stringtranslate.com

Теория сигнализации

С помощью стоттинга (также называемого пронкингом) спрингбок ( Antidorcas marsupialis ) честно сигнализирует хищникам, что он молод, здоров и за ним не стоит гоняться.

В эволюционной биологии теория сигнализации представляет собой совокупность теоретических работ, изучающих коммуникацию между особями как внутри вида, так и между видами. Центральный вопрос заключается в том, когда организмы с конфликтующими интересами, например, при половом отборе , должны подавать честные сигналы (без предположения о сознательном намерении), а не обманывать . Математические модели описывают, как сигнализация может способствовать эволюционно стабильной стратегии .

Сигналы подаются в таких контекстах, как выбор партнера самками, что подвергает сигналы рекламирующих самцов селективному давлению. Таким образом, сигналы эволюционируют, поскольку они изменяют поведение получателя в пользу сигнализатора. Сигналы могут быть честными, передавая информацию, которая полезно повышает приспособленность получателя, или нечестными. Индивид может обмануть, подавая нечестный сигнал, который может на короткое время принести пользу этому сигнализатору, рискуя подорвать систему сигнализации для всей популяции.

Вопрос о том, работает ли отбор сигналов на уровне отдельного организма или гена, или на уровне группы, обсуждался биологами, такими как Ричард Докинз , утверждая, что особи эволюционируют, чтобы лучше подавать и получать сигналы, включая сопротивление манипуляциям. Амоц Захави предположил, что мошенничество можно контролировать с помощью принципа гандикапа , где лучшей лошадью в гонке с гандикапом является та, которая несет наибольший вес гандикапа. Согласно теории Захави, сигнализаторы, такие как самцы павлинов, имеют «хвосты», которые действительно являются гандикапами, поскольку их производство обходится дорого. Система эволюционно стабильна, поскольку большие эффектные хвосты являются честными сигналами. Биологи пытались проверить принцип гандикапа, но с противоречивыми результатами. Математический биолог Рональд Фишер проанализировал вклад, который наличие двух копий каждого гена ( диплоидия ) внесло бы в честную сигнализацию, продемонстрировав, что эффект убегания может возникнуть при половом отборе . Эволюционное равновесие во многом зависит от баланса затрат и выгод.

Те же механизмы можно ожидать и у людей, поскольку исследователи изучали такие формы поведения, как склонность молодых людей к риску, охоту на крупных животных и дорогостоящие религиозные ритуалы, и обнаружили, что все это можно квалифицировать как дорогостоящие честные сигналы.

Половой отбор

Когда животные выбирают партнеров для спаривания, такие черты , как сигнализация, подвергаются эволюционному давлению. Например, самец серой древесной лягушки Hyla versicolor издает сигнал для привлечения самок. Как только самка выбирает себе пару, это приводит к выбору определенного стиля самцового сигнала, тем самым распространяя определенную способность к сигнализации. Сигналом может быть сам сигнал, интенсивность сигнала, его вариативный стиль, частота повторения и т. д. Различные гипотезы пытаются объяснить, почему самки выбирают один сигнал, а не другой. Гипотеза сенсорной эксплуатации предполагает, что уже существующие предпочтения у самок-получателей могут стимулировать эволюцию инноваций сигналов у самцов-отправителей, аналогично гипотезе скрытых предпочтений, которая предполагает, что успешные сигналы лучше соответствуют некоторым «скрытым предпочтениям» у самок. [1] Сигнализаторы иногда вырабатывали множественные сексуальные украшения , [2] а получатели иногда вырабатывали множественные предпочтения по признакам. [3]

Честные сигналы

Евразийская сойка ( Garrulus glandarius ) подает честные сигналы — громкие крики тревоги — со своего дерева, когда видит хищника.

В биологии сигналы — это черты, включая структуры и поведение, которые развились именно потому, что они изменяют поведение получателей способами, которые приносят пользу сигнализатору. [4] Черты или действия, которые приносят пользу исключительно получателю, называются «сигналами». Например, когда бдительная птица намеренно подает предупреждающий сигнал преследующему ее хищнику, и хищник отказывается от охоты, этот звук является «сигналом». Но когда птица, ищущая пищу, непреднамеренно издает шуршащий звук в листьях, который привлекает хищников и увеличивает риск нападения, этот звук является не сигналом, а сигналом. [4]

Системы сигнализации формируются взаимными интересами между сигнализаторами и получателями. Предупреждающая птица, такая как евразийская сойка, предупреждающая о преследующем хищнике, сообщает хищнику что-то полезное: что она была обнаружена добычей; она могла бы также прекратить тратить свое время на преследование этой встревоженной добычи, которую она вряд ли поймает. Когда хищник сдается, сигнализатор может вернуться к другим задачам, таким как кормление. Как только преследующий хищник обнаружен, сигнализирующая добыча и принимающий хищник, таким образом, имеют взаимный интерес в прекращении охоты. [5] [6]

В пределах вида взаимные интересы усиливаются с ростом родства. [7] Родство играет центральную роль в моделях сигнализации между родственниками, например, когда выводки птенцов выпрашивают еду у своих родителей и конкурируют за нее. [8] [9]

Желтополосая лягушка-дротик ( Dendrobates leucomelas) подает честный сигнал о своей токсичности, чтобы отпугнуть хищников и снизить риск получения травм.

Термин «честность» в общении животных является спорным, поскольку в нетехническом использовании он подразумевает намерение, чтобы отличить обман от честности в человеческих взаимодействиях. [6] Однако биологи используют фразу «честные сигналы» в прямом, статистическом смысле. Биологические сигналы, такие как предупреждающие крики или великолепные перья хвоста, являются честными, если они надежно передают полезную информацию получателю. То есть, сигнальная черта [a] сообщает получателю о факторе, который в противном случае не наблюдался бы. [b] Честные биологические сигналы не должны быть идеально информативными, сводя неопределенность к нулю; все, что им нужно, чтобы быть полезными, — это быть правильными «в среднем», так что некоторая поведенческая реакция на сигнал будет выгодной, статистически, по сравнению с поведением, которое имело бы место при отсутствии сигнала. [9] В конечном счете ценность переданной информации зависит от того, в какой степени она позволяет получателю повысить свою приспособленность . [10]

Один из типов честного сигнала — это сигнализация качества у животных, размножающихся половым путем. У животных, размножающихся половым путем, один пол обычно является «выбирающим полом» (часто самки), а другой — «рекламным полом» (часто самцы). Выбирающий пол достигает наивысшей приспособленности, выбирая партнера наивысшего (генетического) качества. Это качество нельзя наблюдать напрямую, поэтому рекламный пол может развить сигнал, который рекламирует его качество. Примерами таких сигналов являются хвост павлина и окраска самцов колюшки. Такие сигналы работают, т. е. надежны, только если сигнал честный. Связь между качеством рекламного пола и сигналом может зависеть от экологических стрессоров, причем честность возрастает в более сложных условиях. [11]

Другой тип честного сигнала — апосематический предупреждающий сигнал, обычно визуальный, подаваемый ядовитыми или опасными животными, такими как осы , лягушки-дротики и рыбы-собаки . Предупреждающие сигналы — это честные указания на ядовитую добычу, потому что заметность развивается вместе с ядовитостью (заметный, неядовитый организм съедается). Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно более ядовит. [12] [13] Наиболее распространенные и эффективные цвета — красный, желтый, черный и белый. [14]

Математический биолог Джон Мейнард Смит обсуждает, всегда ли честная сигнализация должна быть дорогостоящей. Он отмечает, что было показано, что «в некоторых обстоятельствах» сигнал надежен, только если он является дорогостоящим. Он утверждает, что предполагалось, что такие параметры, как выплаты и стоимость сигнализации, постоянны, но это может быть нереалистичным. Он утверждает, что с некоторыми ограничениями сигналы могут быть бесплатными, надежными и эволюционно стабильными. Однако, если затраты и выгоды «изменяются равномерно во всем диапазоне», то честные сигналы действительно должны быть дорогостоящими. [15]

Нечестные сигналы

Самец краба-скрипача из семейства Ocypodidae подает сигнал с помощью увеличенной боевой клешни, но слабые отросшие клешни могут быть нечестным сигналом.

Поскольку в большинстве систем сигнализации животных существуют как взаимные, так и конфликтующие интересы, центральной проблемой в теории сигнализации является нечестность или обман . Например, если птицы, ищущие пищу, находятся в большей безопасности, когда подают предупреждающий сигнал, обманщики могут подавать ложные сигналы тревоги наугад, просто на случай, если поблизости окажется хищник. Но слишком много обмана может привести к краху сигнализации. Каждый нечестный сигнал ослабляет целостность системы сигнализации и, таким образом, снижает приспособленность группы. [16] Примером нечестной сигнализации являются крабы-скрипачи, такие как Austruca mjoebergi , которые, как было показано, блефуют (без сознательного намерения) относительно своих боевых способностей. Когда теряется клешня, краб иногда отращивает более слабую клешню, которая, тем не менее, запугивает крабов с меньшими, но более сильными клешнями. [17] Доля нечестных сигналов достаточно мала, чтобы крабы не имели смысла проверять честность каждого сигнала в бою. [16]

Ричард Докинз и Джон Кребс в 1978 году рассматривали вопрос о том, будут ли особи одного вида действовать так, как будто пытаются обмануть друг друга. Они применили взгляд на эволюцию с точки зрения « эгоистичного гена » к проявлениям угрозы у животных , чтобы увидеть, будет ли в интересах их генов подавать нечестные сигналы. Они критиковали предыдущих этологов , таких как Николас Тинберген и Десмонд Моррис , за предположение, что такие проявления были « для блага вида ». Они утверждали, что такую ​​коммуникацию следует рассматривать как эволюционную гонку вооружений , в которой сигнализаторы эволюционируют, чтобы стать лучше в манипулировании получателями, в то время как получатели эволюционируют, чтобы стать более устойчивыми к манипуляции. [16] Игровая теоретико-модель войны на истощение аналогичным образом предполагает, что проявления угрозы не должны передавать никакой достоверной информации о намерениях. [18]

Обманные сигналы могут использоваться как внутри видов, так и между ними. Возможно, самым известным примером межвидового обмана является мимикрия, когда особи одного вида имитируют внешность или поведение особей другого вида. Существует ошеломляющее разнообразие типов мимикрии, включая бейтсовскую, мюллеровскую [19] мимикрию хозяина [20] и «агрессивную» мимикрию [21] (см. основную статью: Мимикрия ). Очень частым типом является мимикрия муравьев: мирмекоморфия [22] (см. основную статью: Мимикрия муравьев ). Обман внутри вида может быть блефом (во время состязания) [23] [24] или сексуальной мимикрией [25], когда самцы или самки имитируют закономерности и поведение противоположного пола. Известным примером является синежаберная солнечная рыба [26] [27] , где имитирующие самцы выглядят и ведут себя как самки, чтобы пробраться в охраняемые гнезда территориальных самцов, чтобы оплодотворить часть икры.

Принцип гандикапа

Лучшие лошади в гандикапных скачках несут наибольший вес, поэтому размер гандикапа является мерой качества животного.

В 1975 году Амоц Захави предложил вербальную модель того, как стоимость сигнала может ограничить мошенничество и стабилизировать «честную» корреляцию между наблюдаемыми сигналами и ненаблюдаемыми качествами, основанную на аналогии со спортивными системами гандикапа . [28] [29] Он назвал эту идею принципом гандикапа . Целью спортивной системы гандикапа является сокращение различий в результатах, что делает состязание более конкурентоспособным. В гонке с гандикапом изначально более быстрым лошадям дают более тяжелые грузы, чтобы они несли их под седлами. Аналогично, в любительском гольфе у лучших гольфистов меньше ударов вычитается из их сырых результатов. Это создает корреляции между гандикапом и негандикапным результатом, если гандикапы работают так, как они должны, между наложенным гандикапом и соответствующим гандикапным результатом лошади. Если бы ничего не было известно о двух скаковых лошадях или двух гольфистах-любителях, кроме их гандикапов, наблюдатель мог бы сделать вывод, кто, скорее всего, победит: лошадь с большим гандикапом по весу и гольфист с меньшим гандикапом по ударам. По аналогии, если павлиньи «хвосты» (большие скрытые перья хвоста ) действуют как система гандикапа, а пава ничего не знала о двух павлинах, кроме размеров их хвостов, она могла бы «сделать вывод», что павлин с большим хвостом имеет большее ненаблюдаемое внутреннее качество. Издержки демонстрации могут включать внешние социальные издержки в виде тестирования и наказания со стороны соперников, а также внутренние производственные издержки. [30] Другим примером, приведенным в учебниках, является вымерший ирландский лось, Megaloceros giganteus . Огромные рога самца ирландского лося, возможно, эволюционировали как демонстрация способности преодолевать гандикап, хотя биологи отмечают, что если гандикап наследуется, его гены должны быть отобраны против. [31]

Павлин сигнализирует о своей репродуктивной способности своим большим красочным хвостом, возможно, потому, что он является препятствием .

Основная идея здесь интуитивна и, вероятно, может быть квалифицирована как народная мудрость . Она была сформулирована Куртом Воннегутом в его рассказе 1961 года «Харрисон Бержерон» . [32] В футуристической антиутопии Воннегута Генерал-гандикапер использует различные механизмы гандикапа, чтобы уменьшить неравенство в исполнении. Зритель на балете замечает: «легко было увидеть, что она была самой сильной и самой грациозной из всех танцоров, поскольку ее сумки для гандикапа были такими же большими, как те, которые носили двухсотфунтовые мужчины». Захави интерпретировал эту аналогию так, что павлины более высокого качества с большими хвостами сигнализируют о своей способности «тратить» больше некоторого ресурса, обменивая его на больший хвост. Это перекликается с идеей Торстейна Веблена о том, что демонстративное потребление и экстравагантные символы статуса могут сигнализировать о богатстве. [33]

Огромные рога вымершего ирландского лося Megaloceros giganteus могли возникнуть в ходе эволюции как проявление способности преодолевать физические недостатки.

Выводы Захави основываются на его вербальной интерпретации метафоры, и изначально принцип гандикапа не был хорошо принят эволюционными биологами. [29] Однако в 1984 году Нур и Хассон [34] использовали теорию жизненного цикла , чтобы показать, как различия в стоимости сигнализации в форме компромиссов между выживанием и воспроизводством могут стабилизировать систему сигнализации примерно так, как представлял себе Захави. Генетические модели также предполагали, что это возможно. [35] В 1990 году Алан Графен показал, что система сигнализации, подобная гандикапу, была эволюционно стабильной, если более качественные сигнализаторы платили более низкие предельные издержки выживания за свои сигналы. [36]

В 1982 году У. Д. Гамильтон предложил конкретный, но широко применимый механизм гандикапа, паразит -опосредованный половой отбор . [37] Он утверждал, что в бесконечной коэволюционной гонке между хозяевами и их паразитами сексуально выбранные сигналы указывают на здоровье. Эта идея была проверена в 1994 году на деревенских ласточках , виде, у которого самцы имеют длинные хвостовые стримеры. Мёллер обнаружил, что у самцов с более длинными хвостами и их потомства было меньше кровососущих клещей, тогда как у воспитанных детенышей их не было. Таким образом, эффект был генетическим, что подтверждает теорию Гамильтона. [38]

Другим примером является гипотеза Лозано о том, что каротиноиды играют двойную, но взаимно несовместимую роль в иммунной функции и сигнализации. Учитывая, что животные не могут синтезировать каротиноиды de novo , они должны быть получены из пищи. Гипотеза утверждает, что животные с каротиноид-зависимыми сексуальными сигналами демонстрируют свою способность «тратить» каротиноиды на сексуальные сигналы за счет своей иммунной системы. [39] [40]

Принцип гандикапа оказался сложным для эмпирической проверки, отчасти из-за непоследовательных интерпретаций метафоры Захави и предельной модели приспособленности Графена, а отчасти из-за противоречивых эмпирических результатов: в некоторых исследованиях индивидуумы с большими сигналами, по-видимому, платят более высокие издержки, в других исследованиях они, по-видимому, платят более низкие издержки. [41] Возможное объяснение непоследовательных эмпирических результатов дано в серии статей Гетти, [42] [43] [6] [44], который показывает, что доказательство Графеном принципа гандикапа основано на критическом упрощающем предположении, что сигнализаторы обменивают издержки на выгоды аддитивным образом, так же, как люди вкладывают деньги, чтобы увеличить доход в той же валюте. [c] Но предположение о том, что издержки и выгоды обмениваются аддитивным образом, верно только в логарифмической шкале; [46] для компромисса между стоимостью выживания и выгодой воспроизводства предполагается, что он опосредует эволюцию сигналов, отбираемых половым путем. Приспособленность зависит от производства потомства, что является мультипликативной функцией репродуктивного успеха, при условии, что особь все еще жива, умноженной на вероятность того, что она все еще будет жива, учитывая инвестиции в сигналы. [34]

Более поздние модели показали, что популярность принципа гандикапа основана на критическом неверном толковании модели Графена [36] самим Графеном. [47] Вопреки его утверждениям, его модель не является моделью сигнализации гандикапа. Ключевые уравнения Графена показывают необходимость предельных издержек и дифференциальных предельных издержек, нигде в своей статье Графен не смог показать необходимость расточительных равновесных издержек (иначе называемых гандикапом). Модель Графена является моделью сигнализации, зависящей от условий, которая строится на традиционном жизненном цикле компромисса между воспроизводством и выживанием. В целом, более поздние модели показали, что ключевым условием честной сигнализации является существование такого зависящего от условий компромисса, и что стоимость сигналов может быть любой в равновесии для честных людей, включая нулевую или даже отрицательную. [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] Причина в том, что обман предотвращается потенциальной стоимостью мошенничества, а не стоимостью, которую платят честные люди. Эта потенциальная стоимость обмана (предельная стоимость) должна быть больше, чем потенциальная (предельная) выгода для потенциальных обманщиков. В свою очередь, это подразумевает, что честный павлин или олень не обязательно должны быть расточительными, они будут эффективными. Это потенциальный обманщик должен быть менее эффективным. [47] [54] Отбор сигнала не является отбором на расточительство, как утверждает Захави, он управляется тем же механизмом — естественным отбором — как и любая другая черта в природе.

Дорогостоящие сигналы и диплоидная динамика Фишера

Попытка выяснить, как издержки могут ограничить «честную» корреляцию между наблюдаемыми сигналами и ненаблюдаемыми качествами внутри сигнализаторов, основана на стратегических моделях сигнальных игр со многими упрощающими предположениями. Эти модели чаще всего применяются к сексуально выбранной сигнализации у диплоидных животных, но они редко включают факт о диплоидном половом размножении, отмеченный математическим биологом Рональдом Фишером в начале 20-го века: если есть «гены предпочтения», коррелирующие с разборчивостью у самок, а также «сигнальные гены», коррелирующие с демонстрационными признаками у самцов, более разборчивые самки должны стремиться спариваться с более эффектными самцами. На протяжении поколений более эффектные сыновья должны также нести гены, связанные с более разборчивыми дочерьми, а более разборчивые дочери должны также нести гены, связанные с более эффектными сыновьями. Это может вызвать эволюционную динамику, известную как фишеровский побег , при котором самцы становятся все более эффектными. Рассел Ланде исследовал это с помощью количественной генетической модели, [35] показав, что диплоидная динамика Фишера чувствительна к сигнальным и поисковым затратам. Другие модели включают как дорогостоящую сигнальную динамику, так и бегство Фишера. [55] [56] Эти модели показывают, что если приспособленность зависит как от выживания, так и от воспроизводства, наличие сексуальных сыновей и разборчивых дочерей (в стереотипной модели) может быть адаптивным, повышая приспособленность так же, как и наличие здоровых сыновей и дочерей. [55] [56]

Модели сигнальных взаимодействий

Возможно, самым популярным инструментом для исследования сигнальных взаимодействий является теория игр . Типичная модель исследует взаимодействие между сигнализатором и получателем. Игры могут быть симметричными или асимметричными. Может быть несколько типов асимметрии, включая асимметрию ресурсов или асимметрию информации. Во многих асимметричных играх получатель владеет ресурсом, который сигнализатор хочет получить (асимметрия ресурсов). Сигнализаторы могут быть разных типов, тип любого данного сигнализатора предполагается скрытым (асимметрия информации). Асимметричные игры часто используются для моделирования выбора партнера (половой отбор) [36] или взаимодействия родителей и потомков. [57] [58] [59] [53] Асимметричные игры также используются для моделирования межвидовых взаимодействий, таких как сигналы хищник-жертва, [60] хозяин-паразит [61] или растение-опылитель. [62] Симметричные игры могут использоваться для моделирования конкуренции за ресурсы, например, борьбы животных за еду или за территорию. [63] [64]   

Честные человеческие сигналы

Поведение человека также может давать примеры дорогостоящих сигналов. В целом, эти сигналы предоставляют информацию о фенотипическом качестве человека или тенденциях к сотрудничеству. Доказательства дорогостоящей сигнализации были обнаружены во многих областях человеческого взаимодействия, включая принятие риска, охоту и религию. [65]

Дорогостоящая сигнализация на охоте

Мужчина-охотник и женщина-собирательница народа кали'на в Гайане, нарисованные Пьером Баррером в 1743 году. Щедрое угощение со стороны мужчин-охотников может служить «дорогостоящим сигналом», помогающим им приобретать партнеров.

Охота на крупную дичь широко изучалась как сигнал готовности мужчин идти на физический риск, а также демонстрировать силу и координацию. [65] [66] [67] [68] Теория дорогостоящих сигналов является полезным инструментом для понимания обмена пищей среди охотников-собирателей , поскольку ее можно применять в ситуациях, в которых отсроченная взаимность не является жизнеспособным объяснением. [69] [70] [71] Случаи, которые особенно несовместимы с гипотезой отсроченной взаимности, — это те, в которых охотник делится своей добычей без разбора со всеми членами большой группы. [72] В этих ситуациях люди, делящиеся мясом, не контролируют, будет ли их щедрость взаимной, и безбилетник становится привлекательной стратегией для тех, кто получает мясо. Безбилетники — это люди, которые пожинают плоды жизни в группе, не внося вклад в ее поддержание. [73] Теория дорогостоящих сигналов может заполнить некоторые пробелы, оставленные гипотезой отсроченной взаимности. [74] [75] Хоукс предположил, что мужчины охотятся на крупную дичь и публично делятся мясом, чтобы привлечь общественное внимание или похвастаться. [76] [71] Такое проявление и вызванное им благоприятное внимание могут улучшить репутацию охотника, предоставляя информацию о его фенотипических качествах. Высококлассные сигнализаторы более успешны в приобретении партнеров и союзников. Таким образом, теория дорогостоящей сигнализации может объяснить, по-видимому, расточительное и альтруистичное поведение. [28] [36] [75] [77] [78] [28] [79]

Чтобы быть эффективными, дорогостоящие сигналы должны соответствовать определенным критериям. [28] [65] [80] Во-первых, сигнализаторы должны нести различные уровни затрат и выгод за сигнальное поведение. Во-вторых, затраты и выгоды должны отражать фенотипическое качество сигнализаторов. В-третьих, информация, предоставляемая сигналом, должна быть направлена ​​на аудиторию и доступна ей. Получателем может быть любой, кто может извлечь выгоду из информации, которую посылает сигнализатор, например, потенциальные партнеры, союзники или конкуренты. Честность гарантируется, когда только индивидуумы высокого качества могут оплатить (высокие) затраты на сигнализацию. Следовательно, дорогостоящие сигналы делают невозможным для индивидуумов низкого качества подделать сигнал и обмануть получателя. [28] [65] [80]

Bliege Bird и др. наблюдали за охотой на черепах и подводной охотой в общине Мериам в Торресовом проливе в Австралии, опубликовав свои выводы в 2001 году. [81] [82] Здесь только некоторые мужчины Мериам смогли накопить высокий прирост калорий за количество времени, потраченное на охоту на черепах или подводную охоту (достигнув порога, измеряемого в ккал/ч). Поскольку ежедневный улов рыбы приносят домой вручную, а черепах часто подают на больших пирах, члены общины знают, какие мужчины наиболее надежно приносили им мясо черепах и рыбу. Таким образом, охота на черепах квалифицируется как дорогостоящий сигнал. Более того, охота на черепах и подводная охота на моллюсков на самом деле менее продуктивны (в ккал/ч), чем добыча моллюсков, где успех зависит только от количества времени, потраченного на поиск, поэтому добыча моллюсков является плохим сигналом мастерства или силы. Это говорит о том, что энергетический прирост не является основной причиной, по которой мужчины принимают участие в охоте на черепах и подводной охоте. [65] Последующее исследование показало, что успешные охотники племени мериам получают больше социальных преимуществ и репродуктивного успеха, чем менее опытные охотники. [83]

Народ хадза в Танзании также делится едой, возможно, чтобы заработать репутацию. [84] Охотники не могут делиться мясом в основном для того, чтобы обеспечить свои семьи или получить взаимные выгоды, так как мальчики-подростки часто отдают свое мясо, даже если у них еще нет жен или детей, поэтому вероятным объяснением является дорогостоящая сигнализация своих качеств. [85] К этим качествам относятся хорошее зрение, координация, сила, знания, выносливость или храбрость. Охотники хадза чаще вступают в пары с высокофертильными, трудолюбивыми женами, чем неохотники. [80] Женщина выигрывает от спаривания с мужчиной, который обладает такими качествами, поскольку ее дети, скорее всего, унаследуют качества, которые повышают приспособленность и выживаемость. Она также может выиграть от высокого социального статуса своего мужа. Таким образом, охота является честным и дорогостоящим сигналом фенотипического качества. [75] [86] В своей книге «Хадза: охотники-собиратели Танзании» Фрэнк У. Марлоу показал, что эти данные подтверждают, что это также верно и для хадза, основываясь на документации по !кунг , из книги Меган Бизеле о фольклоре !кунг « Женщины любят мясо» .

Среди мужчин атолла Ифалук теория дорогостоящих сигналов также может объяснить, почему мужчины поджигают рыбу. [87] [88] Рыбалка с факелами — это ритуальный метод рыбалки на Ифалуке, при котором мужчины используют факелы, сделанные из сушеных кокосовых листьев, чтобы поймать большого тунца с зубами собаки . Подготовка к ловле с факелами требует значительных временных затрат и включает в себя большую организацию. Из-за временных и энергетических затрат на подготовку ловля с факелами приводит к чистым потерям калорий для рыбаков. Поэтому ловля с факелами — это недостаток, который служит сигналом производительности мужчин. [87] Рыбалка с факелами — самое разрекламированное рыболовное занятие на Ифалуке. Женщины и другие обычно проводят время, наблюдая за каноэ, когда они плывут за риф. Кроме того, местные ритуалы помогают транслировать информацию о том, какие рыбаки успешны, и повышают репутацию рыбаков во время сезона ловли с факелами. Несколько ритуальных поведенческих норм и ограничений в питании четко отличают рыбаков с факелами от других мужчин. Во-первых, мужчинам разрешается поджигать рыбу, только если они участвуют в первом дне сезона ловли. Сообщество хорошо информировано о том, кто участвует в этом дне, и может легко распознать ловцов факелов. Во-вторых, ловцы факелов получают всю свою еду в домике для каноэ и им запрещено есть определенные продукты. Люди часто обсуждают качества ловцов факелов. На Ифалуке женщины утверждают, что ищут трудолюбивых партнеров. [89] С учетом четкого разделения труда по половому признаку на Ифалуке трудолюбие является высоко ценимой характеристикой у мужчин. [90] Таким образом, ловля факелов дает женщинам надежную информацию о трудовой этике потенциальных партнеров, что делает ее честным и дорогостоящим сигналом. [75]

Во многих случаях сильная репутация, созданная посредством дорогостоящей сигнализации, повышает социальный статус мужчины по сравнению со статусами мужчин, которые подают сигналы менее успешно. [72] [91] [92] Среди групп собирателей северной Калахари традиционные охотники обычно ловят максимум две или три антилопы в год. [93] Об особенно успешном охотнике говорили: [94]

«О нем говорили, что он никогда не возвращался с охоты, не убив по крайней мере антилопу гну, если не что-то более крупное. Поэтому люди, связанные с ним, ели много мяса, и его популярность росла». [94]

Хотя этот охотник делился мясом, он не делал этого в рамках взаимности. [94] Общая модель дорогостоящего сигнала не является взаимной; скорее, люди, которые делятся, приобретают больше партнеров и союзников. [28] [65] Дорогостоящий сигнал применяется к ситуациям в группах собирателей Калахари, где отдача часто достается получателям, которым нечего предложить взамен. Молодой охотник мотивирован произвести впечатление на членов сообщества дочерьми, чтобы он мог получить свою первую жену. Охотники постарше могут захотеть привлечь женщин, заинтересованных во внебрачных отношениях, или стать со-женами. [95] [96] В этих группах северной Калахари убийство крупного животного указывает на мужчину, который овладел искусством охоты и может содержать семью. Многие женщины ищут мужчину, который является хорошим охотником, имеет приятный характер, щедр и имеет выгодные социальные связи. [93] [96] [97] Поскольку умение охотиться является предпосылкой для брака, мужчины, которые являются хорошими охотниками, выходят на рынок брака раньше всех. Теория дорогостоящих сигналов объясняет, казалось бы, расточительные проявления добычи пищи. [80]

Физический риск

Молодые люди могут принимать участие в рискованных видах спорта, таких как гонки на мотоциклах, чтобы продемонстрировать свою силу и мастерство.

Дорогостоящие сигналы могут применяться в ситуациях, связанных с физическим напряжением и риском физической травмы или смерти. [65] [98] Исследования физического риска важны, поскольку информация о том, почему люди, особенно молодые люди, принимают участие в высокорисковых мероприятиях, может помочь в разработке профилактических программ. [99] [98] Безрассудное вождение является смертельной проблемой среди молодых людей в западных обществах. [99] Мужчина, который идет на физический риск, посылает сообщение о том, что у него достаточно сил и навыков, чтобы выжить в чрезвычайно опасных мероприятиях. Этот сигнал направлен на сверстников и потенциальных партнеров. [28] Когда эти сверстники являются преступниками или членами банды , социологи Диего Гамбетта и Джеймс Денсли обнаружили, что сигналы риска могут помочь ускорить принятие в группу. [100] [101]

В исследовании принятия риска некоторые виды риска, такие как физический или героический риск ради блага других, рассматриваются более благоприятно, чем другие виды риска, такие как прием наркотиков. Мужчины и женщины ценят разную степень героического риска для партнеров и друзей того же пола. Мужчины ценят героический риск со стороны друзей-мужчин, но предпочитают меньший его уровень в партнершах-женщинах. Женщины ценят героический риск со стороны партнеров-мужчин и меньший его уровень в партнершах-женщинах. Женщин могут привлекать мужчины, склонные физически защищать их и их детей. Мужчины могут предпочитать героический риск со стороны друзей-мужчин, поскольку они могут быть хорошими союзниками. [98]

В западных обществах добровольное донорство крови является распространенной, хотя и менее экстремальной формой принятия риска. Расходы, связанные с этим донорством, включают боль и риск заражения. [102] Если донорство крови является возможностью послать дорогостоящие сигналы, то доноры будут восприниматься другими как щедрые и физически здоровые. [28] [103] В ходе опроса и доноры, и недоноры приписывали донорам крови здоровье, щедрость и способность действовать в стрессовых ситуациях. [103]

Религия

Религиозные ритуалы, такие как обращение со змеями, можно объяснить как дорогостоящие сигналы.

Дорогостоящие религиозные ритуалы, такие как генитальная модификация , лишение пищи и воды и обращение со змеями , выглядят парадоксальными с точки зрения эволюции. Набожные религиозные верования, в которых практикуются такие традиции, кажутся неадаптивными. [104] Религия могла возникнуть для увеличения и поддержания внутригруппового сотрудничества. [105] Сотрудничество приводит к альтруистическому поведению, [106] и дорогостоящая сигнализация могла бы объяснить это. [28] Все религии могут включать дорогостоящие и сложные ритуалы, выполняемые публично, чтобы продемонстрировать лояльность религиозной группе. [107] Таким образом, члены группы повышают свою преданность группе, сигнализируя о своих инвестициях в групповые интересы. Однако по мере увеличения размера группы среди людей растет угроза безбилетников. [73] Теория дорогостоящей сигнализации объясняет это, предполагая, что эти религиозные ритуалы достаточно дороги, чтобы отпугивать безбилетников. [108]

Айронс предположил, что теория дорогостоящих сигналов может объяснить дорогостоящее религиозное поведение. Он утверждал, что религиозные проявления, которые трудно подделать, укрепляют доверие и солидарность в сообществе, принося эмоциональные и экономические выгоды. Он показал, что демонстрационные сигналы среди туркменов -йомутов на севере Ирана помогают заключать торговые соглашения. Эти «показные» проявления сигнализировали о приверженности исламу незнакомцам и членам группы. [109] Сосис продемонстрировал, что люди в религиозных сообществах в четыре раза чаще живут дольше, чем их светские коллеги, [74] [106] и что эта более длительная продолжительность жизни положительно коррелирует с количеством дорогостоящих требований, предъявляемых к членам религиозного сообщества. [110] Однако, возможно, не были исключены и сопутствующие переменные. [111] Вуд обнаружил, что религия предлагает субъективное чувство благополучия в сообществе, где дорогостоящие сигналы защищают от безбилетников и помогают выработать самоконтроль среди преданных членов. [112] Ианнакконе изучал влияние дорогостоящих сигналов на религиозные сообщества. В опросе, проведенном с участием самих участников, по мере того, как строгость церкви возрастала, посещаемость и пожертвования в эту церковь увеличивались пропорционально. По сути, люди были более склонны участвовать в церкви, которая предъявляет более строгие требования к своим членам. [108] Несмотря на это наблюдение, дорогостоящие пожертвования и действия, проводимые в религиозном контексте, сами по себе не доказывают, что членство в этих клубах на самом деле стоит вступительных взносов.

Несмотря на экспериментальную поддержку этой гипотезы, она остается спорной. Распространенная критика заключается в том, что набожность легко подделать, например, просто посетив религиозную службу. [113] Однако гипотеза предсказывает, что люди с большей вероятностью присоединятся и будут вносить свой вклад в религиозную группу, когда ее ритуалы являются дорогостоящими. [108] Другая критика конкретно спрашивает: почему религия? Нет никакого эволюционного преимущества эволюционирующей религии по сравнению с другими сигналами приверженности, такими как национальность, как признает Айронс. Однако укрепление религиозных обрядов, а также внутренняя система вознаграждения и наказания, обнаруженная в религии, делают ее идеальным кандидатом для увеличения внутригруппового сотрудничества. Наконец, нет достаточных доказательств увеличения приспособленности в результате религиозного сотрудничества. [106] Однако Сосис приводит доводы в пользу преимуществ самой религии, таких как увеличение продолжительности жизни, улучшение здоровья, помощь во время кризисов и большее психологическое благополучие, [114] хотя как предполагаемые преимущества религии, так и дорогостоящий механизм сигнализации были оспорены. [115]

Язык

Некоторые ученые рассматривают возникновение языка как следствие некоей социальной трансформации [116], которая, порождая беспрецедентный уровень общественного доверия, высвободила генетический потенциал для языкового творчества, который ранее дремал. [117] [118] [119] «Теория коэволюции ритуала/речи» рассматривает ритуалы как дорогостоящие сигналы, которые обеспечивают честность и надежность языковой коммуникации. [120] [121] Ученые в этом интеллектуальном лагере указывают на тот факт, что даже шимпанзе и бонобо обладают скрытыми символическими способностями, которые они редко — если вообще когда-либо — используют в дикой природе. [122] Возражая против идеи внезапной мутации, эти авторы утверждают, что даже если бы случайная мутация установила языковой орган у эволюционирующего двуногого примата, он был бы адаптивно бесполезен во всех известных социальных условиях приматов. Очень специфическая социальная структура — способная поддерживать необычайно высокий уровень общественной ответственности и доверия — должна была развиться до или одновременно с языком, чтобы сделать опору на «дешевые сигналы» (слова) эволюционно стабильной стратегией . Анимистическая природа языка древних людей могла служить издержками, подобными гандикапу, которые помогали обеспечить надежность общения. Приписывание духовной сущности всему, что окружало древних людей, служило встроенным механизмом, который трудно подделать, который обеспечивал мгновенную проверку и гарантировал неприкосновенность речи. [123]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Экономисты называют то, что доступно получателю, «публичной информацией».
  2. ^ Экономисты называют ненаблюдаемую вещь, которая представляет ценность для получателя, «частной информацией»; биологи часто называют ее «качеством».
  3. ^ Доказательство Графена формально похоже на классическую монографию лауреата Нобелевской премии Майкла Спенса об экономических сигналах рынка . [45]

Ссылки

  1. ^ Герхардт, Хамфельд и Маршалл 2007.
  2. ^ Мёллер и Помянковский 1993.
  3. ^ Помянковски и Иваса 1993.
  4. ^ ab Брэдбери и Ференкамп 1998.
  5. ^ Бергстром и Лахманн 2001.
  6. ^ abc Getty 2002.
  7. ^ Джонстон 1998.
  8. ^ Годфрей 1995.
  9. ^ Джонстон 1999.
  10. ^ Далл и др. 2005.
  11. ^ Кандолин, У.; Фойгт, Х.-Р. (2001). «Отсутствие влияния паразита на воспроизводство самцов колюшки: лабораторный артефакт?». Паразитология . 122 (4): 457–464. doi :10.1017/S0031182001007600. PMID  11315179. S2CID  15544990.
  12. ^ Маан и Каммингс 2012.
  13. ^ Блаунт и др. 2009.
  14. ^ Стивенс и Ракстон 2012.
  15. ^ Мейнард Смит 1994.
  16. ^ abc Докинз и Кребс 1978.
  17. ^ Лайлво, Рини и Бэквелл 2009.
  18. ^ Кэрил 1979.
  19. ^ Карде, Ринг Т.; Реш, Винсент Х. (2009), «Apterygota», Энциклопедия насекомых , Elsevier, стр. 38, doi :10.1016/b978-0-12-374144-8.00011-4, ISBN 9780123741448, получено 21.01.2023
  20. ^ Хаубер, Марк Э.; Килнер, Ребекка М. (2006-11-21). «Коэволюция, коммуникация и мимикрия птенцов-хозяев у паразитических вьюрков: кто кого имитирует?». Поведенческая экология и социобиология . 61 (4): 497–503. doi :10.1007/s00265-006-0291-0. ISSN  0340-5443. S2CID  44030487.
  21. ^ Маршалл, Дэвид К.; Хилл, Кэти BR (2009-01-14). "Универсальная агрессивная мимикрия цикад австралийским хищным кузнечиком". PLOS ONE . 4 (1): e4185. Bibcode : 2009PLoSO...4.4185M. doi : 10.1371/journal.pone.0004185 . ISSN  1932-6203. PMC 2615208. PMID 19142230  . 
  22. ^ Akino, T.; Knapp, JJ; Thomas, JA; Elmes, GW (1999-07-22). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. doi :10.1098/rspb.1999.0796. ISSN  0962-8452. PMC 1690087 . 
  23. ^ Адамс, Элдридж С.; Колдуэлл, Рой Л. (апрель 1990 г.). «Обманчивая коммуникация в асимметричных драках ротоногих ракообразных Gonodactylus bredini». Animal Behaviour . 39 (4): 706–716. doi :10.1016/s0003-3472(05)80382-3. ISSN  0003-3472. S2CID  53187553.
  24. ^ Backwell, Patricia RY; Christy, John H.; Telford, Steven R.; Jennions, Michael D.; Passmore, Jennions (2000-04-07). «Нечестная сигнализация у краба-скрипача». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 267 (1444): 719–724. doi :10.1098/rspb.2000.1062. ISSN  0962-8452. PMC 1690591. PMID 10821619  . 
  25. ^ Робертсон, Хью М. (август 1985 г.). «Диморфизм самок и брачное поведение стрекозы Ischnura ramburi: самки, имитирующие самцов». Animal Behaviour . 33 (3): 805–809. doi :10.1016/s0003-3472(85)80013-0. ISSN  0003-3472. S2CID  53154990.
  26. ↑ Домини, Уоллес Дж. (апрель 1980 г.). «Мимикрия самок у самцов синежаберного солнечного окуня — генетический полиморфизм?». Nature . 284 (5756): 546–548. Bibcode : 1980Natur.284..546D. doi : 10.1038/284546a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4276618.
  27. ^ Гросс, Март Р.; Чарнов, Эрик Л. (ноябрь 1980 г.). «Альтернативные истории жизни самцов у синежаберных солнечных рыб». Труды Национальной академии наук . 77 (11): 6937–6940. Bibcode : 1980PNAS...77.6937G. doi : 10.1073/pnas.77.11.6937 . ISSN  0027-8424. PMC 350407. PMID 16592922  . 
  28. ^ abcdefghi Захави 1975.
  29. ^ ab Zahavi 1997.
  30. ^ Сирси и Новицки 2005.
  31. ^ Фельдхамер 2007, стр. 423.
  32. ↑ Воннегут 1961.
  33. ↑ Веблен 1899.
  34. ^ ab Nur & Hasson 1984.
  35. ^ МакЭлрит и Бойд 2007.
  36. ^ abcd Графен 1990.
  37. ↑ Гамильтон и Зук 1982.
  38. ^ Мёллер 1994.
  39. ^ Лосано 1994.
  40. ^ Макгроу и Ардиа 2003.
  41. ^ Котиахо 2001.
  42. ^ Гетти 1998а.
  43. ^ Гетти 1998б.
  44. ^ Гетти 2006.
  45. ↑ Спенс 1974.
  46. ^ Таззиман, Иваса и Помянковски 2014.
  47. ^ ab Penn, Dustin J.; Számadó, Szabolcs (февраль 2020 г.). «Принцип гандикапа: как ошибочная гипотеза стала научным принципом». Biological Reviews . 95 (1): 267–290. doi :10.1111/brv.12563. ISSN  1464-7931. PMC 7004190 . PMID  31642592. 
  48. ^ Hurd, Peter L. (1995-05-21). «Коммуникация в дискретных играх действие-реакция». Журнал теоретической биологии . 174 (2): 217–222. Bibcode : 1995JThBi.174..217H. doi : 10.1006/jtbi.1995.0093. ISSN  0022-5193.
  49. ^ Számadó, Szabolcs (1999-06-21). «Справедливость принципа гандикапа в дискретных играх с действием и реакцией». Журнал теоретической биологии . 198 (4): 593–602. Bibcode : 1999JThBi.198..593S. doi : 10.1006/jtbi.1999.0935. ISSN  0022-5193. PMID  10373357.
  50. ^ Гетти, ТОМАС (1998-07-01). «Надежная сигнализация не обязательно должна быть помехой». Animal Behaviour . 56 (1): 253–255. doi :10.1006/anbe.1998.0748. ISSN  0003-3472. PMID  9710484. S2CID  34066689.
  51. ^ Лахманн, Михаэль; Шамадо, Сабольч; Бергстром, Карл Т. (2001-11-06). «Стоимость и конфликт в сигналах животных и человеческом языке». Труды Национальной академии наук . 98 (23): 13189–13194. Bibcode : 2001PNAS...9813189L. doi : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN  0027-8424. PMC 60846. PMID 11687618  . 
  52. ^ Джонстон, РА; Далл, СРХ; Бергстром, Карл Т.; Шамадо, Сабольч; Лахманн, Майкл (29.11.2002). «Разделение равновесий в играх с непрерывными сигналами». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 357 (1427): 1595–1606. doi :10.1098/rstb.2002.1068. PMC 1693066. PMID  12495516 . 
  53. ^ аб Самадо, Сабольч; Чегель, Даниэль; Захар, Иштван (11 января 2019 г.). «Одна проблема, слишком много решений: насколько дорого обходится честное информирование о необходимости?». ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208443. Бибкод : 2019PLoSO..1408443S. bioRxiv 10.1101/240440 . дои : 10.1371/journal.pone.0208443 . ISSN  1932-6203. ПМК 6329501 . ПМИД  30633748.  
  54. ^ аб Самадо, Сабольч; Захар, Иштван; Чегель, Даниэль; Пенн, Дастин Дж. (08 января 2023 г.). «Честность в сигнальных играх поддерживается за счет компромиссов, а не затрат». БМК Биология . 21 (1): 4. дои : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ISSN  1741-7007. ПМЦ 9827650 . ПМИД  36617556. 
  55. ^ ab Eshel, Sansone & Jacobs 2002.
  56. ^ ab Kokko 2002.
  57. ^ Godfray, HCJ (июль 1991 г.). «Сигнализация родителями своей потребности потомством». Nature . 352 (6333): 328–330. Bibcode :1991Natur.352..328G. doi :10.1038/352328a0. S2CID  4288527.
  58. ^ Godfray, HCJ (июль 1995b). «Сигнализация потребности между родителями и детьми: конфликт родителей и потомков и соперничество между братьями и сестрами». The American Naturalist . 146 (1): 1–24. doi :10.1086/285784. S2CID  86107046.
  59. ^ «Сигналы попрошайничества и конфликт родителей и потомков: всегда ли родители побеждают?». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 263 (1377): 1677–1681. 1996-12-22. doi :10.1098/rspb.1996.0245. S2CID  144227428.
  60. ^ Рамеш, Дивья; Митчелл, Уильям А. (декабрь 2018 г.). «Эволюция сигнализации посредством сдерживания преследования в модели с двумя жертвами с использованием теории игр». Animal Behaviour . 146 : 155–163. doi :10.1016/j.anbehav.2018.10.012. S2CID  53714343.
  61. ^ Арчетти 2000.
  62. ^ Сан, Шан; Лешовиц, Майкл И.; Рыхтарж, Ян (2018-04-27). «Сигнальная игра между растениями и опылителями». Scientific Reports . 8 (1): 6686. Bibcode :2018NatSR...8.6686S. doi :10.1038/s41598-018-24779-0. PMC 5923245 . PMID  29703897. 
  63. ^ Энквист, Магнус (ноябрь 1985 г.). «Коммуникация во время агрессивных взаимодействий с особым акцентом на вариации в выборе поведения». Animal Behaviour . 33 (4): 1152–1161. doi :10.1016/s0003-3472(85)80175-5. S2CID  53200843.
  64. ^ Számadó, Szabolcs (апрель 2003 г.). «Проявления угрозы не являются помехой». Журнал теоретической биологии . 221 (3): 327–348. Bibcode : 2003JThBi.221..327S. doi : 10.1006/jtbi.2003.3176. PMID  12642112.
  65. ^ abcdefg Блидж Берд, Смит и Берд 2001.
  66. ^ Гурвен и Хилл 2009.
  67. ^ Хоукс 1990.
  68. ^ Висснер 2002.
  69. ^ Блидж Бёрд и Бёрд 1997.
  70. ^ Гурвен и др. 2000.
  71. ^ ab Хоукс 1993.
  72. ^ ab Wiessner 1996.
  73. ^ ab Барретт, Данбар и Лайсетт 2002.
  74. ^ ab Sosis 2000b.
  75. ^ abcd Смит и Блидж Берд 2000.
  76. ^ Хоукс 1991.
  77. ^ Джонстон 1995.
  78. ^ Джонстон 1997.
  79. ^ Захави 1977.
  80. ^ abcd Хоукс и Блидж Берд 2002.
  81. ^ Смит, EA (2003). «Преимущества дорогостоящей сигнализации: охотники на черепах Мериам». Поведенческая экология . 14 : 116–126. doi : 10.1093/beheco/14.1.116 .
  82. ^ Грейсон, Джиллиан (2011). Характеристики традиционного промысла дюгоня и зеленой черепахи в проливе Торреса: возможности для управления (диссертация). Университет Джеймса Кука | Австралия. doi : 10.25903/r8eh-n255.
  83. ^ Смит, Блидж Берд и Берд 2002.
  84. ^ Марлоу 2010.
  85. ^ Хоукс, О'Коннелл и Блертон_Джонс 2001.
  86. ^ Хоукс, О'Коннелл и Блертон Джонс 2001.
  87. ^ ab Sosis 2000a.
  88. ^ Сосис, Ричард (июль 2000 г.). «Дорогая сигнализация и рыбалка с факелом на атолле Ифалук». Эволюция и поведение человека . 21 (4): 223–244. doi :10.1016/S1090-5138(00)00030-1.
  89. ^ Сосис, Фельдштейн и Хилл 1998.
  90. ^ Сосис 1997.
  91. ^ Келли 1995.
  92. ^ Доулинг 1968.
  93. ^ ab Ли 1979.
  94. ^ abc Томас 1959.
  95. ^ Ли 1993.
  96. ^ ab Шостак 1981.
  97. ^ Маршалл 1976.
  98. ^ abc Фартинг 2005.
  99. ^ ab Нелл 2002.
  100. ^ Денсли 2012.
  101. ^ Гамбетта 2009.
  102. ^ Шрайбер и др. 2006.
  103. ^ ab Лайл, Смит и Салливан 2009.
  104. ^ Тузин 1982.
  105. ^ Стедман и Палмер 2008.
  106. ^ abc Бульбуля 2004.
  107. ^ Айронс 2001.
  108. ^ abc Iannaccone 1992.
  109. ^ Айронс 1996.
  110. ^ Сосис и Бресслер 2003.
  111. ^ Худ, Хилл и Спилка 2009.
  112. ^ Вуд 2016.
  113. ^ Риз 2009.
  114. ^ Сосис 2003.
  115. ^ Schuurmans-Stekhoven 2016.
  116. ^ Найт, Крис; Пауэр, Камилла (2012). Мэгги Таллерман; Кэтлин Р. Гибсон (ред.). Социальные условия эволюционного возникновения языка (PDF) . Оксфорд; Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 346–49. ISBN 978-0-19-954111-9. OCLC  724665645. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  117. ^ Раппапорт, Рой (1999). Ритуал и религия в создании человечества . Кембридж, Великобритания Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 9780521296908. OCLC  848728046.
  118. ^ Найт, К. (2008). «Честные подделки» и происхождение языка» (PDF) . Журнал исследований сознания . 15 (10–11): 236–48.
  119. ^ Найт, Крис (2010). Ульрих Дж. Фрей; Шарлотта Штёрмер; Кай П. Вильфюр (ред.). Истоки символической культуры (PDF) . Берлин; Нью-Йорк: Springer. С. 193–211. ISBN 978-3-642-12141-8. OCLC  639461749. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  120. ^ Найт, Крис (1998). Джеймс Р. Херфорд; Майкл Стаддерт-Кеннеди; Крис Найт (ред.). Коэволюция ритуала/речи: решение проблемы обмана (PDF) . Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Cambridge University Press. стр. 68–91. ISBN 978-0-521-63964-4. OCLC  37742390. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  121. ^ Найт, Крис (2006). Анджело Канджелози; Эндрю Д.М. Смит; Кенни Смит (ред.). Язык развивался вместе с верховенством закона (PDF) . Нью-Джерси: World Scientific Publishing. стр. 168–175. ISBN 978-981-256-656-0. OCLC  70797781. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  122. ^ Savage-Rumbaugh, Sue; McDonald, Kelly (1988). Richard W Byrne; Andrew Whiten (ред.). Обман и социальная манипуляция у обезьян, использующих символы . Oxford: Clarendon Press. стр. 224–237. ISBN 978-0-19-852175-4. OCLC  17260831. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  123. ^ Гасанов, Эльдар Т. (2021). «Анимизм и эволюция языка». doi :10.2139/ssrn.3944281. S2CID  244431830. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки