Hymenoscyphus fraxineus — аскомицетный гриб , вызывающий отмирание ясеня — хроническое грибковое заболевание ясеней в Европе, характеризующееся потерей листьев и отмиранием кроны у зараженных деревьев. Гриб был впервые научно описан в 2006 году под названием Chalara fraxinea . Четыре года спустя было обнаружено, что Chalara fraxinea представляет собой бесполую ( анаморфную ) стадию гриба, который впоследствии был назван Hymenoscyphus pseudoalbidus , а затем переименован в Hymenoscyphus fraxineus .
Сейчас считается, что деревья, погибшие в Польше в 1992 году, были заражены этим патогеном. В настоящее время он широко распространен в Европе: уровень смертности достигает 85% на плантациях и 69% в лесных массивах. [2] Он тесно связан с местным грибом Hymenoscyphus albidus , который безвреден для европейских ясеней. [3] [4] Согласно отчету за 2016 год, опубликованному в «Журнале экологии», сочетание атак H. fraxineus и изумрудного ясеневого точильщика может уничтожить европейские ясени. [5]
Гриб Hymenoscyphus fraxineus был впервые идентифицирован и описан в 2006 году под названием Chalara fraxinea . [6] В 2009 году на основе сравнения морфологии и последовательностей ДНК было высказано предположение, что Chalara fraxinea является бесполой стадией ( анаморфом ) аскомицета гриба Hymenoscyphus albidus . [6] Однако Hymenoscyphus albidus известен в Европе с 1851 года и не считается патогенным. [7] В 2010 году с помощью молекулярно-генетических методов половая стадия ( телеоморф ) гриба была признана новым видом и названа Hymenoscyphus pseudoalbidus . [6] Четыре года спустя было установлено, что «согласно правилам наименования грибов с плеоморфным жизненным циклом» правильное название должно быть Hymenoscyphus fraxineus . [1] Hymenoscyphus fraxineus «морфологически практически идентичен» Hymenoscyphus albidus , но между этими двумя видами существуют существенные генетические различия. [8]
Жизненный цикл Hymenoscyphus fraxineus имеет две фазы: половую и бесполую. [9] Бесполая стадия ( анаморф ) растет на пораженных деревьях, поражая кору и окружая ветки и ветки. [9] Половая, репродуктивная стадия ( телеоморф ) растет летом на черешках ясеня в опавших в прошлом году листьях . [7] Аскоспоры образуются в асках и передаются ветром; это может объяснить быстрое распространение грибка. [7] Истоки заболевания неясны, [10] но исследователи исследуют теорию о том, что гриб возник в Азии, где ясени невосприимчивы к этой болезни. [11] Генетический анализ гриба Lambertella albida , который безвредно растет на черешках ясеня маньчжурского ( Fraxinus mandschurica ) в Японии, показал, что это, вероятно, тот же вид, что и Hymenoscyphus fraxineus . [12]
Команды из лаборатории Сейнсбери (TSL) и Центра Джона Иннеса в Норидже секвенировали геном гриба в декабре 2012 года. Последовательность была опубликована на веб-сайте OpenAshDieBack и дает ключ к разгадке того, как гриб заражает деревья. Исследование выявило гены токсина и другие гены, которые могут быть ответственны за вирулентность гриба. В долгосрочной перспективе исследователи стремятся найти гены, которые придают устойчивость к патогену у некоторых ясеней. [13]
В 1992 году в Польше сообщалось, что деревья, предположительно зараженные этим патогеном, в большом количестве погибли [14] , а к середине 1990-х годов он был также обнаружен в Литве , Латвии и Эстонии . [15] Однако только в 2006 году учёные впервые описали бесполую стадию гриба Chalara fraxinea , а в 2010 году — его половую стадию. [14] К 2008 году болезнь была также обнаружена в Скандинавии, Чехии, Словении, Германии, Австрии и Швейцарии. [16] К 2012 году он распространился на Бельгию, Францию, Венгрию, Италию, Люксембург, [17] Нидерланды, Румынию, Россию, Великобританию и Ирландию. [18] [19] К 2016 году он уже был выявлен в центральной Норвегии, самом северном районе распространения ясеня. [20]
До 85% смертности от H. fraxineus зарегистрировано на плантациях и 69% в лесных массивах. [2] Болезнь вызвала масштабное сокращение численности ясеней по всей Польше, [21] и опыт показывает, что в долгосрочной перспективе «от 15 до 20 процентов деревьев не умирают и не проявляют никаких симптомов». [22] В 2012 году болезнь достигла пика в Швеции и Дании, а в Латвии и Литве находилась в пост-спадовой (или хронической) фазе. [10] Болезнь впервые наблюдалась в Дании в 2002 году, а к 2005 году распространилась на всю страну. [23] По оценкам, в 2009 году 50 процентов датских ясеней были повреждены отмиранием кроны, [23] и По оценкам 2010 года, 60–90% ясеней в Дании пострадали и могут в конечном итоге исчезнуть. [24] Впервые о заболевании сообщили в Швеции в 2003 году. [25] Исследование, проведенное в Гёталанде в 2009 году, показало, что более 50% деревьев заметно истончились, а 25% получили серьезные повреждения. [25]
Датское исследование показало, что существенные генетические различия между ясенями влияют на их уровень восприимчивости. [26] Однако доля деревьев с высоким уровнем естественной устойчивости оказалась очень низкой, вероятно, менее 5%. [26] Литовское испытание, основанное на посадке деревьев, полученных как от литовских, так и от зарубежных популяций европейского ясеня, показало, что во всех испытаниях потомства 10% деревьев дожили до восьмилетнего возраста. [27]
До сих пор гриб в основном поражал ясень европейский ( Fraxinus excelsior ) и его сорта , но известно также, что он поражает ясень узколистный ( Fraxinus angustifolia ). [28] Манная зола ( Fraxinus ornus ) также является известным хозяином, хотя она менее восприимчива, чем другие европейские виды ясеня. [28] Эксперименты в Эстонии показали, что несколько североамериканских видов ясеня восприимчивы, особенно черный ясень ( Fraxinus nigra ) и в меньшей степени зеленый ясень ( Fraxinus pennsylvanica ). [28] Белый ясень ( Fraxinus americana ) и азиатский вид, известный как ясень маньчжурский ( Fraxinus mandschurica ), в ходе исследования показали лишь незначительные симптомы. [28]
Первоначально на стеблях и ветвях появляются мелкие некротические пятна (без экссудата ). Эти некротические поражения затем увеличиваются в размерах, образуя многолетние язвы на ветвях, увядание , преждевременное опадение листьев и особенно отмирание верхушки кроны . [29] Под корой некротические поражения часто распространяются на ксилему , особенно в ткани осевого и паратрахеального луча. [30] Мицелий может проходить через простые ямки, перфорируя среднюю пластинку, но повреждения плазмалеммы или клеточных стенок не наблюдалось. [31] Заболевание часто носит хронический характер, но может привести к летальному исходу. [18] Он особенно губителен для молодых растений ясеня, убивая их в течение одного вегетационного периода, когда симптомы становятся видимыми. [32] Старые деревья могут пережить первоначальные атаки, но, как правило, в конечном итоге погибают после нескольких сезонов заражения. [32]
В настоящее время не существует эффективных стратегий борьбы с этим заболеванием, и большинство стран, пытавшихся контролировать его распространение, потерпели неудачу. [11] Удаление деревьев на зараженных территориях малоэффективно, поскольку гриб живет и растет на опавших листьях на лесной подстилке . [11] Исследования Шведского университета сельскохозяйственных наук показывают, что преднамеренное уничтожение деревьев на зараженной территории может быть контрпродуктивным, поскольку уничтожает немногие устойчивые деревья наряду с умирающими. [33] Один из подходов к борьбе с этим заболеванием может заключаться в том, чтобы взять ветки устойчивых деревьев и привить их к подвою , чтобы получить семена устойчивых деревьев в контролируемой среде. [33] Литовское испытание по поиску устойчивости к болезням привело к отбору пятидесяти устойчивых к болезням деревьев для создания селекционных популяций ясеня европейского в разных губерниях Литвы. [27] Программа селекции устойчивых деревьев является жизнеспособной стратегией [34] , но процесс восстановления популяции ясеня по всей Европе устойчивыми деревьями, вероятно, займет десятилетия. [33]
Гриб был впервые обнаружен в Великобритании в феврале 2012 года на участках, которые за предыдущие пять лет получили саженцы из питомников. [14] Запрет на импорт золы из других европейских стран был введен в октябре 2012 года после того, как зараженные деревья были обнаружены в существующих лесных массивах. [35] 29 октября министр окружающей среды Дэвид Хит подтвердил, что 100 000 саженцев и саженцев были намеренно уничтожены. [11] [36] Правительство также запретило импорт золы, но эксперты охарактеризовали их усилия как «слишком мало, слишком поздно». [37] Чрезвычайный комитет правительства Великобритании по чрезвычайным ситуациям (COBR) собрался 2 ноября для обсуждения кризиса. [38] Обследование шотландских деревьев началось в ноябре 2012 года. [39] Исследование 2020 года показало, что некоторые ландшафты с живыми изгородями и лесами, состоящими из разных типов деревьев, лучше противостоят болезни, чем районы, в основном населенные ясенями. [40]
Комиссия по лесному хозяйству подготовила руководство [41] и попросила людей сообщать [42] о возможных случаях.
Были проведены сравнения со вспышкой голландской болезни вяза в 1960-х и 1970-х годах. [43] В 2012 году было подсчитано, что до 99% из 90 миллионов ясеней в Великобритании погибнут от этой болезни. [44]
9 ноября 2012 года правительство Соединенного Королевства обнародовало свою стратегию. Министр окружающей среды Оуэн Патерсон объявил, что признано, что болезнь останется в Великобритании и что основное внимание будет уделено замедлению ее распространения. Молодые и недавно посаженные деревья, пораженные этим заболеванием, будут уничтожены; однако взрослые деревья не будут удаляться из-за последствий для дикой природы, которая зависит от деревьев как их естественной среды обитания. Стратегия, представленная Патерсоном, включала:
В марте 2013 года Оуэн Патерсон объявил, что правительство Соединенного Королевства посадит четверть миллиона ясеней в попытке найти штаммы, устойчивые к грибку. [46]
В феврале 2016 года программа BBC Countryfile представила неофициальный отчет о повышенной устойчивости к отмиранию пепла после обработки почвы путем введения обогащенного « Биоугля » - разновидности древесного угля. Двадцать деревьев оставались свободными от болезней в течение 3 лет во время сильного заражения окружающих деревьев. [47] [48]
В декабре 2016 года в статье в журнале Nature [49] доктор Ричард Баггс сообщил , что ясень обыкновенный ( Fraxinus excelsior ) был впервые генетически секвенирован, и образцы из Великобритании оказались более устойчивыми, чем датские. [50]
В августе 2018 года Дефра и Комиссия по лесному хозяйству объявили, что в дендрарии Вестонбирт был обнаружен гриб, заражающий трех новых хозяев: Phillyrea (чубушник бирючина), Phillyrea angustifolia (чубушник узколистный) и Chionanthus Virginicus (белая бахромка). [51] [52] Это были первые открытия на хозяевах, отличных от Fraxinus, в любой точке мира. [53] Все три новых хозяина принадлежат к тому же таксономическому семейству , что и ясень, Oleaceae . [51] Все деревья находились в непосредственной близости от зараженного европейского ясеня. [53] В ответ на выводы о новых хозяевах Никола Спенс , главный офис по охране растений Великобритании, заявил, что «Ландшафтные дизайнеры, садовники и специалисты по деревьям должны проявлять бдительность в отношении признаков отмирания ясеня на этих новых видах-хозяевах и сообщать о подозрительных выводы с помощью Tree Alert». [52]
В июне 2019 года Defra опубликовала отчет, в котором обобщается текущее состояние знаний об отмирании пепла и приоритетные области будущих исследований. [54] В 2019 и 2020 годах правительство Великобритании и Future Trees Trust посадили 3000 ясеней в Хэмпшире , чтобы создать Архив ясеня . Все деревья произошли от побегов деревьев, продемонстрировавших устойчивость к грибку. Архив Эша станет основой программы разведения. [55]
12 октября 2012 года Министерство сельского хозяйства, продовольствия и морской пехоты подтвердило первый зарегистрированный случай грибка в Ирландии на плантации в графстве Литрим . [56] 26 октября в Северной Ирландии и Ирландской Республике был принят закон, запрещающий ввоз и перемещение ясеня из зараженных частей Европы. [56] К 23 сентября 2013 года исследование, проведенное правительством Ирландии, показало, что болезнь была выявлена в девяноста шести местах по всей Ирландии. [57] По состоянию на август 2021 года Тигаск предупреждает: «В настоящее время болезнь распространена на большей части острова Ирландия и, вероятно, приведет к гибели большинства ясеней в течение следующих двух десятилетий». [58]
Первые случаи заболевания в Северной Ирландии были подтверждены в пяти местах в графствах Даун и Антрим 16 ноября 2012 года . [59] К 4 декабря 2012 года болезнь была подтверждена в шестнадцати местах в графствах Даун, Антрим, Тайрон и Лондондерри . [60]
Ввиду важности F. excelsior в качестве хозяина, Йонссон и Тор, 2012 обнаружили, что H. fraxineus подвергает редкие/находящиеся под угрозой исчезновения лишайники необычно высокой (0,38) вероятности совместного вымирания по отношению к дереву-хозяину на лесных лугах Готланд , Швеция. [61] Исследования не выявили никаких признаков компенсации смертности от пепла выжившими деревьями, особенно в смешанных лесах, что указывает на среднесрочную потерю среды обитания и замену ниш ясеня. [20]