У млекопитающих обычно есть пара глаз . Хотя зрение млекопитающих не такое превосходное, как у птиц , оно, по крайней мере, дихроматическое для большинства видов млекопитающих, а некоторые семейства (например, гоминиды ) обладают трихроматическим восприятием цвета.
Размеры глазного яблока у людей различаются всего на 1–2 мм. Вертикальная ось составляет 24 мм; поперечная больше. При рождении она обычно составляет 16–17 мм, увеличиваясь до 22,5–23 мм к трем годам. Между этим и 13 годами глаз достигает своего зрелого размера. Он весит 7,5 граммов, а его объем составляет примерно 6,5 мл. Вдоль линии, проходящей через узловую (центральную) точку глаза, проходит оптическая ось, которая находится немного на пять градусов в направлении носа от зрительной оси (т. е. той, которая идет к сфокусированной точке в фовеа).
Структура глаза млекопитающих имеет слоистую организацию , которую можно разделить на три основных слоя или оболочки, названия которых отражают их основные функции: фиброзная оболочка , сосудистая оболочка и нервная оболочка . [1] [2] [3]
Глаз млекопитающих также можно разделить на два основных сегмента: передний сегмент и задний сегмент . [10]
Человеческий глаз не является простой сферой, а представляет собой как бы две объединенные сферы, меньшую, более резко изогнутую, и большую, менее изогнутую сферу. Первая, передний сегмент, является передней шестой частью [8] глаза , которая включает структуры перед стекловидным телом : роговицу , радужную оболочку , цилиарное тело и хрусталик . [6] [11 ]
В переднем сегменте имеются два заполненных жидкостью пространства:
Внутриглазная жидкость заполняет эти пространства в переднем сегменте глаза и обеспечивает питательными веществами окружающие структуры.
Некоторые офтальмологи специализируются на лечении и контроле заболеваний и нарушений переднего сегмента глаза. [11]
Задний сегмент — это задние пять шестых [8] глаза , которые включают переднюю гиалоидную мембрану и все оптические структуры за ней: стекловидное тело , сетчатку , сосудистую оболочку и зрительный нерв . [12]
Радиусы переднего и заднего отделов составляют 8 мм и 12 мм соответственно. Место соединения называется лимбом .
С другой стороны хрусталика находится вторая влага, водянистая влага , которая со всех сторон ограничена хрусталиком , цилиарным телом , поддерживающими связками и сетчаткой. Она пропускает свет без преломления, помогает поддерживать форму глаза и подвешивает нежный хрусталик. У некоторых животных сетчатка содержит отражающий слой (tapetum lucidum ), который увеличивает количество света, воспринимаемого каждой светочувствительной клеткой, что позволяет животному лучше видеть в условиях низкой освещенности.
Tapetum lucidum у животных, у которых он есть, может вызывать блеск глаз , например, как это видно в глазах кошки ночью. Эффект красных глаз , отражение красных кровеносных сосудов, появляется в глазах людей и других животных, у которых нет tapetum lucidum, следовательно, нет блеска глаз, и редко встречается у животных, у которых есть tapetum lucidum. Эффект красных глаз — это фотографический эффект, не встречающийся в природе.
Некоторые офтальмологи специализируются в этом сегменте. [13]
Над склерой и внутренней частью век находится прозрачная мембрана, называемая конъюнктивой . Она помогает смазывать глаз, вырабатывая слизь и слезы . Она также способствует иммунному надзору и помогает предотвратить попадание микробов в глаз. [14]
У многих животных, включая людей, веки вытирают глаза и предотвращают обезвоживание. [15] Они распределяют слезы по глазам, которые содержат вещества, помогающие бороться с бактериальной инфекцией как часть иммунной системы . У некоторых видов есть мигательная перепонка для дополнительной защиты. У некоторых водных животных есть второе веко в каждом глазу, которое преломляет свет и помогает им ясно видеть как над, так и под водой. Большинство существ автоматически реагируют на угрозу для своих глаз (например, объект, движущийся прямо в глаз, или яркий свет), закрывая глаза и/или отводя глаза от угрозы. Моргание глазами, конечно, также является рефлексом .
У многих животных, включая людей, ресницы предотвращают попадание мелких частиц в глаза. Мелкие частицы могут быть бактериями, но также и простой пылью, которая может вызвать раздражение глаз и привести к слезам и последующему ухудшению зрения. У людей веки также используются в невербальном общении , [16] а ресницы имеют сексуальное и культурное значение. Произвольное моргание век подряд при зрительном контакте считается женским кокетливым поведением. Длинные и выдающиеся ресницы считаются признаком красоты и почти повсеместно желанны для подчеркивания глаз и привлечения к ним внимания. [17]
У многих видов глаза вставлены в часть черепа, известную как глазницы или глазницы. Такое расположение глаз помогает защитить их от травм. У некоторых фокальные поля двух глаз перекрываются, обеспечивая им бинокулярное зрение . Хотя большинство животных обладают некоторой степенью бинокулярного зрения, степень перекрытия во многом зависит от поведенческих требований.
У людей брови отводят стекающие жидкости (например, дождевую воду или пот) от глаз.
Структура глаза млекопитающего полностью обязана своей задачей фокусировки света на сетчатке . Этот свет вызывает химические изменения в светочувствительных клетках сетчатки, продукты которых запускают нервные импульсы , идущие в мозг.
В глазу млекопитающего свет попадает в зрачок и фокусируется на сетчатке хрусталиком. Чувствительные к свету нервные клетки, называемые палочками (для яркости), колбочками (для цвета) и невизуализирующие ipRGC ( внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки ) реагируют на свет. Они взаимодействуют друг с другом и посылают сообщения в мозг. Палочки и колбочки обеспечивают зрение. ipRGC обеспечивают подстройку под 24-часовой цикл Земли, изменение размера зрачка и острое подавление гормона эпифиза мелатонина .
Сетчатка содержит три вида светочувствительных клеток, две из которых важны для зрения — палочки и колбочки , а также подгруппу ганглиозных клеток, участвующих в регуляции циркадных ритмов и размера зрачка, но, вероятно, не участвующих в зрении.
Хотя структурно и метаболически они схожи, функции палочек и колбочек довольно различны. Палочки очень чувствительны к свету, что позволяет им реагировать в условиях слабого освещения и темноты; однако они не могут обнаруживать различия в цвете. Это клетки, которые позволяют людям и другим животным видеть при лунном свете или при очень слабом освещении (например, в темной комнате). Колбочки, наоборот, нуждаются в высокой интенсивности света для реагирования и обладают высокой остротой зрения. Различные колбочки реагируют на разные длины волн света, что позволяет организму видеть цвет. Переход от колбочкового зрения к палочковому зрению является причиной того, что чем темнее становятся условия, тем менее цветными кажутся объекты.
Различия между палочками и колбочками полезны; помимо обеспечения зрения как в условиях слабого, так и слабого освещения, они имеют и другие преимущества. Фовеа , расположенная непосредственно за хрусталиком, состоит в основном из плотно упакованных колбочек. Фовеа дает людям очень детальное центральное зрение, позволяя читать, наблюдать за птицами или выполнять любую другую задачу, которая в первую очередь требует пристального взгляда на вещи. Ее потребность в свете высокой интенсивности действительно создает проблемы для астрономов , поскольку они не могут видеть тусклые звезды или другие небесные объекты , используя центральное зрение, потому что света от них недостаточно для стимуляции колбочек. Поскольку колбочки — это все, что находится непосредственно в фовеа, астрономам приходится смотреть на звезды «углом глаза» ( боковое зрение ), где также находятся палочки, и где света достаточно для стимуляции клеток, что позволяет человеку наблюдать слабые объекты.
Палочки и колбочки светочувствительны, но по-разному реагируют на разные частоты света. Они содержат разные пигментированные фоторецепторные белки . Палочковые клетки содержат белок родопсин , а колбочки содержат разные белки для каждого цветового диапазона. Процесс, через который проходят эти белки, довольно схож — при воздействии электромагнитного излучения определенной длины волны и интенсивности белок распадается на два составных продукта. Родопсин палочек распадается на опсин и ретиналь ; йодопсин колбочек распадается на фотопсин и ретиналь. Распад приводит к активации трансдуцина , а это активирует циклическую ГМФ-фосфодиэстеразу , которая снижает количество открытых циклических нуклеотид-зависимых ионных каналов на клеточной мембране , что приводит к гиперполяризации ; эта гиперполяризация клетки приводит к уменьшению высвобождения молекул-трансмиттеров в синапсе .
Различия между родопсином и йодопсинами являются причиной того, что колбочки и палочки позволяют организмам видеть в темноте и при свете — каждому из фоторецепторных белков требуется разная интенсивность света для расщепления на составляющие продукты. Кроме того, синаптическая конвергенция означает, что несколько палочковых клеток соединены с одной биполярной клеткой , которая затем соединяется с одной ганглиозной клеткой, посредством которой информация передается в зрительную кору . Эта конвергенция находится в прямом противоречии с ситуацией с колбочками, где каждая колбочковая клетка соединена с одной биполярной клеткой. Это расхождение приводит к высокой остроте зрения или высокой способности различать детали колбочковых клеток по сравнению с палочками. Если бы луч света достиг только одной палочковой клетки, реакции клетки могло бы быть недостаточно для гиперполяризации связанной биполярной клетки. Но поскольку несколько «сходятся» на биполярной клетке, достаточное количество молекул-трансмиттеров достигает синапсов биполярной клетки, чтобы гиперполяризовать ее.
Кроме того , цвет различим благодаря разным йодопсинам колбочек ; в нормальном человеческом зрении их три разных вида, поэтому для создания цветового пространства нам нужны три разных основных цвета .
Небольшой процент ганглиозных клеток сетчатки содержит меланопсин и, таким образом, сам по себе является светочувствительным. Световая информация от этих клеток не участвует в зрении и достигает мозга не напрямую через зрительный нерв, а через ретиногипоталамический тракт , RHT. С помощью этой световой информации, присущий биологическим часам приблизительный 24-часовой цикл ежедневно корректируется в соответствии с природным циклом света и темноты. Сигналы от этих светочувствительных ганглиозных клеток выполняют по крайней мере две другие функции. Они осуществляют контроль над размером зрачка и приводят к острому подавлению секреции мелатонина шишковидной железой .
Целью оптики глаза млекопитающего является передача четкого изображения видимого мира на сетчатку. Из-за ограниченной глубины резкости глаза млекопитающего объект на одном расстоянии от глаза может проецировать четкое изображение, в то время как объект, находящийся либо ближе, либо дальше от глаза, не будет. Чтобы сделать изображения четкими для объектов на разных расстояниях от глаза, необходимо изменить его оптическую силу. Это достигается в основном путем изменения кривизны хрусталика. Для далеких объектов хрусталик необходимо сделать более плоским; для близких объектов хрусталик необходимо сделать более толстым и округлым.
Вода в глазу может изменить оптические свойства глаза и сделать зрение нечетким. Она также может вымыть слезную жидкость — вместе с ней и защитный липидный слой — и может изменить физиологию роговицы из-за осмотических различий между слезной жидкостью и пресной водой. Осмотические эффекты становятся очевидными при плавании в пресноводных бассейнах, потому что осмотический градиент втягивает воду из бассейна в ткань роговицы (вода в бассейне гипотонична ) , вызывая отек , и впоследствии оставляя пловца с «мутным» или «туманным» зрением на короткий период времени после этого. Отек можно обратить вспять, промывая глаз гипертоническим солевым раствором , который осмотически вытягивает избыток воды из глаза.
Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC) опосредуют многочисленные невизуальные явления, включая подгонку циркадных часов к циклам свет-темнота, чувствительность зрачков к свету и регулируемое светом высвобождение гормонов.