Burkholderia gladioli — вид аэробных грамотрицательных палочковидных бактерий [1] , вызывающих заболевания как у людей, так и у растений. Он также может жить в симбиозе с растениями и грибами [2] и встречается в почве, воде, ризосфере и в микробиоме многих животных. Ранее он был известен как Pseudomonas marginata .
Burkholderia gladioli синтезирует несколько ингибирующих веществ, среди которых гладиолин , кислота бонгкрека , энацилоксин и токсофлавин . [3] [4] [5] [6] Эти молекулы могут участвовать в антагонистических взаимодействиях с другими микробами в среде, где они растут. [7] Одна патоварианта , растущая на мякоти кокоса , вырабатывает разрушающий митохондрии токсин кислота бонгкрека , которая может вызвать смертельное отравление у людей.
Представители рода Burkholderia ранее классифицировались как Pseudomonas , но Burkholderia был одним из семи родов, которые возникли, когда Pseudomonas был разделен на основе различий рРНК . [8] Burkholderia gladioli тесно связан с представителем комплекса Burkholderia cepacia и часто ошибочно принимается за него . Он включает десять близкородственных видов, все из которых являются фитопатогенами.
Burkholderia gladioli делится на несколько патоваров : [9]
Род Burkholderia назван в честь ученого Уолтера Х. Буркхолдера , который обнаружил в кожуре лука организм, связанный с заболеванием. [11]
Гладиолусы относятся к роду растений Gladiolus , которые выращиваются в декоративных целях по всему миру, и где грибок может вызвать гниение. [12] Цветок назван гладиолусом («маленький меч») от gladius («меч») из-за формы листьев.
Burkholderia — подвижные грамотрицательные палочки, которые могут быть прямыми или слегка изогнутыми. Они аэробны, каталазоположительны, уреазоположительны, неспорообразующие. Они растут на агаре Макконки , но не ферментируют лактозу. Burkholderia gladioli можно отличить от других Burkholderia , поскольку они оксидазоотрицательны [1]. B. gladioli индолотрицательны, нитратотрицательны и лизиндекарбоксилирование отрицательно. [13]
На молекулярном уровне ПЦР может использоваться для различения разных видов Burkholderia . По словам Фуруйи и др., ген рибосомальной РНК является высококонсервативным и универсально распространенным во всех живых существах, и поэтому разница в последовательностях ДНК между генами 16S и 23S рРНК может использоваться для различения видов. [14]
Праймеры , используемые для амплификации области 16S–23S в геноме B. gladioli , следующие: GLA-f 5'-(CGAGCTAATACCGCGAAA)-3' и GLA-r 5'-(AGACTCGAGTCAACTGA)-3'. Использование этих праймеров для ПЦР приводит к получению ампликона размером приблизительно 300 п.н. [14]
Все представители рода Burkholderia имеют многорепликонные геномы. Они способны сохранять гены «необходимого домашнего хозяйства» на самой большой хромосоме. Эта самая большая хромосома имеет одну точку начала репликации. Порядок генов и состав GC также сохраняются. Представители рода Burkholderia способны захватывать и удерживать чужеродную ДНК. Чужеродную ДНК можно обнаружить, просматривая нетипичные области контекста GC. Один из первых сегментов чужеродной ДНК, обнаруженных таким образом, закодирован для вирулентности. [1]
Геном B. gladioli состоит из 6 основных носителей генетической информации: двух хромосом и четырех плазмид. Весь геном составляет 9,06 Мб (миллионов оснований), при этом 89,64% генома – включая некодирующие регионы – приходится на две хромосомы. [15]
Все виды рода Burkholderia , за исключением B. mallei , демонстрируют форму подвижности, когда находятся во взвешенном состоянии в жидкости. Будучи грамотрицательными, B. gladioli не окрашиваются комплексом кристаллического фиолетового и йода, но будут контрастно окрашены в красный цвет сафранином. Оптимальная температура роста на пластинке питательного агара составляет 30–35 °C. Род Burkholderia (включая B. gladioli ) демонстрирует значительное разнообразие метаболизма углеводов и других органических соединений. B. gladioli способен к большему количеству кислот, чем типично для его рода.
B. gladioli был идентифицирован как фитопатоген в луке , гладиолусе , ирисе , и вместе с Burkholderia glumae поражает рис . Первоначально было описано, что он вызывает гниение клубнелуковиц гладиолуса. Луковицы могут намокнуть и загнить.
Некоторые другие распространенные симптомы зараженных растений можно увидеть на листьях. Листья содержат коричневые поражения, и они могут стать водянистыми. Другие симптомы - увядание и/или гниение корней, стеблей и лепестков. B. gladioli также был идентифицирован как возбудитель побурения листовых влагалищ у гладиолусов и лука. Иногда все растение гниет. [2]
Одно из распространенных заболеваний растений, вызываемое B. gladioli , называется парша. Ее можно увидеть на клубнелуковицах гладиолусов в виде водянистых коричневых пятен, обведенных желтым. Со временем они могут стать полыми и окруженными корками. Если корки отваливаются, они оставляют после себя полости или повреждения. [16]
B. gladioli у людей является оппортунистическим патогеном , который является важным агентом для внутрибольничных инфекций. Недавно он появился как серьезный патоген у пациентов с муковисцидозом , вызывая тяжелые легочные инфекции. [2] Хотя это все еще довольно редкий патоген, его присутствие связано с плохим прогнозом . Он также колонизировал дыхательные пути пациентов с гранулематозным заболеванием. У пациентов с трансплантацией легких инфекция может быть фатальной, поскольку в результате у пациентов развилась бактериемия и стерильные раневые инфекции. [17]
Темпе бонгкрек , разновидность темпе, приготовленная с кокосом, восприимчива к заражению B. gladioli pathovar. cocovenenans . Зараженный темпе бонгкрек может содержать смертельные количества высокотоксичной кислоты бонгкрек и токсофлавина . [ необходима цитата ]
B. gladioli был причастен к гибели 75 человек в 2015 году в Мозамбике , которые употребили домашнее пиво, приготовленное из кукурузной муки, зараженной этой бактерией. [18]
В течение 3-летнего периода исследования неонатального и нозокомиального сепсиса у 14 пациентов (из примерно 3784) были выявлены изолированные положительные колонии B. gladioli из культур крови. В течение этого времени симптомы сепсиса, вызванного инфекцией B. gladioli, включали врожденную лейкемию, пневмонию и несколько других нарушений дыхания. Уровень смертности в 7% связан с инфекциями B. gladioli , присутствующими во время исследования. [19]
Первичная система, ответственная за заболевание, вызванное Burkholderia gladioli, представляет собой путь секреции второго типа . [20] Эксперимент, проведенный Чоудхури и Хайнеманном, показал, что шесть штаммов B. gladioli , которые были авирулентными, все еще содержали способность к ингибированию роста грибов, не имея характеристик деградации тканей грибов. Это привело их к мысли, что генетические факторы, которые заставляют микроб обладать способностью вызывать полостное заболевание внутри организма, можно отделить от факторов, которые ингибируют рост мицелия внутри указанных грибов. [20]