Карта с указанием соотношения полов среди людей по странам. [1]
Соотношение полов – это соотношение мужчин и женщин в популяции . Как объясняется принципом Фишера , по эволюционным причинам это соотношение обычно составляет примерно 1:1 у видов, размножающихся половым путем . [2] [3] Однако многие виды отклоняются от равного соотношения полов либо периодически, либо постоянно. Примеры включают партеногенные виды, периодически спаривающиеся организмы, такие как тля, некоторые эусоциальные осы , пчелы , муравьи и термиты . [4]
Соотношение полов человека представляет особый интерес для антропологов и демографов. В человеческих обществах соотношение полов при рождении может быть значительно искажено такими факторами, как возраст матери при рождении [5] , а также абортами и детоубийствами по признаку пола . Воздействие пестицидов и других загрязнителей окружающей среды также может быть существенным фактором, способствующим этому. [6] По состоянию на 2014 год глобальное соотношение полов при рождении оценивается в 107 мальчиков на 100 девочек (1000 мальчиков на 934 девочки). [7]
Типы
У большинства видов соотношение полов варьируется в зависимости от возрастного профиля популяции. [8]
Обычно он делится на четыре подразделения:
первичное соотношение полов — соотношение при оплодотворении
вторичное соотношение полов — соотношение при рождении
Это эквивалентносоотношение полов среди взрослых (ASR), которое определяется как соотношение взрослых мужчин и женщин в популяции. [9][10]
Оперативное соотношение полов (OSR) представляет собой соотношение сексуально активных мужчин и женщин в популяции и, следовательно, рассчитывается на основе подгруппы лиц, включенных при расчете ASR. [10] Несмотря на концептуальные различия, исследователи иногда приравнивают ASR к OSR, особенно в экспериментальных исследованиях на животных, где разница между двумя значениями не всегда может быть очевидна. [11]
четвертичное соотношение полов — соотношение у пострепродуктивных организмов
Эти определения могут быть несколько субъективными, поскольку им не хватает четких границ.
Теория соотношения полов
Теория соотношения полов — это область академических исследований, цель которой — понять наблюдаемое в природе соотношение полов с эволюционной точки зрения. Он по-прежнему находится под сильным влиянием творчества Эрика Чарнова . [12] Он определяет пять основных вопросов, как для своей книги, так и для данной области в целом (здесь они слегка сокращены):
Каково равновесное распределение ресурсов между мужскими и женскими функциями в каждом сезоне размножения для одновременных гермафродитов ?
При каких условиях различные состояния гермафродитизма или раздельнополости эволюционно стабильны? Когда смешение половых типов устойчиво?
В каких случаях отбор благоприятствует способности индивида менять свое распределение между мужскими и женскими функциями в ответ на определенные ситуации окружающей среды или жизненного цикла?
Биологические исследования в основном касаются распределения полов , а не соотношения полов, причем распределение полов означает распределение энергии между полами. Общими темами исследований являются последствия местной конкуренции между партнерами и ресурсами (часто сокращенно LMC и LRC соответственно).
Принцип Фишера
Принцип Фишера (1930) [2] объясняет, почему у большинства видов соотношение полов примерно 1:1. Его аргумент был резюмирован У. Д. Гамильтоном (1967) [3] следующим образом, предполагая, что родители вкладывают одинаковые средства независимо от того, воспитывают ли они мужского или женского пола:
Предположим, что рождаемость мужского пола встречается реже, чем женского.
Тогда новорожденный самец имеет лучшие шансы на спаривание, чем новорожденная самка, и поэтому может рассчитывать на большее потомство.
Поэтому родители, генетически предрасположенные к производству мальчиков, обычно рожают больше внуков, чем в среднем.
Поэтому гены склонности к воспроизведению мужского пола распространяются, и рождение мальчиков становится более распространенным явлением.
По мере достижения соотношения полов 1:1 преимущество, связанное с производством самцов, исчезает.
Те же рассуждения справедливы, если повсюду заменять мужчин женщинами. Следовательно, 1:1 — это равновесное соотношение.
Говоря современным языком, соотношение 1:1 — это эволюционно устойчивая стратегия (ЭСС). [13] Такое соотношение наблюдалось у многих видов, включая пчелу Macrotera portalis . Исследование, проведенное Дэнфортом, не выявило существенной разницы в количестве мужчин и женщин при соотношении полов 1:1. [14]
Примеры среди видов, не относящихся к человеку.
Экологический и индивидуальный контроль
Расходование равного количества ресурсов на производство потомства любого пола является эволюционно стабильной стратегией : если общая популяция отклоняется от этого равновесия, отдавая предпочтение одному полу, можно добиться более высокого репродуктивного успеха с меньшими усилиями, производя больше представителей другого пола. Для видов, у которых стоимость успешного выращивания одного потомка примерно одинакова независимо от его пола, это означает примерно одинаковое соотношение полов.
Бактерии рода Wolbachia вызывают искажение соотношения полов у некоторых видов членистоногих , поскольку они убивают самцов. Соотношение полов во взрослых популяциях пелагических копепод обычно смещено в сторону доминирования самок. Однако между семьями существуют различия в соотношении полов взрослых особей: в семьях, в которых самкам требуется несколько спариваний, чтобы продолжать производить яйца, соотношение полов менее смещено (близко к 1); в семьях, в которых самки могут производить яйца непрерывно после одного спаривания, соотношение полов сильно смещено в сторону самок. [15]
У некоторых видов рептилий определение пола зависит от температуры , при этом температура инкубации яиц определяет пол особи. Например, у американского аллигатора самки вылупляются из яиц, инкубированных при температуре от 27,7 до 30 °C (от 81,9 до 86,0 °F), тогда как самцы вылупляются из яиц при температуре от 32,2 до 33,8 °C (от 90,0 до 92,8 °F). Однако при этом методе все яйца в кладке (20–50) будут одного пола. Фактически, естественное соотношение полов у этого вида составляет пять самок на одного самца. [16]
У птиц матери могут влиять на пол птенцов. У павлина кондиция материнского организма может влиять на долю дочерей в пределах от 25% до 87%. [17]
Дихогамия (последовательный гермафродитизм) является нормальным явлением у некоторых групп рыб, таких как губаны , рыбы-попугаи и рыбы-клоуны . Это также может вызвать несоответствие в соотношении полов. У губана-чистильщика на каждую группу из 6-8 самок приходится только один самец. Если самец рыбы умирает, самая сильная самка меняет пол и становится самцом для группы. Все эти губаны рождаются самками и только в этой ситуации становятся самцами. Другие виды, такие как рыба-клоун, делают это наоборот: все начинают как нерепродуктивные самцы, а самый крупный самец становится самкой, а второй по величине самец созревает и становится репродуктивным.
Домашние животные
Традиционно фермеры обнаружили, что наиболее экономически эффективное сообщество животных состоит из большого количества самок и очень небольшого количества самцов. Стадо коров с несколькими быками или стадо кур с одним петухом — наиболее экономичное соотношение полов для домашнего скота.
Соотношение вторичных полов двудомных растений и количество пыльцы
Установлено, что количество оплодотворяющей пыльцы может влиять на вторичное соотношение полов у двудомных растений. Увеличение количества пыльцы приводит к уменьшению количества мужских растений в потомстве. Эта связь была подтверждена на четырех видах растений из трех семейств – Rumex acetosa ( Polygonaceae ), [18] [19] Melandrium album (Caryophyllaceae), [20] [21] Cannabis sativa [22] и Humulus japonicus ( Cannabinaceae ). [23]
Полиандрические и кооперативно размножающиеся гомеотермы
У ржанкообразных птиц недавние исследования ясно показали, что полиандрия и смена половых ролей (когда самцы заботятся, а самки конкурируют за партнеров), наблюдаемая у плавунчиков , якан , окрашенных бекасов и некоторых видов ржанок , явно связана с сильной предвзятостью взрослых особей к самцам. соотношение полов. [24] Виды с заботой о самцах и полиандрией неизменно имеют соотношение полов у взрослых с большим избытком самцов, [24] которое в некоторых случаях может достигать шести самцов на одну самку. [25]
Также было показано, что соотношение полов среди взрослых самцов коррелирует с совместным размножением млекопитающих, таких как альпийские сурки и дикие псовые . [26] Эта корреляция может также применяться к птицам, размножающимся совместно, [27] хотя доказательства менее ясны. [24] Однако известно, что как соотношение полов взрослых самцов [28] , так и кооперативное размножение имеют тенденцию развиваться там, где уход за потомством чрезвычайно затруднен из-за низкой вторичной продуктивности, как в Австралии [29] и Южной Африке . Также известно, что у кооперативных заводчиков, где оба пола являются филопатрическими, как у разнообразных ситтелл , [30] соотношение полов взрослых особей одинаково или более склонно к самцам, чем у таких кооперативных видов, как крапивники , древовидные лианы и шумный шахтер [31]. ] где самки всегда расходятся.
^ аб Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 141–143 - через Интернет-архив .
^ аб Гамильтон, WD (1967). «Чрезвычайное соотношение полов: теория соотношения полов для связи полов и инбридинга имеет новые последствия в цитогенетике и энтомологии» . Наука . 156 (3774): 477–488. Бибкод : 1967Sci...156..477H. дои : 10.1126/science.156.3774.477. JSTOR 1721222. PMID 6021675.
^ «Анализ тенденций соотношения полов при рождении в США» (PDF) . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Национальный центр статистики здравоохранения.
^ Дэвис, Девра Ли; Готлиб, Мишель и Стампницки, Джули; «Снижение соотношения рождаемости мужчин и женщин в нескольких промышленно развитых странах» в журнале Американской медицинской ассоциации ; 1 апреля 1998 г., том 279(13); стр. 1018-1023
^ "Книга фактов ЦРУ" . Центральное разведывательное управление США. Архивировано из оригинала 13 июня 2007 года.
^ Кони, Н.С. и Макки, WC (1998). «Женщина как последний арбитр: аргументы в пользу факультативного характера соотношения полов среди людей». Журнал сексуальных исследований . 35 (2): 169–175. дои : 10.1080/00224499809551930.
^ Паркер, Джорджия и Симмонс, Л.В. (1996). «Родительские инвестиции и контроль полового отбора: прогнозирование направления сексуальной конкуренции» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (1368): 315–321. дои :10.1098/rspb.1996.0048. JSTOR 50614 . Проверено 24 декабря 2022 г. - через JSTOR .
^ аб Кварнемо, Шарлотта и Анешё, Ингрид (2002). «Оперативное соотношение полов и брачная конкуренция» (PDF) . В Харди, Ян CW (ред.). Соотношение полов: концепции и методы исследования (PDF) . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 366–382. дои : 10.1017/CBO9780511542053.019. ISBN9780521818964. Проверено 24 декабря 2022 г.
^ Секели, Т.; Вайсинг, Ф.Дж. и Комдер, Дж. (2014). «Изменение соотношения полов среди взрослых: последствия для эволюции системы размножения». Журнал эволюционной биологии . 27 (8): 1500–1512. дои : 10.1111/jeb.12415 . PMID 24848871. S2CID 8350737.
^ Чарнов, Эрик Л. (1982). Распределение по полу . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN9780691083124.
^ Фергюсон М.В., Джоанен Т. (апрель 1982 г.). «Температура инкубации яиц определяет пол аллигатора миссисипского ». Природа . 296 (5860): 850–3. Бибкод : 1982Natur.296..850F. дои : 10.1038/296850a0. PMID 7070524. S2CID 4307265.
^ Пайк Т.В., Петри М. (октябрь 2005 г.). «Состояние материнского организма и гормоны плазмы влияют на половой рацион потомства павлина». Поведение животных . 70 (4): 745–51. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.12.020. S2CID 53185717.
^ Корренс С. (1922). «Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer ( Rumex acetosa )». Биологический центральный блат . 42 : 465–80.
^ Рыхлевски Дж.; Казлмиерес З. (1975). «Соотношение полов в семенах Rumex acetosa L. в результате редкого или обильного опыления». Acta Biol Crac Ser Bot . 18 : 101–14.
^ Корренс К. (1928). «Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen». Handb. Верербунгсвисс . 2 : 1–138.
^ Риде В. (1925) Проблема Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs. «Флора» 18/19
^ Кихара Х., Хирайоши Дж. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus . Зиб. и др. Зузе. В: 8-й съезд. Яп. Жопа. Адв. наук, с. 363—367 (цит.: Тез. селекции растений, 1934, 5 , № 3, с. 248, ссылка № 768).
^ abc Лайкер Андраш; Фреклтон Роберт П.; Секели Тамаш (2013). «Эволюция половых ролей у птиц связана с соотношением полов взрослых особей». Природные коммуникации . 4 : 1587. Бибкод : 2013NatCo...4.1587L. дои : 10.1038/ncomms2600 . ПМИД 23481395.
^ Костоланьи Андраш; Барта Золтан; Кюппер Клеменс; Секели Тамаш (2011). «Сохранение крайнего соотношения полов взрослых особей, предвзятого к самцам, в естественной популяции полиандрических птиц». Журнал эволюционной биологии . 24 (8): 1842–1846. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02305.x . PMID 21749544. S2CID 6954828.
^ Аллене, Доминик; Брондекс, Франсин; Грациани, Лоран; Кулон, Жак и Тилль-Боттра, Ирен; «Соотношение полов в пометах альпийских сурков, ориентированное на самцов, подтверждает гипотезу погашения помощников»
^ Дорр Эрик Д.; Дорр Вероника Эй Джей (2006). «Сравнительная демография древесных лиан: оценка гипотез эволюции и поддержания кооперативного разведения». Поведение животных . 72 (1): 147–159. дои :10.1016/j.anbehav.2005.10.017. S2CID 53165151.
^ Кокко Ханна; Дженнионс Майкл Д. (2008). «Родительские инвестиции, половой отбор и соотношение полов». Журнал эволюционной биологии . 21 (4): 919–948. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x. hdl : 1885/54578 . PMID 18462318. S2CID 14624385.
^ Носке, РА (1986). «Межполовая сегрегация ниш у трех короядных птиц эвкалиптовых лесов». Австралийский журнал экологии . 11 (3): 255–267. doi :10.1111/j.1442-9993.1986.tb01396.x.
^ Арнольд, Кэтрин Э.; Гриффит, Саймон К.; Голдизен, Энн В. (2001). «Последовательность вылупления с учетом пола у шумного шахтера, размножающегося совместно». Журнал птичьей биологии . 32 (3): 219–223. дои : 10.1111/j.0908-8857.2001.320303.x.
Рекомендации
Энсли Дж. Коул ; Джудит Банистер (декабрь 1996 г.). «Пять десятилетий пропавших без вести женщин в Китае». Труды Американского философского общества . 140 (4): 421–450. JSTOR 987286.Также напечатано как Коул, Ансли Дж.; Банистер, Джудит (август 1994 г.). «Пять десятилетий пропавших без вести женщин в Китае». Демография . 31 (3): 459–79. дои : 10.2307/2061752 . JSTOR 2061752. PMID 7828766. S2CID 24724998.
Нишимура К., Ян Г.К. (1996). «Распределение полов трех одиночных видов эктопаразитических ос на личинках бобового долгоносика: изменение соотношения полов в зависимости от качества хозяина и местной конкуренции партнеров». Журнал этологии . 14 (1): 27–34. дои : 10.1007/BF02350089. S2CID 10590797.