stringtranslate.com

Пернатый динозавр

Восстановление жизни пернатого улуна с помощью цветов, полученных из сохранившихся меланосом
Страус — самый крупный из ныне живущих динозавров .

Пернатый динозавр — это любой вид динозавра, обладающий перьями . Это включает все виды птиц , и в последние десятилетия накопились доказательства того, что многие виды нептичьих динозавров также обладали перьями в той или иной форме. Степень, в которой перья или перьеподобные структуры присутствовали у динозавров в целом, является предметом продолжающихся дискуссий и исследований.

Было высказано предположение, что перья изначально выполняли функцию теплоизоляции , поскольку эта функция сохраняется и в пуховых перьях птенцов до их окончательной модификации у птиц в структуры, поддерживающие полет.

С тех пор, как в начале 1800-х годов начались научные исследования динозавров, они, как правило, считались тесно связанными с современными рептилиями, такими как ящерицы . Само слово «динозавр» , придуманное в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном , происходит от греческого слова, означающего «ужасный ящер». Эта точка зрения начала меняться во время так называемого ренессанса динозавров в научных исследованиях в конце 1960-х годов; к середине 1990-х годов появились существенные доказательства того, что динозавры были гораздо более тесно связаны с птицами, которые произошли непосредственно от группы динозавров теропод . [1]

Знания о происхождении перьев развивались по мере обнаружения новых ископаемых в 2000-х и 2010-х годах, а технологии позволили ученым более внимательно изучать окаменелости. Среди нептичьих динозавров перья или перьеподобный покров были обнаружены у десятков родов с помощью прямых и косвенных ископаемых свидетельств. [2] Хотя подавляющее большинство открытий перьев было обнаружено у целурозавровых тероподов , перьеподобный покров также был обнаружен по крайней мере у трех птицетазовых , что позволяет предположить, что перья могли присутствовать у последнего общего предка Ornithoscelida , группы динозавров, включающей как тероподов, так и птицетазовых. [3] Возможно, что перья впервые развились у еще более ранних архозавров , в свете открытия лопастных перьев у птерозавров . [4] [5] Ископаемые перья динозавра Sinosauropteryx содержат следы бета-протеинов (ранее называвшихся бета-кератинами), подтверждая, что ранние перья имели состав, аналогичный составу перьев современных птиц. [6] Крокодилы также обладают бета-кератином, похожим на тот, что есть у птиц, что позволяет предположить, что они произошли от общих предковых генов. [7] [8]

История исследования

Рано

Берлинский археоптерикс

Вскоре после публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов » британский биолог Томас Генри Гексли предположил, что птицы являются потомками динозавров. Он сравнил строение скелета Compsognathus , небольшого тероподового динозавра, и «первой птицы » Archaeopteryx lithographica (оба были найдены в верхнеюрском баварском известняке Зольнхофена ). Он показал, что, за исключением рук и перьев, Archaeopteryx был весьма похож на Compsognathus . Таким образом, Archaeopteryx представляет собой переходное ископаемое . В 1868 году он опубликовал работу « О животных, которые наиболее близки к промежуточным между птицами и рептилиями» , в которой обосновал это предположение. [9] [10]

Первой реставрацией пернатого динозавра было изображение пернатого компсогната , сделанное Хаксли в 1876 году , сделанное для сопровождения лекции об эволюции птиц, которую он читал в Нью-Йорке, в которой он предположил, что вышеупомянутый динозавр мог иметь перья. [11]

Возрождение динозавров

Спустя столетие, во время ренессанса динозавров , палеохудожники начали создавать современные реставрации высокоактивных динозавров. В 1969 году Роберт Т. Баккер нарисовал бегущего дейнониха . Его ученик Грегори С. Пол изображал нептичьих динозавров-манирапторов с перьями и протоперьями, начиная с конца 1970-х годов. [12]

Открытия ископаемых

В Японии нашли отпечаток следа отдыха из Массачусетса, который, как утверждалось, был оставлен тероподом, похожим на дилофозавра , и включал в себя отпечатки перьев вокруг живота (стрелка), однако это утверждение было подвергнуто сомнению.

Первый известный образец археоптерикса , на основе которого был назван род, был изолированным пером, хотя вопрос о том, принадлежит ли он археоптериксу, является спорным. [13] [14] Одним из самых ранних открытий возможных отпечатков перьев нептичьих динозавров является ископаемый след ( Fulicopus lyellii ) из формации Портленд возрастом 195–199 миллионов лет на северо-востоке США. Герлински (1996, 1997, 1998) и Кундрат (2004) интерпретировали следы между двумя отпечатками ног в этой окаменелости как отпечатки перьев с живота присевшего дилофозаврида . Хотя некоторые обозреватели подняли вопросы о названии и интерпретации этой окаменелости, если это верно, эта ранняя юрская окаменелость является старейшим известным свидетельством перьев, почти на 30 миллионов лет старше следующего по возрасту известного свидетельства. [15] [16] [17]

Ископаемые останки синозавроптерикса , первого окаменелого динозавра, определенно не относящегося к птицам, с перьями.

Самыми важными открытиями в Ляонине стали многочисленные окаменелости пернатых динозавров, а также постоянный поток новых находок, дополняющих картину связи динозавров и птиц и добавляющих больше к теориям эволюционного развития перьев и полета. Тернер и др . (2007) сообщили о наростах перьев из локтевой кости Velociraptor mongoliensis , и они тесно связаны с большими и хорошо развитыми вторичными перьями. [18]

Гнездящийся экземпляр Citipati osmolskae в Американском музее естественной истории

Поведенческие доказательства в виде овирапторозавра в гнезде показали еще одну связь с птицами. Его предплечья были сложены, как у птицы. [19] Хотя перья не сохранились, вполне вероятно, что они присутствовали для изоляции яиц и детенышей. [20]

Ископаемые останки Microraptor gui включают отпечатки оперенных крыльев (см. стрелки)

Однако не все китайские ископаемые находки оказались верными. В 1999 году предполагаемая окаменелость явно пернатого динозавра под названием Archaeoraptor liaoningensis , также найденная в Ляонине, оказалась подделкой. Сравнивая фотографию образца с другой находкой, китайский палеонтолог Сюй Син пришел к выводу, что он состоял из двух частей разных ископаемых животных. Его заявление заставило National Geographic пересмотреть свое исследование, и они также пришли к такому же выводу. [21]

В 2011 году были обнаружены образцы янтаря , содержащие сохранившиеся перья возрастом от 75 до 80 миллионов лет во время мелового периода, с доказательствами того, что они принадлежали как динозаврам, так и птицам. Первоначальный анализ предполагает, что некоторые из перьев использовались для изоляции, а не для полета. [22] [23] Было обнаружено, что более сложные перья имеют вариации окраски, похожие на современные перья птиц, в то время как более простые протоперья были преимущественно темными. В настоящее время известно всего 11 образцов. Образцы слишком редки, чтобы их можно было разбить для изучения их меланосом (органелл, содержащих пигмент), но есть планы по использованию неразрушающей рентгеновской визуализации высокого разрешения. [24] Меланосомы производят окраску в перьях; поскольку меланосомы разной формы производят разные цвета, последующие исследования меланосом, сохранившихся в образцах пернатых динозавров, привели к реконструкции внешнего вида при жизни нескольких видов динозавров . К ним относятся Anchiornis , [25] Sinosauropteryx , [26] Microraptor , [27] и Archaeopteryx . [14]

В 2016 году было объявлено об открытии пернатого хвоста динозавра, сохранившегося в янтаре, возраст которого оценивается в 99 миллионов лет. Лида Син, исследователь из Китайского университета геологических наук в Пекине , нашла образец на янтарном рынке в Мьянме . Это первое окончательное открытие материала динозавра в янтаре. [28] [29] [30] [31]

Текущие знания

Сохранились останки нептичьих динозавров с признаками перьев

Ископаемые останки Sinornithosaurus millenii , первое свидетельство наличия перьев у дромеозавридов
Слепок окаменелости каудиптерикса с отпечатками перьев и содержимым желудка
Ископаемый слепок Sinornithosaurus millenii
Jinfengopteryx elegans ископаемое

Сейчас известно, что несколько нептичьих динозавров были пернатыми. Прямые доказательства перьев существуют для нескольких видов . Во всех примерах описанные доказательства состоят из отпечатков перьев, за исключением тех родов, которые, как предполагается, имели перья на основе скелетных или химических свидетельств, таких как наличие стержневых бугорков (точек крепления перьев крыльев на передних конечностях) или пигостиля (сросшихся позвонков на кончике хвоста, которые часто поддерживают большие перья). [32]

Примитивные типы перьев

Покровные структуры, которые дали начало перьям птиц, видны в спинных шипах рептилий и рыб. Подобную стадию их эволюции со сложными покровами птиц и млекопитающих можно наблюдать у современных рептилий, таких как игуаны и Gonocephalus agamids . Считается, что структуры перьев произошли от простых полых нитей через несколько стадий возрастающей сложности, заканчиваясь большими, глубоко укорененными перьями с крепкими перьями ( rachis ), бородками и бородочками, которые птицы демонстрируют сегодня. [33]

Согласно предложенной Прамом (1999) модели, на стадии I фолликул возникает из цилиндрического эпидермального углубления вокруг основания перьевого сосочка. Первое перо появилось, когда недифференцированный трубчатый воротник фолликула развился из старых кератиноцитов, выталкиваемых наружу. На стадии II внутренний базилярный слой воротника фолликула дифференцировался в продольные гребни бородок с неразветвленными кератиновыми нитями, в то время как тонкий периферический слой воротника стал листопадной оболочкой, образуя пучок неразветвленных бородок с базальным каламусом. Стадия III состоит из двух новшеств развития, IIIa и IIIb, поскольку любое из них могло произойти первым. Стадия IIIa включает в себя спиральное смещение гребней бородок, возникающих внутри воротника. Гребни бородок на передней средней линии фолликула сливаются вместе, образуя стержень. Затем следует создание заднего локуса бородок, что дает неопределенное количество бородок. Это привело к образованию пера с симметричной, в основном разветвленной структурой с стержнем и неразветвленными бородками. На стадии IIIb бородки, спаренные в периферийных пластинах бородок гребней бородок, создают разветвленные бородки с ветвями и бородками. Это полученное перо представляет собой перо с пучком разветвленных бородок без стержня. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют закрытое перистое опахало ( контурное перо ). Закрытое опахало развивается, когда пеннулы на дистальных бородках образуют крючкообразную форму для прикрепления к более простым проксимальным бородкам соседней бородки. Нововведения развития на стадии V привели к дополнительному структурному разнообразию в закрытом перистом пере. Здесь развились асимметричные маховые перья, двуперистые перьевые перья, нитевидные перья, пудровый пух и щетинки. [34]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что изначальной функцией простых перьев была изоляция. В частности, сохранившиеся участки кожи у крупных, производных, тираннозавроидов показывают щитки , в то время как у более мелких, более примитивных форм показывают перья. Это может указывать на то, что у более крупных форм была сложная кожа, как с щитками, так и с нитями, или что тираннозавроиды могут быть похожи на носорогов и слонов , имея нити при рождении, а затем теряя их по мере развития до зрелости. [35] Взрослый тираннозавр рекс весил примерно столько же, сколько африканский слон . Если бы крупные тираннозавроиды были эндотермами , им нужно было бы эффективно излучать тепло. [36] Это связано с различными структурными свойствами перьев по сравнению с мехом. [37]

Некоторые данные также предполагают, что более производные типы перьев могли служить изоляцией. Например, исследование перистых перьев крыльев овирапторид и гнездовой позы предполагает, что удлиненные перья крыльев, очевидно, могли служить для заполнения промежутков между изолирующей камерой тела высиживающих особей и внешней средой. Эта «стена» из перьев крыльев могла защищать яйца от экстремальных температур. [38]

Существует все больше доказательств, подтверждающих гипотезу демонстрации, которая утверждает, что ранние перья были окрашены и увеличивали репродуктивный успех. [39] [40] Окраска могла обеспечить изначальную адаптацию перьев, подразумевая, что все более поздние функции перьев, такие как терморегуляция и полет, были кооптированы. [39] Эта гипотеза была поддержана открытием пигментированных перьев у нескольких видов. [41] [42] [43] [44] Подтверждением гипотезы демонстрации является тот факт, что ископаемые перья были обнаружены у наземных травоядных динозавров, что делает маловероятным, что перья функционировали как хищные орудия или как средство полета. [45] Кроме того, у некоторых особей есть радужные перья. [46] Пигментированные и радужные перья могли обеспечивать большую привлекательность для партнеров, обеспечивая повышенный репродуктивный успех по сравнению с неокрашенными перьями. [47] Текущие исследования показывают, что вполне вероятно, что тероподы имели остроту зрения, необходимую для того, чтобы видеть эти представления. В исследовании Стивенса (2006) бинокулярное поле зрения велоцираптора оценивалось в 55–60 градусов, что примерно соответствует полю зрения современных сов. Острота зрения тираннозавра , по прогнозам, будет где-то от человеческой до 13 раз выше человеческой. [48] Палеонтологические и эволюционные исследования развития показывают, что перья или перьеподобные структуры снова превращались в чешую. [49] [50] [51]

Идея о том, что предшественники перьев появились до того, как они были использованы для изоляции, уже высказывалась в работах Гулда и Врбы (1982). [52] Первоначальная выгода могла быть метаболической. Перья в значительной степени состоят из комплекса протеинов кератина, который имеет дисульфидные связи между аминокислотами, которые придают ему стабильность и эластичность. Метаболизм аминокислот, содержащих серу, может быть токсичным; однако, если серосодержащие аминокислоты не катаболизируются как конечные продукты мочевины или мочевой кислоты, а вместо этого используются для синтеза кератина, высвобождение сероводорода чрезвычайно снижается или предотвращается. Для организма, метаболизм которого работает при высоких внутренних температурах 40 °C (104 °F) или выше, может быть чрезвычайно важно предотвратить избыточное производство сероводорода. Эта гипотеза может согласовываться с необходимостью высокой скорости метаболизма у динозавров-теропод. [53] [54]

В филогении архозавров точно не известно , когда возникли самые ранние простые «протоперья», а также возникли ли они один раз или независимо несколько раз. Нитевидные структуры явно присутствуют у птерозавров , [55] а длинные полые иглы были зарегистрированы у образцов птицетазовых динозавров Psittacosaurus и Tianyulong [56] [57], хотя и были разногласия. [58] [59] [60] В 2009 году Сюй и др. отметили, что полые, неразветвленные, жесткие покровные структуры, обнаруженные у образца Beipiaosaurus, были поразительно похожи на покровные структуры Psittacosaurus и птерозавров. Они предположили, что все эти структуры могли быть унаследованы от общего предка гораздо раньше в эволюции архозавров, возможно, у орнитодира из среднего триаса или ранее. [61] Совсем недавно, находки в России базального неорнитисхия Кулиндадромеуса сообщают, что, хотя нижняя часть ноги и хвост, казалось, были покрыты чешуей, «были обнаружены разнообразные покровные структуры, напрямую связанные с элементами скелета, что подтверждает гипотезу о том, что простые нитевидные перья, а также сложные перьеподобные структуры, сопоставимые с таковыми у теропод, были широко распространены среди всей клады динозавров». [62] Напротив, исследование 2016 года, опубликованное в журнале Journal of Geology, предположило, что покровные структуры, обнаруженные у Кулиндадромеуса и Пситтакозавра, могут быть сильно деформированными чешуйками, а не нитевидными перьями. [58]

Демонстрационные перья также известны у динозавров, которые являются очень примитивными представителями птичьей линии, или Avialae . Самым примитивным примером является Epidexipteryx , у которого был короткий хвост с чрезвычайно длинными, похожими на ленты перьями. Как ни странно, окаменелость не сохранила перьев крыльев, что предполагает, что Epidexipteryx был либо вторично нелетающим, либо что демонстрационные перья развились до маховых перьев в птичьей линии. [63] Перьевые перья встречаются почти во всех линиях Theropoda, распространенных в северном полушарии, а контурные перья засвидетельствованы вплоть до Ornithomimosauria . Тот факт, что только у взрослых Ornithomimus были структуры, похожие на крылья, предполагает, что контурные перья развились для брачных демонстраций. [64]

Филогения и происхождение перьев у других динозавров

Этот метод, называемый филогенетическим брекетингом , также может быть использован для вывода о типе перьев, которые могли быть у вида, поскольку история развития перьев теперь достаточно хорошо известна. Все пернатые виды имели нитевидные или перьевые (пуховые) перья, а перистые перья были обнаружены среди групп, более похожих на птиц. Следующая кладограмма адаптирована из Godefroit et al. , 2013. [65]

Серый цвет обозначает кладу, которая, как известно, не содержит ни одного пернатого образца на момент написания, некоторые из которых имеют ископаемые свидетельства чешуи. Наличие или отсутствие пернатых образцов в данной кладе не подтверждает, что все члены клады имеют указанный интегумент, если только это не подтверждено репрезентативными ископаемыми свидетельствами внутри членов клады.

Кладограмма, показывающая распределение перьев у динозавров по состоянию на 2019 год. Группы, отмеченные чешуей, не обязательно не имели перьев, просто у них никогда не были обнаружены отпечатки перьев.

Следующая кладограмма взята из работы Сюй (2020). [66]

  1. Тонкий моноволокнистый покров
  2. Широкий мононитчатый покров
  3. Базально соединяющееся нитевидное перо
  4. Базально соединяющееся стержневое нитевидное перо
  5. Радиально разветвленное стержневое нитевидное перо
  6. Двусторонне разветвленное нитевидное перо
  7. Присоединяющееся к основанию разветвленное нитевидное перо
  8. Базально соединяющееся перепончатое нитевидное перо
  9. Симметричное открытое перо
  10. Симметричное закрытое перо
  11. Асимметричное перо с закрытыми опахалами
  12. Проксимально лентовидное, с близко расположенными опахалами перо
  13. Рахис-доминантное закрытое перо

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Браун, Джозеф В.; Ван Туйнен, М. (2011). «Эволюция представлений о древности современного птичьего дерева». Живые динозавры . С. 306–324. doi :10.1002/9781119990475.ch12. ISBN 9781119990475.
  2. ^ Фараго, Джейсон (7 марта 2019 г.). «Т. Рекс, каким вы его не видели: с перьями». The New York Times . Получено 7 марта 2019 г.
  3. ^ Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (23 марта 2017 г.). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  4. ^ Майкл Бентон, Красочный взгляд на происхождение перьев динозавров. Nature 604, 630-631 (2022)
  5. ^ Cincotta, A., Nicolaï, M., Campos, HBN et al. Меланосомы птерозавров поддерживают сигнальные функции для ранних перьев. Nature 604, 684–688 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-04622-3
  6. ^ Слейтер, Тиффани С.; Эдвардс, Николас П.; Уэбб, Сэмюэл М.; Чжан, Фучэн; Макнамара, Мария Э. (21 сентября 2023 г.). «Сохранение роговых β-белков в мезозойских перьях». Nature Ecology & Evolution . 7 (10): 1706–1713. doi :10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334X. S2CID  262125827.
  7. ^ Гринволд, Мэтью Дж.; Сойер, Роджер Х. (сентябрь 2013 г.). «Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: Диверсификация и расширение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов перьев». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 320 (6): 393–405. doi :10.1002/jez.b.22514. PMID  23744807.
  8. ^ Алибарди, Л.; Кнапп, Л.В.; Сойер, Р.Х. (1 июня 2006 г.). «Локализация бета-кератина в развивающихся чешуйках и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии . 38 (2–3): 175–192. ISSN  1122-9497. PMID  17784647.
  9. ^ Гексли, TH (1868). «О животных, которые являются наиболее близкими к промежуточным между птицами и рептилиями». Annals and Magazine of Natural History . 4th. 2 : 66–75.
  10. ^ Фостер, Майкл; Ланкестер, Э. Рэй 1898–1903. Научные мемуары Томаса Генри Гексли . 4 тома и приложение. Лондон: Macmillan. [ нужна страница ]
  11. ^ Хаксли, Томас Генри (1877). «Гипотеза эволюции. Нейтральные и благоприятные доказательства». В Хаксли, Томас Генри (ред.). Американские обращения с лекцией по биологии . Нью-Йорк: D. Appleton And Company.
  12. ^ "1970-е: Динозавры переработаны". Paleoartistry . Архивировано из оригинала 22 декабря 2019 . Получено 15 июня 2017 .
  13. ^ Kaye, TG; Pittman, M.; Mayr, G.; Schwarz, D.; Xu, X. (2019). «Обнаружение утерянного аира ставит под сомнение идентичность изолированного пера археоптерикса». Scientific Reports . 9 (1): 1182. Bibcode :2019NatSR...9.1182K. doi : 10.1038/s41598-018-37343-7 . PMC 6362147 . PMID  30718905. 
  14. ^ ab Carney, RM; Tischlinger, H.; Shawkey, MD (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного ископаемого пера как кроющего крыла археоптерикса». Scientific Reports . 10 (1): 15593. Bibcode :2020NatSR..1015593C. doi : 10.1038/s41598-020-65336-y . PMC 7528088 . PMID  32999314. 
  15. ^ Gierliński, G. (1996). «Похожие на перья отпечатки на следе отдыха теропода из нижней юры Массачусетса». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 60 : 179–184.
  16. ^ Кундрат, Мартин (15 июля 2004 г.). «Когда тероподы стали пернатыми? — доказательства перистых конечностей до археоптерикса». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 302B (4): 355–364. doi :10.1002/jez.b.20014. PMID  15287100.
  17. ^ Тетраподы Зоология, ScienceBlogs
  18. ^ Тернер, AH; Маковицки, PJ; Норелл, MA (21 сентября 2007 г.). «Наконечники перьев динозавра велоцираптора». Science . 317 (5845): 1721. Bibcode :2007Sci...317.1721T. doi : 10.1126/science.1145076 . PMID  17885130.
  19. ^ Норелл, MA; Кларк, JM; Чиаппе, LM; Дашзевег, D. (1995). «Гнездящийся динозавр». Nature . 378 (6559): 774–776. Bibcode :1995Natur.378..774N. doi :10.1038/378774a0. S2CID  4245228.
  20. ^ Хопп, Томас П.; Орсен, Марк Дж. (2004). «Поведение высиживания динозавров и происхождение перьев в полете». В Currie, Филипп Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Indiana University Press. стр. 234–250. ISBN 978-0-253-34373-4.
  21. ^ "Транскрипт: Динозавр, который обманул мир". BBC . Получено 22 декабря 2006 г.
  22. ^ Бок, Уолтер Дж. (август 2000 г.). «Объяснительная история происхождения перьев1». Американский зоолог . 40 (4): 478–485. doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0478:ehotoo]2.0.co;2. S2CID  198155047.
  23. ↑ Chung, Emily (12 сентября 2011 г.). «Перья динозавра найдены в янтаре Альберты». Canadian Broadcasting Corporation . Получено 16 сентября 2011 г.
  24. ^ Свитек, Брайан (15 сентября 2011 г.). «Включения в янтаре демонстрируют доисторические перья». Природа . doi : 10.1038/news.2011.539 .
  25. ^ Ли, К.; Гао, К.-К.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Кларк, Дж.А.; Д'Альба, Л.; Мэн, К.; Бриггс, DEG; Прум, Р.О. (2010). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L. дои : 10.1126/science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  26. ^ Смитвик, FM; Николс, R.; Катхилл, IC; Винтер, J. (2017). «Противотень и полосы у тероподового динозавра Sinosauropteryx выявляют гетерогенные местообитания в биоте раннего мела Jehol». Current Biology . 27 (21): 3337–3343.e2. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . PMID  29107548.
  27. ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Meng, Q.; Clarke, JA; Shawkey, MD; D'Alba, L.; Pei, R.; Ellison, M.; Norell, MA; Vinther, J. (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения» (PDF) . Science . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode :2012Sci...335.1215L. doi :10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426. Архивировано из оригинала (PDF) 31 августа 2018 г.
  28. ↑ Сент-Флер, Николас (8 декабря 2016 г.). «Эта штука с перьями, застрявшая в янтаре? Это был хвост динозавра». The New York Times . Получено 8 декабря 2016 г.
  29. ^ Ромей, Кристин (8 декабря 2016 г.). «First Dinosaur Tail Found Preserved in Amber» (Первый сохранившийся в янтаре хвост динозавра). National Geographic Society . Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 г. Получено 12 декабря 2016 г.
  30. ^ Ринкон, Пол (8 декабря 2016 г.). «Найден сохранившийся в янтаре 'Прекрасный' хвост динозавра». BBC News . Получено 8 декабря 2016 г.
  31. ^ Син, Лида; Маккеллар, Райан К.; Сюй, Син; Ли, Ган; Бай, Мин; Персонс, У. Скотт; Мияшита, Тетсуто; Бентон, Майкл Дж.; Чжан, Цзяньпин; Вольф, Александр П.; Йи, Циру; Цэн, Куовэй; Ран, Хао; Карри, Филип Дж. (декабрь 2016 г.). «Оперенный хвост динозавра с примитивным оперением, застрявший в янтаре среднего мела». Current Biology . 26 (24): 3352–3360. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.008 . hdl : 1983/d3a169c7-b776-4be5-96af-6053c23fa52b . PMID  27939315.
  32. ^ Стивен Л. Брусатте; Грэм Т. Ллойд; Стив К. Ванг; Марк А. Норелл (2014). «Постепенная сборка плана строения тела птиц достигла кульминации в быстрых темпах эволюции в ходе перехода от динозавров к птицам». Current Biology . 24 (20): 2386–2392. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID  25264248.
  33. ^ Prum, R. & Brush AH; Brush (2002). «Эволюционное происхождение и диверсификация перьев». The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261–295. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830.
  34. ^ Prum, R (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (4): 291–306. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. PMID  10578107.
  35. ^ Сюй, Син; Норелл, Марк А.; Куанг, Сюэвэнь; Ван, Сяолинь; Чжао, Ци; Цзя, Ченгкай (октябрь 2004 г.). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  36. ^ Норелл, М. Сюй, X. (2005) «Разновидности тираннозавров», журнал Natural History, май 2005 г.
  37. ^ Доусон, Т.Дж.; Малони, С.К. (2013). «Мех против перьев: различные роли меха рыжего кенгуру и перьев эму в терморегуляции в засушливой зоне Австралии». Australian Mammalogy . 26 (2): 145. doi : 10.1071/am04145 .
  38. ^ Орсен, М. Дж.; Хопп, Т. П. (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Indiana University Press. С. 234–350.
  39. ^ ab Dimond, CC; RJ Cabin; JS Brooks (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  40. ^ Сумида, СС; К. А. Брочу (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». Американский зоолог . 40 (4): 485–503. doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  41. ^ Lingham-Soliar, T. (2011). «Эволюция пера: Sinosauropteryx, красочный хвост». Журнал орнитологии . 152 (3): 567–577. doi :10.1007/s10336-010-0620-y. S2CID  29827649.
  42. ^ Винтер, Дж.; Д. Э. Г. Бриггс; Р. О. Прам и В. Саранатан (2008). «Цвет ископаемых перьев». Biology Letters . 4 (5): 522–525. doi :10.1098/rsbl.2008.0302. PMC 2610093. PMID 18611841  . 
  43. ^ Чжан, ФК; SL Кернс; PJ Орр; MJ Бентон; ZH Чжоу; D. Джонсон; X. Сюй; XL Ван (2010). «Окаменелые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Nature . 463 (7284): 1075–1078. Bibcode :2010Natur.463.1075Z. doi :10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.
  44. ^ Ли, К.; Гао, К.; Винтер, Дж.; Шоки, доктор медицины; Кларк, Дж.А.; Д'Альба, Л.; Мэн, К. (2010). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L. дои : 10.1126/science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  45. ^ Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Эриксон, Грегори М.; ДеБур, Кристофер Л.; Кобаяши, Ёсицугу; Эберт, Дэвид А.; Хэдфилд, Фрэнк (2012). «Пернатые нептичьи динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Science . 338 (6106): 510–514. Bibcode :2012Sci...338..510Z. doi :10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  46. ^ Li, QG; KQ Gao; QJ Meng; MD Shawkey; L. D'Alba; R. Pei; M. Ellison; MA Norell; J. Vinther (2012). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Science . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode :2012Sci...335.1215L. doi :10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  47. ^ Даймонд, CC; Кэбин, RJ; Брукс, JS (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  48. ^ Раухут, Оливер ВМ; Фот, Кристиан; Тишлингер, Хельмут; Норелл, Марк А. (17 июля 2012 г.). «Исключительно сохранившийся молодой мегалозавроидный тероподовый динозавр с нитевидным покровом из поздней юры Германии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (29): 11746–11751. Bibcode : 2012PNAS..10911746R. doi : 10.1073/pnas.1203238109 . PMC 3406838. PMID  22753486 . 
  49. ^ Дуайи, Даниэль (20 апреля 2009 г.). «Новый сценарий эволюционного происхождения волос, перьев и птичьих чешуек». Журнал анатомии . 214 (4): 587–606. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. PMC 2736124. PMID  19422430 . 
  50. ^ Белл, Фил Р.; Кампионе, Николас Э.; Персонс, У. Скотт; Карри, Филип Дж.; Ларсон, Питер Л.; Танке, Даррен Х.; Баккер, Роберт Т. (30 июня 2017 г.). «Покровы тираннозавроидов обнаруживают противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев». Biology Letters . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735 . PMID  28592520. 
  51. ^ Чжэн, Сяотин; Чжоу, Чжунхэ; Ван, Сяоли; Чжан, Фучэн; Чжан, Сяомэй; Ван, Ян; Вэй, Гуанджин; Ван, Шуо; Сюй, Син (15 марта 2013 г.). «Задние крылья базальных птиц и эволюция перьев ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Бибкод : 2013Sci...339.1309Z. дои : 10.1126/science.1228753. ISSN  0036-8075. PMID  23493711. S2CID  206544531.
  52. ^ Gould, Stephen J.; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptation: a missing term in the science of form" (PDF) . Paleobiology . 8 (1): 4–15. Bibcode :1982Pbio....8....4G. doi :10.1017/S0094837300004310. S2CID  86436132. Архивировано из оригинала (PDF) 18 мая 2022 г. . Получено 25 марта 2022 г. .
  53. ^ Райххольф, Дж. Х. (1996). «Die Feder, die Mauser und der Ursprung der Vögel. Ein neure Sicht zur Evolution der Vögel» [Перо, линька и происхождение птиц. Новый взгляд на эволюцию птиц. Археоптерикс (на немецком языке). 14 : 27–38.
  54. ^ Бок, Уолтер Дж. (1 августа 2000 г.). «Объяснительная история происхождения перьев». American Zoologist . 40 (4): 478–485. CiteSeerX 10.1.1.497.1279 . doi :10.1093/icb/40.4.478. 
  55. ^ Yang, Z.; Jiang, B.; McNamara, ME; Kearns, SL; Pittman, M.; Kaye, TG; Orr, PJ; Xu, X.; Benton, MJ (2019). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.
  56. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Стефан; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (2002). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus ». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Bibcode : 2002NW.....89..361M. doi : 10.1007/s00114-002-0339-6. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  57. ^ Чжэн, Сяо-Тин; Ю, Хай-Лу; Сюй, Син; Дун, Чжи-Мин (2009). «Ранний меловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Nature . 458 (7236): 333–336. Bibcode :2009Natur.458..333Z. doi :10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  58. ^ ab Qiang, Ji; Xuri, Wang; Yannan, Ji; Ball, Black (2016). «Перья или чешуя». Journal of Geology (4): 535–544.
  59. ^ Анвин, Дэвид (28 сентября 2020 г.). «Нет протоперьев у птерозавров». Nature Ecology and Evolution . 4 (12): 1590–1591. doi :10.1038/s41559-020-01308-9. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  60. ^ Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид К.; Кампионе, Николас Э. (30 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров». Biology Letters . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID  26041865 . 
  61. ^ Xu, X.; Zheng, X.; You, H. (2009). «Новый тип перьев у нептичьих тероподов и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Bibcode : 2009PNAS..106..832X. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID  19139401 . 
  62. ^ Godefroit, P; Sinitsa, S; Dhouailly, D; Bolotsky, Y; Sizov, A (2013). Перьевидные структуры и чешуя у юрского неорнитисхийского динозавра из Сибири. Архивировано из оригинала 1 марта 2021 г. Получено 6 января 2020 г.
  63. ^ Чжан, Фучэн; Чжоу, Чжунхэ; Сюй, Син; Ван, Сяолинь; Салливан, Корвин (2008). «Странный юрский манираптор из Китая с удлиненными лентовидными перьями» (PDF) . Nature . 455 (7216): 1105–1108. Bibcode :2008Natur.455.1105Z. doi :10.1038/nature07447. PMID  18948955. S2CID  4362560.
  64. ^ Зеленицкий, Д.К.; Терриен, Ф.; Эриксон, Г.М.; ДеБур, КЛ; Кобаяши, И.; Эберт, Д.А.; Хэдфилд, Ф. (25 октября 2012 г.). «Пернатые нептичьи динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Science . 338 (6106): 510–514. Bibcode :2012Sci...338..510Z. doi :10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  65. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуилье, Франсуа; У, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птицеобразный динозавр из Китая проясняет раннюю филогенетическую историю птиц». Nature . 498 (7454): 359–362. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  66. ^ Xu, Xing (2020), Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (ред.), «Нитчатые покровы у неавиальных теропод и их родственников: достижения и будущие перспективы понимания эволюции перьев», Эволюция перьев: от их происхождения до настоящего времени , Fascinating Life Sciences, Cham: Springer International Publishing, стр. 67–78, doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_5, ISBN 978-3-030-27223-4, S2CID  216384668

Внешние ссылки