Четыре вопроса Тинбергена , названные в честь биолога 20-го века Николаса Тинбергена , являются дополнительными категориями объяснений поведения животных. Их также обычно называют уровнями анализа . [1] Это предполагает, что интегративное понимание поведения должно включать в себя конечные ( эволюционные ) объяснения, в частности:
На вопрос о цели зрения у людей и животных даже дети начальной школы могут ответить, что у животных зрение помогает им находить пищу и избегать опасности ( функция / адаптация ). У биологов есть три дополнительных объяснения: зрение вызвано определенной серией эволюционных шагов ( филогенез ), механикой глаза (механизм/причинность) и даже процессом развития индивидуума ( онтогенез ). Эта схема составляет базовую структуру перекрывающихся поведенческих областей этологии , поведенческой экологии , сравнительной психологии , социобиологии , эволюционной психологии и антропологии . Джулиан Хаксли определил первые три вопроса. Нико Тинберген дал только четвертый вопрос, поскольку вопросы Хаксли не смогли различить ценность выживания и эволюционную историю; четвертый вопрос Тинбергена помог решить эту проблему. [3]
Теория эволюции Дарвина путем естественного отбора является единственным научным объяснением того, почему поведение животного обычно хорошо приспособлено для выживания и размножения в его среде. Однако утверждение, что определенный механизм хорошо подходит для нынешней среды, отличается от утверждения, что этот механизм был выбран в прошлом из-за его истории адаптивности. [3]
В литературе взаимосвязь между функцией и эволюцией концептуализируется двумя способами. С одной стороны, функция и эволюция часто представляются как отдельные и различные объяснения поведения. [4] С другой стороны, общее определение адаптации является центральной концепцией в эволюции: признак, который был функциональным для репродуктивного успеха организма и который, таким образом, теперь присутствует из-за отбора; то есть функция и эволюция неразделимы. Однако признак может иметь текущую функцию, которая является адаптивной, не будучи адаптацией в этом смысле, например, если изменилась окружающая среда. Представьте себе среду, в которой наличие небольшого тела внезапно дало преимущество организму, тогда как ранее размер тела не оказывал никакого влияния на выживание. [3] Функция небольшого тела в окружающей среде тогда была бы адаптивной, но она не стала бы адаптацией, пока не прошло бы достаточно поколений, в которых небольшие тела были бы выгодны для размножения, чтобы небольшие тела были отобраны. Учитывая это, лучше всего понимать, что в настоящее время функциональные признаки могли быть не все выработаны естественным отбором. [3] Термин «функция» предпочтительнее, чем «адаптация», поскольку адаптация часто толкуется как подразумевающая, что она была выбрана из-за прошлой функции. Это соответствует конечной причине Аристотеля . [5]
Эволюция охватывает как историю организма через его филогенез, так и историю естественного отбора, работающего над функцией для создания адаптаций. [6] Существует несколько причин, по которым естественный отбор может не достичь оптимального дизайна (Mayr 2001:140–143; Buss et al. 1998). Одна из них подразумевает случайные процессы, такие как мутации и экологические события, действующие на небольшие популяции . Другая подразумевает ограничения, возникающие в результате раннего эволюционного развития. Каждый организм несет в себе черты , как анатомические , так и поведенческие , предыдущих филогенетических стадий, поскольку многие черты сохраняются по мере эволюции видов .
Реконструкция филогении вида часто позволяет понять «уникальность» недавних характеристик: более ранние филогенетические стадии и (пред-) условия, которые сохраняются, часто также определяют форму более современных характеристик. Например, глаз позвоночных (включая человеческий глаз ) имеет слепое пятно , тогда как глаза осьминога его не имеют. В этих двух линиях глаз изначально был сконструирован тем или иным образом. После того, как был сконструирован глаз позвоночных, не было никаких промежуточных форм, которые были бы одновременно адаптивными и позволили бы ему эволюционировать без слепого пятна.
Это соответствует формальной причине Аристотеля . [5]
Некоторые известные классы механизмов приблизительной причинности включают в себя:
При изучении живых организмов биологи сталкиваются с различными уровнями сложности (например, химическими, физиологическими, психологическими, социальными). Поэтому они исследуют причинно-следственные и функциональные связи внутри и между этими уровнями. Биохимик может исследовать, например, влияние социальных и экологических условий на высвобождение определенных нейротрансмиттеров и гормонов, а также влияние таких высвобождений на поведение, например, стресс во время родов оказывает токолитический (подавляющий сокращения) эффект.
Однако, осознание нейротрансмиттеров и структуры нейронов само по себе недостаточно для понимания более высоких уровней нейроанатомической структуры или поведения: «Целое больше, чем сумма его частей». Все уровни должны рассматриваться как одинаково важные: ср. трансдисциплинарность , «Законы об уровнях сложности» Николая Хартмана .
Это соответствует действующей причине Аристотеля . [5]
Онтогенез — процесс развития отдельного организма от зиготы через зародыш до взрослой формы.
Во второй половине двадцатого века социологи спорили о том, является ли поведение человека продуктом природы (генов) или воспитания (окружающей среды в период развития, включая культуру).
Пример взаимодействия (в отличие от суммы компонентов) включает знакомство с детства. У ряда видов особи предпочитают общаться со знакомыми особями, но предпочитают спариваться с незнакомыми (Alcock 2001:85–89, Табу инцеста , Инцест ). По идее, гены, влияющие на совместную жизнь, взаимодействуют с окружающей средой иначе, чем гены, влияющие на поведение при спаривании. Простой пример взаимодействия касается растений: некоторые растения растут по направлению к свету ( фототропизм ), а некоторые — от силы тяжести ( гравитропизм ).
Многие формы развивающего обучения имеют критический период , например, для импринтинга у гусей и усвоения языка у людей. В таких случаях гены определяют время воздействия окружающей среды.
Схожая концепция называется «предвзятое обучение» (Alcock 2001:101–103) и «подготовленное обучение» (Wilson, 1998:86–87). Например, после употребления пищи, которая впоследствии сделала их больными, крысы предрасположены ассоциировать эту пищу с запахом, а не со звуком (Alcock 2001:101–103). Многие виды приматов учатся бояться змей, имея небольшой опыт (Wilson, 1998:86–87). [7]
См. биологию развития и психологию развития .
Это соответствует материальной причине Аристотеля . [5]
На рисунке показаны причинно-следственные связи между категориями объяснений. Левая сторона представляет эволюционные объяснения на уровне видов; правая сторона представляет приблизительные объяснения на уровне индивидуумов. В середине находятся конечные продукты этих процессов — гены (т. е. геном) и поведение, оба из которых можно анализировать на обоих уровнях.
Эволюция, которая определяется как функцией, так и филогенией, приводит к генам популяции. Гены особи взаимодействуют с ее средой развития, что приводит к механизмам, таким как нервная система. Механизм (который также является конечным продуктом сам по себе) взаимодействует с непосредственным окружением особи, что приводит к ее поведению.
Здесь мы возвращаемся на уровень популяции. На протяжении многих поколений успешность поведения вида в его предковой среде — или, выражаясь более технически, среде эволюционной адаптированности (EEA) — может привести к эволюции, измеряемой изменением его генов.
В целом, существует два процесса — один на уровне популяции и один на уровне индивидуума, — которые подвержены влиянию окружающей среды в трех временных периодах.
Четыре способа объяснения зрительного восприятия :
Четыре способа объяснения эффекта Вестермарка , отсутствия сексуального интереса к братьям и сестрам (Уилсон, 1998:189–196):
Для предоставления всеобъемлющего биологического определения романтической любви были использованы четыре способа (Боде и Кушник, 2021): [8]
Сон описывается с использованием четырех вопросов Тинбергена в качестве основы (Боде и Куула, 2021): [9]
Конрад Лоренц , Джулиан Хаксли и Нико Тинберген были знакомы с обеими концептуальными категориями (т. е. центральными вопросами биологических исследований: 1. - 4. и уровнями исследования: a. - g.), табулирование было сделано Герхардом Медикусом. [10] Табулированная схема используется в качестве центрального организующего устройства во многих учебниках по поведению животных, этологии, поведенческой экологии и эволюционной психологии (например, Alcock, 2001). Одним из преимуществ этой организационной системы, которую можно было бы назвать «периодической таблицей наук о жизни», является то, что она подчеркивает пробелы в знаниях, аналогично роли, которую играла периодическая таблица элементов в ранние годы химии.
Эта « биопсихосоциальная » структура проясняет и классифицирует связи между различными уровнями естественных и социальных наук, и она помогает интегрировать социальные и естественные науки в « дерево познания » (см. также «Законы об уровнях сложности» Николая Хартмана ). Особенно для социальных наук эта модель помогает обеспечить интегративную, основополагающую модель для междисциплинарного сотрудничества, обучения и исследований (см. Четыре центральных вопроса биологических исследований с использованием этологии в качестве примера – PDF).