stringtranslate.com

Canis etruscus

Canis etruscus (этрусский волк) — вымерший вид псовых , эндемичный для средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Этрусский волк описывается как небольшая волкоподобная собака. [2] Широко распространено мнение, что он является предком Canis mosbachensis и, таким образом, в конечном итоге, современного серого волка ( Canis lupus ). [3]

Таксономия

Неполный установленный скелет, Палеонтологический музей Флоренции.

Ископаемая летопись древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых часто невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и связи, которые существовали между образцами во времени и пространстве. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны, а гипотезы, поддерживаемые некоторыми авторами, оспариваются другими. [2] Было описано несколько видов Caninae из плейстоцена Европы. Большинство их систематических и филогенетических связей не были разрешены из-за их схожей морфологии. [4]

Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в провинциях Флоренция и Ареццо , Италия. Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. В бассейне Верхний Вальдарно были обнаружены останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздним виллафранкским периодом Европы, 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли с фаунистическим оборотом примерно в то же время. Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор обнаружил в этом регионе два вида: волк сокольничего ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был переклассифицирован как Lycaon falconeri , и более мелкий этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [5] Форсайт Мейджор не опубликовал полного описания этрусского волка, [4] и позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Мейджора, когда он узнал среди образцов более мелкий вид размером с шакала . [4] Он назвал его собакой реки Арно [5] ( C. arnensis Del Campana 1913) в честь близлежащей реки Арно . [4]

Тип образца

Исполнение художника

Лектотип — это череп из неучтенного местонахождения Верхнего Вальдарно. Он находится в Палеонтологическом музее Монтеварки . Образец был разработан как лектотип итальянским палеонтологом Данило Торре в 1967 году на основе образца, описанного Форсайтом Мейджором. [4]

Canis apolloniensis

Один экземпляр C. apolloniensis (Koufos и Kostopoulos, 1997 [ 6] ) был найден на месте раскопок Аполлония-1 недалеко от деревни Неа Аполлония , Македония , на севере Греции . [6] [7] Голотип состоит из ростральной части черепа и нижней челюсти . В 2011 году исследование сравнило все пятьдесят пять экземпляров волкоподобных животных раннего плейстоцена, найденных по всей Европе, и предположило, что их морфометрические вариации не отличаются от таковых у современных популяций волков, а их разница в размерах представляет собой мужские и женские особи. Однако исследование предложило две линии. Одна линия - это C. arnensis , которая включает C. accitanus и C. senezensis , а другая линия - это C. etruscus , которая включает C. apolloniensis . [8] Другие исследования [9] [10] [7] противоречат этой биометрической интерпретации. Учитывая морфологические особенности, сохранившиеся у C. apolloniensis , этот вид следует рассматривать как синоним C. mosbachensis или очень близкий таксон.

Родословная

Крупный, размером с волка, Canis впервые появился в среднем плиоцене около 3 миллионов лет назад в бассейне Юйшэ, провинция Шаньси , Китай. 2,5 миллиона лет назад его ареал включал бассейн Нихэвань в уезде Янъюань , Хэбэй , Китай, и Куруксай, Таджикистан. [11] В Европе C. etruscus впервые появился 1,9-1,8 миллиона лет назад. [5] Линия от C. etruscus к волку Мосбаха ( C. mosbachensis Soergel, 1925) и к серому волку ( C. lupus ) широко принята в европейской научной литературе. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] Французский археолог Жан-Филипп Бругаль предлагает C. mosbachensis как подвид C. etruscus , [8] а другой французский археолог, Анри де Люмли , считает C. mosbachensis подвидом серого волка C. lupus mosbachensis . [21]

В 2020 году исследователи назвали новый вид C. borjgali , который был найден в Дманиси , Грузия [22] на участке, датируемом 1,8—1,75 миллиона лет назад. [13] Этот образец не показал особенностей C. etruscus (как показали Cherin et al., 2014 [4] ), но, по-видимому, ближе к примитивной форме C. mosbachensis и предлагается в качестве предка C. mosbachensis , [22] [13] причем Canis etruscus является предком евразийско-африканского шакала . [23] Волк C. borjgali , вероятно, является предком волкоподобных видов крон-клады ( C. lupus , C. latrans , C. lupaster ). [22]

Палеоэкология

Распространение видов хищных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, которые последовали за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена Pachycrocuta brevirostris . Все они были лучше приспособлены к открытым сухим ландшафтам [4] [5], чем два более примитивных собачьих Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [19]

Описание

Схема черепа волка с обозначенными основными особенностями

Описание этрусского волка приведено ниже:

Собака среднего размера (среднего размера с небольшую C. lupus ); удлиненная морда; выраженное сужение морды за пределами подглазничных отверстий ; удлиненные носовые кости, выступающие за пределы лобно-челюстного шва; хорошо развитые сагиттальный и затылочный гребни; латерально увеличенная затылочная область ; P1-P2-P3 сжаты с боков; P1 с лингвальным пояском; P3 обычно с задним и дополнительным бугорком (=модифицированный задний поясок); большая относительная длина верхнего ряда моляров (по сравнению с C. arnensis ); M1 с параконом, более приподнятым, чем метакон; губная впадина M1 такая же глубокая, как и лингвальная, но больше; M1 и M2 с непрерывным пояском; уменьшенная площадь контакта между M1 и M2. Нижняя зубная система характеризуется большими размерами по сравнению с C. arnensis и волчьим соотношением M1/M2. Нижний хищный зуб (M1) отличается относительно небольшими (по сравнению с C. lupus ) главными тригонидными бугорками ( протоконидом и параконидом) и бугорками талонид ( гипоконидом и энтоконидом ), соединенными извилистым кристидом. [4]

Описание C. etruscus как волкоподобного, а Canis arnensis как шакалоподобного, следовательно, является чрезмерным упрощением, поскольку C. arnensis больше похож на C. lupus , чем на C. etruscus по некоторым краниальным признакам. C. etruscus демонстрирует ряд своеобразных черт. [4]

Диапазон

Canis etruscus в раннем плейстоцене обитал от Испании до Китая. [4]

Вымирание

Этрусский волк и Canis arnensis исчезли из палеонтологической летописи в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбахом середины плейстоцена ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [5]

Ссылки

  1. ^ Форсайт Майор CI (1877) Рассмотрение фауны деи Mammiferi pliocenici e postpliocenici della Toscana. III. Окаменелости Cani del Val d'Arno Superiore и della Valle dell'Era. Mem Soc Tosc Sci Nat 3: 207–227
  2. ^ ab Сарделла, Раффаэле; Берте, Давиде; Иурино, Давид Адам; Шерин, Марко; Тальякоццо, Антонио (2014). «Волк из Гротта Романелли (Апулия, Италия) и его значение в эволюционной истории Canis lupus в позднем плейстоцене Южной Италии». Quaternary International . 328–329: 179–195. Bibcode :2014QuInt.328..179S. doi :10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  3. ^ Бартолини Люченти, Саверио; Бухсианидзе, Майя; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Лордкипанидзе, Дэвид (2020-05-15). «Волк из Дманиси и дополненная реальность: обзор, последствия и возможности». Frontiers in Earth Science . 8 : 131. Bibcode : 2020FrEaS...8..131B. doi : 10.3389/feart.2020.00131 . hdl : 2158/1205943 . ISSN  2296-6463.
  4. ^ abcdefghij Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (2013). «Переопределение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на эволюционную историю собак раннего плейстоцена на основе выдающихся ископаемых из Панталлы (Италия)». Journal of Mammalian Evolution . 21 : 95–110. doi :10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID  17083040.
  5. ^ abcde Bartolini Lucenti, Saverio; Rook, Lorenzo (2016). «Обзор поздневиллафранкских псовых среднего размера Canis arnensis на основе данных из Поджо Россо (Тоскана, Италия)». Quaternary Science Reviews . 151 : 58–71. Bibcode : 2016QSRv..151...58B. doi : 10.1016/j.quascirev.2016.09.005.
  6. ^ ab Koufos, GD; Kostopoulos, D. (1997). «Новый материал по плотоядным из плио-плейстоцена Македонии (Греция) с описанием нового представителя семейства псовых». Münchner Geowissenschaften Abhlungen . 34 : 33–63.
  7. ^ ab Koufos, G. (2018). "Новый материал и ревизия Carnivora, Mammalia из местонахождения нижнего плейстоцена Аполлония 1, Греция". Четвертичный период . 1 : 6. doi : 10.3390/quat1010006 .
  8. ^ ab Brugal, Jean-Philip; Boudadi-Maligne, Myriam (2011). «Четвертичные мелкие и крупные псовые в Европе: таксономический статус и биохронологический вклад». Quaternary International . 243 (1): 171–182. Bibcode : 2011QuInt.243..171B. doi : 10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  9. ^ Мартинес-Наварро, Б.; Белмакер, М.; Бар-Йосеф, О. (2009). «Крупные плотоядные животные из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические последствия». Журнал эволюции человека . 56 (5): 514–524. Bibcode : 2009JHumE..56..514M. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.02.004. PMID  19427671.
  10. ^ Бартолини Лученти, С.; Альба, DM; Рук, Л.; Моя-Сола, С.; Мадурелл-Малапеира, Дж. (2017). «Последние волкообразные псовые раннего плейстоцена с Пиренейского полуострова». Четвертичные научные обзоры . 162 : 12–25. Бибкод : 2017QSRv..162...12B. doi :10.1016/j.quascirev.2017.02.023 – через Elsevier Science Direct .
  11. ^ Вислобокова И., Сотникова М. и Додонов А., 2003 - Биологические события и разнообразие фаун млекопитающих позднего миоцена-плиоцена России и прилегающих территорий - в: Reumer, JWF и Wessels, W. (ред. ) - РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МИГРАЦИЯ ТРЕТИЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЕВРАЗИИ. ТОМ В ЧЕСТЬ ГАНСА ДЕ БРЕЙНА - DEINSEA 10: 563-574 [ISSN 0923-9308] Опубликовано 1 декабря 2003 г.
  12. ^ Куртен, Б. (1968). Млекопитающие плейстоцена Европы . Лондон: Weidenfeld and Nicolson. стр. 317. ISBN 978-0-202-30953-8.
  13. ^ abc Сотникова, М (2010). «Распространение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период позднего миоцена и раннего плейстоцена». Quaternary International . 212 (2): 86–97. Bibcode : 2010QuInt.212...86S. doi : 10.1016/j.quaint.2009.06.008.
  14. ^ Торре, Д. (1967). «Я могу Виллафранкиани делла Тоскана». Palaeontographia Italica (на итальянском языке). 63 : 113–136.
  15. ^ Торре, Д. (1974). «Affinità Dentali del Cane della Grotta di l'Escale». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (на итальянском языке). 80 : 147–156.
  16. ^ Торре, Д. (1979). «Русские и Виллафранкские собаки Европы». Bollettino della Società Paleontologica Italiana (на итальянском языке). 18 : 162–165.
  17. ^ Мартин, Р. (1973). «Trois nouvelles espèces de Caninae (Canidae, Carnivora) des gisements Plio-Villafranchiens d'Europe. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon». Notes et Mémoires (на французском языке). 57 : 87–96.
  18. ^ Сотникова, М. (1989). «Хищные млекопитающие от плиоцена до раннего плейстоцена. Стратиграфическое значение». Труды Геологического института РАН . 440 : 1–122.
  19. ^ Аб Рук, Л. (1993). Я могу кани дель Евразия от высшего миоцена до среднего плейстоцена (доктор философии). Университеты Модены, Болоньи, Флоренции, Рима «Ла Сапиенца», Италия.
  20. ^ Сотникова, М. (2001). «Остатки Canidae из нижнеплейстоценовой стоянки Унтермассфельд». В Кальке, Р.Д. (ред.). Das Plestozan von Untermassfled bei Meiningen (Тюринген), часть 2 . Том. 40. Римско-Германский центральный музей. стр. 607–632. ISBN 978-3-7749-3080-3.
  21. ^ Ламли, Х. де, Кальке, HD, Муань, AM, Мул, PE, 1988. Les Faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet Рокебрюн-Кап-Мартен, Приморские Альпы. Л'Антропология 92, 465–496.
  22. ^ abc Bartolini Lucenti, Saverio; Bukhsianidze, Maia; Martínez-Navarro, Bienvenido; Lordkipanidze, David (2020). «Волк из Дманиси и дополненная реальность: обзор, последствия и возможности». Frontiers in Earth Science . 8 : 131. Bibcode : 2020FrEaS...8..131B. doi : 10.3389/feart.2020.00131 . hdl : 2158/1205943 . ISSN  2296-6463.
  23. ^ Cajus G. Dietrich (2022). «Предки евразийских серых и белых волков — 800 000 лет эволюции, адаптации, патологии и происхождение европейских собак». Acta Zoologica . 105 (1). Wiley: 2–37. doi :10.1111/azo.12451. S2CID  254340729.