stringtranslate.com

Тип спаривания

Типы спаривания являются эквивалентом полов у микроорганизмов в многоклеточных формах жизни и считаются предками отдельных полов . Они также встречаются у многоклеточных организмов, таких как грибы.

Определение

Типы спаривания являются микроорганизменным эквивалентом пола у высших организмов [1] и встречаются у изогамных видов. [2] В зависимости от группы различные типы спаривания часто обозначаются цифрами, буквами или просто «+» и «−» вместо « самец » и « самка », которые относятся к « полам » или различиям в размерах между гаметами . [1] Сингамия может иметь место только между гаметами, несущими различные типы спаривания.

Типы спаривания широко изучены у грибов. Среди грибов тип спаривания определяется хромосомными областями, называемыми локусами типа спаривания . Более того, это не так просто, как «два разных типа спаривания могут спариваться», а скорее является вопросом комбинаторики. В качестве простого примера, большинство базидиомицетов имеют систему спаривания «тетраполярный гетероталлизм »: есть два локуса, и спаривание между двумя особями возможно, если аллели в обоих локусах различны. Например, если есть 3 аллеля на локус, то будет 9 типов спаривания, каждый из которых может спариваться с 4 другими типами спаривания. [3] Путем мультипликативной комбинации это генерирует огромное количество типов спаривания.

Механизм

В качестве иллюстрации модельный организм Coprinus cinereus имеет два локуса типа спаривания, называемых A и B. Оба локуса имеют 3 группы генов. В локусе A находятся 6 гомеодоменных белков, организованных в 3 группы по 2 (HD1 и HD2), которые возникли в результате дупликации генов. В локусе B каждая из 3 групп содержит один рецептор феромона, связанный с G-белком , и обычно два гена феромонов.

Локус A обеспечивает гетероталлизм посредством специфического взаимодействия между белками HD1 и HD2. Внутри каждой группы белок HD1 может образовывать функциональный гетеродимер только с белком HD2 из другой группы, а не с белком HD2 из своей собственной группы. Функциональные гетеродимеры необходимы для дикарион -специфического фактора транскрипции , и его отсутствие останавливает процесс развития. Они функционируют избыточно, поэтому для работы локуса A достаточно, чтобы одна из трех групп была гетерозиготной . [4]

Аналогично, локус B обеспечивает гетероталлизм посредством специфического взаимодействия между феромонными рецепторами и феромонами. Каждый феромонный рецептор активируется феромонами из других групп, но не феромоном, кодируемым той же группой. Это означает, что феромонный рецептор может запустить каскад сигнализации только тогда, когда он связывается с феромоном из другой группы, а не тогда, когда он связывается с феромоном из своей собственной группы. Они также функционируют избыточно. [4]

В обоих случаях механизм основан на принципе «самонесовместимости», когда белки или феромоны из одной группы несовместимы друг с другом, но совместимы с белками или феромонами из других групп. [5] [6]

Аналогично, Schizophyllum commune имеет 2 группы генов (Aα, Aβ) для гомеодоменных белков в локусе A и 2 группы генов (Bα, Bβ) для феромонов и рецепторов в локусе B. Aα имеет 9 аллелей, Aβ имеет 32, Bα имеет 9, и Bβ имеет 9. Две группы генов в локусе A функционируют независимо, но избыточно, поэтому только одна группа из двух должна быть гетерозиготной, чтобы это работало. Аналогично для двух групп генов в локусе B. Таким образом, спаривание между двумя особями успешно, если

Таким образом, существуют типы спаривания, каждый из которых может спариваться с другими типами спаривания. [7]

Происшествие

Размножение типами спаривания особенно распространено у грибов . Нитчатые аскомицеты обычно имеют два типа спаривания, называемые «MAT1-1» и «MAT1-2», следуя локусу типа спаривания дрожжей (MAT). [8] Согласно стандартной номенклатуре, MAT1-1 (который может неформально называться MAT1) кодирует регуляторный белок с мотивом альфа-бокса, в то время как MAT1-2 (неформально называемый MAT2) кодирует белок с мотивом связывания ДНК с группой высокой подвижности (HMG), как в дрожжевом типе спаривания MATα1. [9] Соответствующие типы спаривания у дрожжей, ненитчатых аскомицетов, называются MATa и MATα. [10]

Гены типа спаривания у аскомицетов называются идиоморфами, а не аллелями из-за неопределенности происхождения от общего предка. Белки, которые они кодируют, являются факторами транскрипции, которые регулируют как ранние, так и поздние стадии полового цикла. Гетероталлические аскомицеты производят гаметы, которые представляют собой один идиоморф Mat, и сингамия будет возможна только между гаметами, несущими комплементарные типы спаривания. С другой стороны, гомоталличные аскомицеты производят гаметы, которые могут сливаться с любой другой гаметой в популяции (включая ее собственных митотических потомков) чаще всего, потому что каждый гаплоид содержит две альтернативные формы локуса Mat в своем геноме. [11]

Базидиомицеты могут иметь тысячи различных типов спаривания. [12]

В аскомицете Neurospora crassa спаривания ограничены взаимодействием штаммов противоположного типа спаривания. Это способствует некоторой степени ауткроссинга. Ауткроссинг посредством комплементации может обеспечить преимущество маскировки рецессивных вредных мутаций в генах, которые функционируют на дикарионной и/или диплоидной стадии жизненного цикла. [13]

Эволюция

Типы спаривания, вероятно, предшествовали анизогамии [14], и полы эволюционировали непосредственно из типов спаривания или независимо в некоторых линиях [15] .

Исследования зеленых водорослей предоставили доказательства эволюционной связи между полами и типами спаривания. [16] В 2006 году японские исследователи обнаружили ген у самцов Pleodorina starrii , который является ортологом гена типа спаривания у Chlamydomonas reinhardtii . [17] У Volvocales тип спаривания плюс является предком самки . [18]

У инфузорий множественные типы спаривания произошли от бинарных типов спаривания в нескольких линиях. [19] : 75  По состоянию на 2019 год геномный конфликт считался основным объяснением эволюции двух типов спаривания. [20]

Вторичные типы спаривания развивались наряду с одновременными гермафродитами в нескольких линиях. [19] : 71  [ необходимо разъяснение ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "тип спаривания". Oxford Reference . Получено 2021-08-26 .
  2. ^ От типов спаривания к полам. Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP и др. (2014) Определение пола: почему так много способов сделать это? PLoS Biol 12(7): e1001899. doi:10.1371/journal.pbio.1001899
  3. ^ Иднурм, Александр; Худ, Майкл Э.; Йоханнессон, Ханна; Жиро, Татьяна (2015-12-01). «Контрастные паттерны в хромосомах типа спаривания у грибов: горячие точки против холодных точек рекомбинации». Fungal Biology Reviews . Специальный выпуск: Fungal sex and mushrooms – A credit to Lorna Casselton. 29 (3): 220–229. doi :10.1016/j.fbr.2015.06.001. ISSN  1749-4613. PMC 4680991 . 
  4. ^ ab Kamada, Takashi (май 2002 г.). «Молекулярная генетика полового развития гриба Coprinus cinereus». BioEssays . 24 (5): 449–459. doi :10.1002/bies.10083. ISSN  0265-9247.
  5. ^ Рикельме, Меритксель; Чэллен, Майкл П.; Касселтон, Лорна А.; Браун, Эндрю Дж. (01.07.2005). «Происхождение множественных специфичностей спаривания B у Coprinus cinereus». Генетика . 170 (3): 1105–1119. doi :10.1534/genetics.105.040774. ISSN  1943-2631. PMC 1451185. PMID  15879506 . 
  6. ^ Браун, Эндрю Дж.; Касселтон, Лорна А. (2001-07-01). «Спаривание в грибах: увеличение шансов, но продление романа». Тенденции в генетике . 17 (7): 393–400. doi :10.1016/S0168-9525(01)02343-5. ISSN  0168-9525.
  7. ^ Коте, Эрика (1996). «Типы спаривания тетраполярных грибов: полы тысячами». FEMS Microbiology Reviews . 18 (1): 65–87. doi : 10.1016/0168-6445(96)00003-4 . PMID  8672296.
  8. ^ Yoder, OC; Valent, Barbara; Chumley, Forrest (1986). «Генетическая номенклатура и практика для фитопатогенных грибов» (PDF) . Фитопатология . 76 (4): 383–385. doi :10.1094/phyto-76-383 . Получено 11 ноября 2015 г. .
  9. ^ Turgeon, BG; Yoder, OC (2000). «Предлагаемая номенклатура генов типа спаривания нитчатых аскомицетов». Fungal Genetics and Biology . 31 (1): 1–5. doi :10.1006/fgbi.2000.1227. PMID  11118130.
  10. ^ Хансон, Сара Дж.; Вулф, Кеннет Х. (2017-05-01). «Эволюционная перспектива переключения типов спаривания у дрожжей». Генетика . 206 (1): 9–32. doi :10.1534/genetics.117.202036. ISSN  1943-2631. PMC 5419495. PMID 28476860  . 
  11. ^ Жиро, Т.; и др. (2008). «Система спаривания гриба-возбудителя пыльников Microbotryum violaceum: самоопыление при гетероталлизме». Eukaryotic Cell . 7 (5): 765–775. doi :10.1128/ec.00440-07. PMC 2394975. PMID 18281603  . 
  12. ^ Касселтон LA (2002). «Распознавание партнера у грибов». Наследственность . 88 (2): 142–147. doi : 10.1038/sj.hdy.6800035 . PMID  11932772.
  13. ^ Бернстайн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишо Р.Э. Генетические повреждения, мутации и эволюция пола. Science. 1985 20 сентября;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  14. ^ Андерссон, Мальте (1994-06-16). Половой отбор. Princeton University Press. стр. 4. ISBN 978-0-691-00057-2.
  15. ^ Перрен, Николас (2012-04-06). «Какое применение имеют типы спаривания? Модель «переключателя развития». Эволюция . 66 (4): 947–956. doi :10.1111/j.1558-5646.2011.01562.x. PMID  22486681. S2CID  5798638.
  16. ^ Савада, Хитоси; Иноуэ, Наокадзу; Ивано, Мегуми (2014). Половое размножение у животных и растений. Springer. С. 215–227. ISBN 978-4-431-54589-7.
  17. ^ Нодзаки, Хисаёси; Мори, Тосиюки; Мисуми, Осами; Мацунага, Сачихиро; Куроива, Цунеёси (19 декабря 2006 г.). «Самцы произошли от доминирующего изогаметного типа спаривания». Current Biology . 16 (24): R1018–1020. Bibcode : 2006CBio...16R1018N. doi : 10.1016/j.cub.2006.11.019 . ISSN  0960-9822. PMID  17174904. S2CID  15748275.
  18. ^ Тогаси, Тацуя; Кокс, Пол Алан (2011-04-14). Эволюция анизогамии: фундаментальный феномен, лежащий в основе полового отбора. Cambridge University Press. С. 1–15. ISBN 978-1-139-50082-1.
  19. ^ ab Beukeboom, Leo W.; Perrin, Nicolas (2014). Эволюция определения пола. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-965714-8.
  20. ^ Хилл, Джеффри Э. (2019-04-30). Митоядерная экология. Oxford University Press. стр. 115. ISBN 978-0-19-881825-0.