В эволюционной биологии эволюционная гонка вооружений — это продолжающаяся борьба между конкурирующими наборами совместно эволюционирующих генов , фенотипических и поведенческих черт, которые развивают возрастающую адаптацию и контрадаптацию друг против друга, что напоминает геополитическую концепцию гонки вооружений . Их часто называют примерами положительной обратной связи . [1] Совместно развивающиеся наборы генов могут быть у разных видов, как в эволюционной гонке вооружений между видом хищника и его добычей (Vermeij, 1987) или паразитом и его хозяином . Альтернативно, гонка вооружений может происходить между представителями одного и того же вида, как в модели коммуникации сопротивления манипулированию/продажам (Докинз и Кребс, 1979) или как в безудержной эволюции или в эффектах Красной Королевы . Одним из примеров эволюционной гонки вооружений является сексуальный конфликт между полами, который часто называют термином « побег Фишера» . Тьерри Лоде [2] подчеркнул роль таких антагонистических взаимодействий в эволюции , ведущих к смещению характеров и антагонистической коэволюции .
Гонку вооружений можно разделить на симметричную и асимметричную. В симметричной гонке вооружений давление отбора действует на участников одного и того же направления. Примером этого являются деревья, которые становятся выше в результате конкуренции за свет, где селективным преимуществом любого вида является увеличение высоты. Асимметричная гонка вооружений включает в себя контрастное давление отбора, как в случае с гепардами и газелями, где гепарды развиваются, чтобы лучше охотиться и убивать, в то время как газели развиваются не для охоты и убийства, а, скорее, для уклонения от поимки. [3]
Селективное давление между двумя видами может включать коэволюцию хозяина и паразита . Эти антагонистические отношения приводят к необходимости того, чтобы у патогена были лучшие вирулентные аллели для заражения организма, а у хозяина - лучшие устойчивые аллели, чтобы выжить при паразитизме. Как следствие, частоты аллелей меняются со временем в зависимости от размера вирулентных и устойчивых популяций (колебания давления генетического отбора) и времени генерации (скорости мутаций), когда некоторые генотипы отбираются преимущественно благодаря индивидуальному приросту приспособленности. Накопление генетических изменений в обеих популяциях объясняет постоянную адаптацию к снижению затрат на приспособленность и предотвращению вымирания в соответствии с гипотезой Красной Королевы, предложенной Ли Ван Валеном в 1973 году . [4]
Картофель Бинтье получен в результате скрещивания сортов картофеля Мюнстерсен и Франсен . Он был создан в Нидерландах в начале 20 века и сейчас в основном выращивается на севере Франции и в Бельгии. Оомицет Phytophthora infestans является причиной фитофтороза картофеля, особенно во время европейского голода в 1840 году. Зооспоры (подвижные споры, характеристики оомицетов) высвобождаются зооспорангиями, выделяющимися из мицелия и приносимыми дождем или ветром, прежде чем заражать клубни и листья. Черная окраска появляется на растении вследствие заражения его клеточной системы, необходимой для размножения инфекционной популяции оомицетов. Паразит содержит вирулентно-авирулентные аллельные комбинации в нескольких микросателлитных локусах, равно как и хозяин содержит несколько генов мультилокусной устойчивости (или ген R ). Это взаимодействие называется межгенным взаимодействием и, как правило, широко распространено при болезнях растений. Выражение генетических закономерностей у этих двух видов представляет собой комбинацию характеристик устойчивости и вирулентности, обеспечивающую наилучшую выживаемость. [5]
Летучие мыши научились использовать эхолокацию для обнаружения и поимки добычи. Мотыльки, в свою очередь, эволюционировали, чтобы улавливать эхолокационные сигналы охотящихся летучих мышей и вызывать маневры уклонения от полета [6] [7] или отвечать собственными ультразвуковыми щелчками, чтобы сбить с толку эхолокацию летучей мыши. [8] Подсемейство бабочек-совок Arctiidae уникально реагирует на эхолокацию летучих мышей по трем преобладающим гипотезам: испуг, блокировка сонара и акустическая апосематическая защита. [9] Все эти различия зависят от конкретных условий окружающей среды и типа эхолокационного вызова; однако эти гипотезы не исключают друг друга и могут быть использованы одной и той же молью для защиты. [9]
Исследования симпатрии показали, что различные защитные механизмы напрямую реагируют на эхолокацию летучих мышей . В местах с пространственной или временной изоляцией между летучими мышами и их добычей слуховой механизм бабочек имеет тенденцию регрессировать. Фуллард и др. (2004) сравнили адвентивные и эндемичные виды бабочек Noctiid в среде обитания, свободной от летучих мышей, с ультразвуком и обнаружили, что все адвентивные виды реагировали на ультразвук, замедляя время полета, в то время как только один из эндемичных видов реагировал на ультразвуковой сигнал, что указывает на потеря слуха с течением времени у эндемичного населения. [6] Однако степень потери или регрессии зависит от количества эволюционного времени и от того, развилось ли у вида бабочек вторичное использование слуха. [10]
Известно, что некоторые летучие мыши издают щелчки на частотах выше или ниже диапазона слуха мотыльков. [8] Это известно как гипотеза аллотонной частоты. В нем утверждается, что слуховые системы мотыльков заставили их летучих мышей-хищников использовать более высокую или более низкую частоту эхолокации, чтобы обойти слух мотылька. [11] Летучие мыши Barbastelle научились использовать более тихий режим эхолокации, крича на пониженной громкости и еще больше уменьшая громкость своих щелчков, когда они приближаются к добыче моли. [8] Меньшая громкость щелчков уменьшает эффективную дальность успешной охоты, но приводит к значительно большему количеству пойманных бабочек, чем у других, более громких видов летучих мышей. [8] [12] Мотыльки развили способность различать высокую и низкую частоту эхолокационных щелчков, что указывает на то, обнаружила ли летучая мышь только что их присутствие или активно их преследует. [8] Это позволяет им решить, стоят ли защитные ультразвуковые щелчки потраченного времени и энергии. [13]
У тритонов с грубой кожей есть кожные железы, содержащие мощный нервно-паралитический яд тетродотоксин , служащий защитой от хищников . На большей части ареала тритона обыкновенная подвязочная змея устойчива к токсину. Хотя в принципе токсин связывается с белком трубчатой формы, который действует как натриевый канал в нервных клетках змеи, мутация в нескольких популяциях змей конфигурирует белок таким образом, что препятствует или предотвращает связывание токсина, что приводит к устойчивости. В свою очередь, устойчивость создает селективное давление, которое отдает предпочтение тритонам, производящим больше токсина. Это, в свою очередь, оказывает селективное давление в пользу змей с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Эта эволюционная гонка вооружений привела к тому, что тритоны производят уровни токсина, намного превышающие те, которые необходимы для уничтожения любого другого хищника. [14] [15] [16]
В популяциях, где подвязочные змеи и тритоны живут вместе, у обоих видов наблюдаются более высокие уровни тетродотоксина и устойчивость к нему соответственно. Там, где виды разделены, уровни токсинов и устойчивость ниже. [17] Хотя изолированные подвязочные змеи обладают более низкой устойчивостью, они все же демонстрируют способность противостоять низким уровням токсина, что позволяет предположить наследственную предрасположенность к устойчивости к тетродотоксину. [18] [19] Более низкие уровни резистентности в отдельных популяциях предполагают цену приспособленности как к выработке токсинов, так и к резистентности. Змеи с высоким уровнем устойчивости к тетродотоксину ползают медленнее, чем изолированные популяции змей, что делает их более уязвимыми для хищников. [17] Та же картина наблюдается и в изолированных популяциях тритонов, кожа которых содержит меньше токсинов. [20] Существуют географические горячие точки, где уровни тетродотоксина и резистентности чрезвычайно высоки, что свидетельствует о тесном взаимодействии тритонов и змей. [17]
Хищники - трубачи использовали свой собственный панцирь, чтобы вскрыть панцирь своей добычи, часто при этом ломая панцири как хищника, так и жертвы. Это привело к тому, что приспособленность добычи с более крупным панцирем была выше, а затем и к более тщательному отбору на протяжении поколений, однако популяция хищников отбирала тех, кто более эффективно открывал добычу с более крупным панцирем. [21] Этот пример является отличным примером асимметричной гонки вооружений, потому что в то время как жертва развивает физические черты, хищники адаптируются совершенно по-другому.
Пойменные смертельные гадюки поедают три типа лягушек: одну нетоксичную, другую, производящую слизь при попадании в хищника, и высокотоксичные лягушки, однако змеи также обнаружили, что если они ждут, чтобы съесть свою токсичную добычу, эффективность снижается. В данном конкретном случае асимметрия позволила змеям преодолеть химическую защиту токсичных лягушек после их смерти. [22] Результаты исследования показали, что змея привыкла к различиям между лягушками по времени их удержания и отпускания, всегда удерживая нетоксичные лягушки и всегда выпуская высокотоксичные лягушки, а лягушки, выделяющие слизь, находятся где-то посередине. Змеи также будут проводить значительно больше времени между выпуском высокотоксичных лягушек, чем короткий промежуток времени между выпуском лягушек, выделяющих слизь. Таким образом, змеи имеют гораздо большее преимущество, заключающееся в способности справляться с различными защитными механизмами лягушек, в то время как лягушки могут в конечном итоге увеличить эффективность своего яда, зная, что змеи также адаптируются к этим изменениям, например, змеи сами имеют яд. для первоначальной атаки. [22] Коэволюция по-прежнему крайне асимметрична из-за преимущества хищников над добычей. [22]
.jpg/1280px-Bufo_marinus_1_(1).jpg)
Если вид ранее не подвергался гонке вооружений, он может оказаться в крайне невыгодном положении и ему грозит исчезновение задолго до того, как он сможет надеяться адаптироваться к новому хищнику, конкуренту и т. д. Это не должно показаться удивительным, поскольку один вид может миллионы лет вели эволюционную борьбу, в то время как другой, возможно, никогда не сталкивался с таким давлением. Это обычная проблема в изолированных экосистемах, таких как Австралия или Гавайские острова . В Австралии многие инвазивные виды , такие как тростниковые жабы и кролики , быстро распространились из-за отсутствия конкуренции и отсутствия адаптации к буфотенину тростниковых жаб со стороны потенциальных хищников. Интродуцированные виды являются основной причиной того, что некоторые местные виды оказываются под угрозой исчезновения или даже вымирают , как это произошло с дронтом . [ нужна цитата ]
С точки зрения эволюции насекомые отреагировали на избирательное давление со стороны летучих мышей новыми механизмами уклонения[...]
Общий