Cecidomyiidae — семейство мух , известных как галлицы или желчные комары . Как следует из названия, личинки большинства галлиц питаются тканями растений , создавая аномальные наросты растений, называемые галлами . Cecidomyiidae - очень хрупкие мелкие насекомые, обычно длиной всего 2–3 мм (0,079–0,118 дюйма); многие из них имеют длину менее 1 мм (0,039 дюйма). Для них характерны волосатые крылья, необычные для отряда Diptera , и длинные усики . Некоторые цецидомиииды также известны странным феноменом педогенеза, при котором личиночная стадия размножается без предварительного созревания. [4] [5] У некоторых видов дочерние личинки поедают мать, а у других размножение происходит позже в яйце или куколке. [5]
Во всем мире описано более 6650 видов и 830 родов , хотя это, конечно, занижение фактического разнообразия этого семейства. [6] Исследование метабаркодирования ДНК , опубликованное в 2016 году, показало, что фауна одной только Канады насчитывает более 16 000 видов, намекая на ошеломляющее глобальное количество более 1 миллиона видов цецидомиид, которые еще предстоит описать, что делает ее наиболее конкретной. одна семья во всем животном мире. [7] Второе подобное исследование метабаркодирования, проведенное в Коста-Рике, также показало, что Cecidomyiidae являются самым разнообразным семейством мух, что подтверждает это утверждение. [8] Третье исследование метабаркодирования, проведенное в 2023 году, пришло к выводу, что Cecidomyiidae являются единственным наиболее разнообразным семейством, собранным из ловушек для недомогания по всему миру, и являются доминирующим компонентом разнообразия насекомых, составляя около 20% всех собранных видов. [9]
Cecidomyiidae — это мухи от мелких до мелких (0,5–3,0 мм), редко более крупных (до 8 мм, длина крыла 15 мм) с нежной внешностью. За исключением нескольких родов с редуцированными крыльями, глаза голоптические . Ротовой аппарат редуцирован. Усики цецидомииид особенно длинные, состоят из 12–14 члеников (иногда меньше, а у некоторых родов до 40). Членики усиков либо состоят из базального утолщения и черешка , либо бинодальные, с проксимальным узлом, промежуточным черешком и дистальным узлом. На члениках усиков располагаются базальные, медиальные и апикальные мутовки волосков. У некоторых видов встречаются также мутовки петлеобразных чувствующих нитей, базальная или медиальная иногда редуцирована. У некоторых галлов на члениках усиков имеется только один (базальный) оборот волосков, а сенсории (прозрачные чувствующие придатки) различаются по размеру и форме. Нити нитевидные у Porricondylinae и у всех Cecidomyiinae, а у надтрибы Cecidomyiidi имеют форму длинных петель. Глазки имеются только у Lestremiinae . Крылья обычно прозрачные, редко с рисунком. Крыло несет микротрихии , часто в виде чешуек, а у некоторых видов — макротрихии. Количество продольных жилок уменьшено. У большинства видов хорошо развиты только жилки R1, R4+5, M3+4 и Cu1. Медиальные вены М1 и М2 развиты только в примитивных группах, а ребро обычно имеет разрыв сразу за жилкой R5. Ноги длинные и тонкие, без вершинных щетинок. Личинки галлиц и многие взрослые особи имеют оранжевый или желтый цвет из-за каротиноидов . [10] Cecidomyiidae относятся к очень немногим животным, которые могут синтезировать каротиноиды, но неизвестно, в какой степени биосинтез каротиноидов de novo объясняет их характерный цвет в отличие от секвестрации с пищей или эндосимбионтов. [11] Гены, ответственные за синтез каротиноидов, вероятно, происходят в результате горизонтального переноса генов от грибкового донора. [11]
Гениталии самцов состоят из гонококситов, гоностилей, эдеагуса и 9-го и 10-го тергитов. Нижние (в эволюционном смысле) галловые мухи часто имеют склеротизованные парамеры и более или менее прозрачную пластинку (тегмен), расположенную над тедеагусом - надкрылий. У высших галлов парамеры и тегмены не развиты. Вместо этого в них, рядом с эдеагусом, находится треугольный базальный вырост гонококситов, называемый гоностерной. Опорные структуры, называемые аподемой, расположены у основания гениталий у мужчин; они часто снабжены двумя выростами. Яйцеклад короткий, пластинчатый или длинный, подвижный, у некоторых видов игольчатый.
Личинка перипневстична. Голова крошечная, конусообразная, с двумя задне-боковыми отростками. Ротовой аппарат редуцированный, с мелкими шиловидными жвалами. Сравнительно выступающие усики двухчлениковые. Покровные щетинки или сосочки важны в систематике, поскольку их количество внутри групп постоянно. В переднегруди имеется склеротизованная грудинная лопаточка (большая часть). Анус конечный у Lestremiinae, педогенетический у Porricondylinae и вентральный у других групп. Куколка экзаратная (у некоторых видов она заключена в личиночные покровы последнего возраста). Переднее дыхалец и передний угол оснований усиков хорошо выражены (наибольшая часть). [12] [13]
Многие виды имеют экономическое значение, особенно гессенская муха , вредитель пшеницы, поскольку галлы наносят серьезный ущерб. Другими важными вредителями этого семейства являются пшеничная цветковая мошка Sitodiplosis mosellana , азиатская рисовая галлица ( Orseolia oryzae ) и африканская рисовая галлица O. oryzivora . Просоная зерновая мошка ( Geromyia penniseti ), сорговая мошка ( Contarinia sorghicola ) и африканская рисовая галлица ( Orseolia oryzivora ) поражают зерновые культуры, такие как просо жемчужное, в Мали и других странах Сахеля в Западной Африке. [14]
Другими вредителями являются кофейная цветочная мошка ( Dasyneura coffeae ), соевая стручковая галлица, ( Asphondylia yushimai ), сосновая игольная галлица ( Thecodiplosis japonensis ), чечевичная цветочная мошка ( Contarinia lentis ), люцерновая цветочная мошка ( C. medicaginis ) и люцерновая мошка ( Dasineura ignorata ) на Leguminosae ; черная акация древесная галлица ( Obolodiplosis robiniae ), шведка ( Contarinia nasturtii ) и капустная мошка ( Dasineura Brassicae ) на крестоцветных ; грушевую мошку ( Contariniapyrivora ) и малинную тростниковую мошку ( Resseliella theobaldi ) на плодовых культурах; Horidiplosis ficifolii на декоративном инжире и розеточная галлица ( Rhopalomyia Solidaginis ) на стеблях золотарника , Porricondylini spp. на цитрусовых , виды Lestremia spp. на сладком картофеле, батате, имбире, чесноке, луке, клубнях таро и картофеле виды Lestodiplosis , виды Acaroletes и виды Aphidoletes . на апельсинах и Arthrocnodax spp. на лаймах. [15] [16] [17]
Паразитоиды, хозяевами которых являются Cecidomyiidae, включают Braconidae (Opiinae, Euphorinae), Eurytomidae , Eulophidae , Torymidae , Pteromalidae , Eupelmidae , Trichogrammatidae и Aphelinidae . Все они содержат виды, которые являются реальными или потенциальными биологическими агентами.
Большое количество видов галлиц являются естественными врагами других вредителей сельскохозяйственных культур. Их личинки являются хищными , а некоторые считаются паразитическими . Наиболее распространенной добычей являются тля и паутинный клещ , за ними следуют щитовки , затем другая мелкая добыча, такая как белокрылки и трипсы , которые поедают яйца других насекомых или клещей. Поскольку личинки не способны перемещаться на значительные расстояния, перед тем, как взрослые особи отложат яйца, должна присутствовать значительная популяция добычи, а Cecidiomyiidae чаще всего можно увидеть во время нашествий вредителей. Один вид, Aphidoletes aphidimyza , является важным компонентом программ биологического контроля тепличных культур и широко продается в США . В Южной Африке Dasineura Rubiformis была использована против инвазивных видов австралийской акации .