/s00427-009-0308-6. PMID  19949812. S2CID  26031156.
  12. ^ Марин, Ф.; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469–492. Бибкод : 2004CRPal...3..469M. дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009.