Способ классификации растений
Схемы жизненных форм растений представляют собой способ классификации растений, альтернативный обычной научной классификации вид-род-семейство . В разговорной речи растения могут быть классифицированы как деревья , кустарники , травы ( разнотравье и злаки ) и т. д. Научное использование схем жизненных форм подчеркивает функцию растения в экосистеме и то, что одна и та же функция или «адаптированность» к окружающей среде может быть достигнута несколькими способами, т. е. виды растений, которые филогенетически тесно связаны , могут иметь совершенно разные жизненные формы, например, Adoxa moschatellina и Sambucus nigra принадлежат к одному семейству, но первое является небольшим травянистым растением , а второе — кустарником или деревом . И наоборот, неродственные виды могут разделять одну жизненную форму посредством конвергентной эволюции .
В то время как таксономическая классификация занимается созданием естественных классификаций (понимаемых как естественных либо в философском плане доэволюционного мышления, либо филогенетически как неполифилетических ) , классификации форм жизни растений используют иные критерии, нежели естественность, такие как морфология, физиология и экология.
Форма жизни и форма роста по сути являются синонимичными понятиями, несмотря на попытки ограничить значение формы роста типами, различающимися по архитектуре побегов. [1] Большинство схем жизненных форм касаются только сосудистых растений . Типы строения растений могут использоваться в более широком смысле, чтобы охватить планктофиты , бентофиты (в основном водоросли ) и наземные растения . [2]
Популярной схемой форм жизни является система Раункиера .
История
Одна из самых ранних попыток классифицировать формы жизни растений и животных была сделана Аристотелем , чьи труды утеряны. Его ученик Теофраст в Historia Plantarum ( ок. 350 г. до н. э. ) был первым, кто официально признал растительные привычки : деревья, кустарники и травы. [3]
Некоторые более ранние авторы (например, Гумбольдт , 1806) классифицировали виды по физиогномике, [4] [5] [6], но были явно о том, что сущности являются просто практическими классами без какой-либо связи с функцией растения. Заметным исключением была попытка А. П. де Кандоля (1818) построить естественную систему ботанической классификации. [7] Его система была основана на высоте одревесневшего стебля и долговечности растения.
Eugenius Warming в своем отчете открыто говорит о своем наследии Candollean. [8] [9] Первой попыткой Warming в классификации жизненных форм была его работа Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse (перевод названия «Об архитектуре побегов, многолетии и омоложении» - см. линейные рисунки) (1884). Классификация была основана на его тщательных наблюдениях при выращивании диких растений из семян в Копенгагенском ботаническом саду . Было выделено четырнадцать неформальных групп на основе долговечности растения, силы вегетативного размножения , продолжительности побегов, подземного или надземного типа побегов, способа зимовки, а также степени и способа ветвления корневищ .
Термин «форма жизни» был впервые введен Уормингом («livsform») в его книге «Plantesamfund» 1895 года [8] , но был переведен как «форма роста» в английской версии 1909 года «Экология растений » .
Уорминг развил свою схему жизненных форм далее в своей работе «О формах жизни в растительном царстве». [10] Он представил иерархическую схему, сначала разделив растения на гетеротрофные и автотрофные , последнюю группу затем на водные и наземные , наземные растения на мускоидные , лихеноидные , лианоидные и все другие автономные наземные растения, которые снова были разделены на монокарпические и поликарпические . Эта система была включена в английскую версию его книги 1895 года «Экология растений» . [9] Уорминг продолжал работать над формами жизни растений и намеревался развивать свою систему дальше. Однако из-за преклонного возраста и болезни он смог опубликовать только черновик своей последней системы [11]
Следуя линии Уорминга, подчеркивающей функциональные признаки, Оскар Друде разработал схему жизненных форм в своей работе Die Systematische und Geographische Anordnung der Phanerogamen (1887). Однако это был гибрид между физиогномической и функциональной схемами классификации, поскольку он признавал однодольные и двудольные как группы. Позже Друде модифицировал свою схему в Deutschlands Pflanzengeographie (1896), и эта схема была принята влиятельными американскими экологами растений Фредериком Клементсом и Роско Паундом . [12]
Классификация Кристена К. Раункиера (1904) распознавала жизненные формы (впервые названные «биологическими типами») на основе адаптации растений к неблагоприятному сезону, будь то холодный или сухой, то есть по положению почек по отношению к поверхности почвы. [13] В последующих работах он показал соответствие между общим климатом и относительной распространенностью его жизненных форм. [14] [15] [16]
GE Du Rietz [de] (1931) рассмотрел предыдущие схемы жизненных форм в 1931 году и резко раскритиковал попытку включить «эфармонические» признаки, т. е. те, которые могут изменяться в ответ на окружающую среду (см. фенотипическая пластичность ). [1] Он составил таблицу из шести параллельных способов классификации жизненных форм: [17]
- 1. Основные жизненные формы («Grundformen»): основаны на общей физиогномике растений (например, Теофраст, 350 г. до н.э., Гумбольдт, 1806 г.;
- 2. Формы роста в узком смысле : основанные на архитектуре побегов;
- 3. Периодичность жизненных форм: основана на сезонных физиогномических изменениях;
- 4. Высота почек жизненных форм: основана на высоте над (или под) уровнем земли самых верхних почек, сохраняющихся в самые неблагоприятные сезоны (например, Раункиер, 1904);
- 5. Почковые жизненные формы: основаны на строении почек, сохраняющихся в самые неблагоприятные сезоны;
- 6. Жизненные формы листьев: основаны на характере (форме, размере, продолжительности, структуре и т. д.) листьев (например, Раункиэр, 1916).
Более поздние авторы объединили эти или другие типы одномерных схем жизненных форм в более сложные схемы, в которых жизненные формы определяются как комбинации состояний нескольких признаков. Примерами являются схемы, предложенные Пьером Дансеро [18] и Стефаном Халлоем. [19] Эти схемы приближаются к концепции функционального типа растения , которая недавно заменила жизненную форму в узком смысле.
Системы классификации
Далее приведены некоторые соответствующие схемы.
Теофраст (ок. 350 г. до н.э.)
На основе особенностей растения : [20]
Гумбольдт (1806–1808)
Гумбольдт описал 19 (первоначально 16) Hauptformen , названных в основном по какому-либо характерному роду или семейству: [20]
- die Palmen
- die Bananenform
- die Malvenform
- die Form der Mimosen
- die Heidekräuter
- die Cactusform
- Орхидея
- die Form der Casuarien
- die Nadelhölzer
- die Pothosgewächse (Арумформ)
- die Lianen
- die Aloegewächse
- die Grasform
- die Farenkräuter
- die Liliengewächse
- die Weidenform
- die Myrtengewächse
- die Melastomenform
- die Lorbeerform
Декандоль (1818)
На основании продолжительности жизни и высоты деревянистого стебля: [21]
- 1. Растение монокарпическое
- 2. Растение однолетнее (Planta monocarpica annua)
- 3. Растение монокарпическое двулетнее
- 4. Planta monocarpica perennis.
- 5. Растение корнеплодное
- 6. Растение каулокарпическое
- 7. Planta caulocarpica suffrutex.
- 8. Растение каулокарпическое плодовое
- 9. Planta caulocarpica arbuscula.
- 10. Растение каулокарпическое, беседка
Раункиэр (1904–1907) растительные формы жизни
По месту расположения точки роста растения (почки) в сезоны с неблагоприятными условиями (холодные сезоны, засушливые сезоны):
Потепление (1909)
- I. Гетеротрофные растения (голосапрофиты и голопаразиты).
- II. Водные растения.
- Илл. Мусковидные растения (мохообразные и, возможно, гименофилловые).
- IV. Лихеноидные растения (лишайники и, возможно, некоторые сосудистые растения, такие как Tillandsia nsneoides).
- V. Лиановидные растения.
- VI. Остальные автономные наземные растения.
- А. Гапаксантические (или монокарпические) травы.
- 1. Летние однолетние растения.
- 2. Зимующие однолетние растения.
- 3. Двулетние-многолетние (дициклические, плейоциклические) травы.
- Б. Поликарпические растения.
- 1. Возрождающиеся (redivivus) травы (многоглавые корневища, ковровые геофиты и корневищные геофиты, каждое из которых имеет несколько подчиненных групп).
- 2. Розеточные растения (кроме обычных розеточных трав и розеточных злаков также формы Муса и дерновины).
- 3. Стелющиеся растения.
- 4. Наземные растения с длинными прямостоячими долгоживущими побегами (подушковидные растения, полукустарники, мягкостебельные растения, суккулентно-стебельные растения, древесные растения с долгоживущими одревесневшими стеблями, последняя группа подразделяется на стелющиеся деревья, кустарники, полукустарники). [22]
Клементс (1920)
Формы растительности: [23]
- I. 1. Однолетние растения.
- II. 2. Биеннале.
- III. Травянистые многолетники.
- 3. Дерновые травы.
- 4. Злаки.
- 5. Кустарниковые травы.
- 6. Подушечки-травы.
- 7. Мат-травы.
- 8. Розеточные травы.
- 9. Ковровые травы.
- 10. Суккуленты.
- IV. Древесные многолетники.
- 11. Полукустарники.
- 12. Кусты.
- 13. Суккуленты.
- 14. Кустарники.
- 15. Деревья.
Рубель (1930)
- Магнилигниден
- Парвилигниден
- Полулигниден
- Суккулент
- Эпифит
- Лианен
- Хербиден
- Саксиден
- Эррантиден [24]
Дю Риц (1931)
Система основных форм жизни («Grundformen»): [25]
- A. Древесные растения или Holoxyles («деревянистые растения», «лигноза» многих более ранних авторов, «Ligniden» Дю Риц, 1921, «Xyloids» Варминг, 1923).
- I. Деревья.
- II. Кустарники.
- III. Кустарники.
- IV. Древесные подушковидные растения.
- V. Древесные лианы.
- Б. Полукустарники, или Hemixyles (полудревесные растения, «Semiligniden» Rübel 1930).
- I. Высокие полукустарники.
- II. Карликовые полукустарники.
- C. Травянистые растения («Herbiden» Du Rietz 1921).
- I. Хтонофитные, нелиановидные.
- II. Эпифитоидный.
- III. Паразитирует на стволах или ветвях деревьев, кустарников или полукустарников.
- IV. Травянистые лианы.
Система форм роста:
- а. Основные типы стеблей у цветковых растений. [26]
- А. Геокормы.
- I. Плагиогеокормы.
- II. Ортоеокормы.
- Б. Аэрокормы.
- I. Травянистые аэрокормовые растения.
- II. Деревянистые аэрокорны.
- б) Формы роста на основе типов стебля и комбинаций типов стебля. [27]
- А. Голоксилес
- I. Деревья.
- II. Кустарники.
- III. Кустарники.
- IV. Древесные подушечные растения.
- Б. Гемиксилы.
- I. Настоящие полукустарники (суффрутисы).
- II. Тростник Полукустарник (virgulta).
Элленберг и Мюллер-Домбуа (1967)
Основные группы форм жизни растений: [28]
- Аа Автотрофные растения
- Ba Кормофиты (= сосудистые растения)
- Ca Самонесущие растения
- Древесные растения или травянистые вечнозеленые многолетники
- Db Многолетние (в том числе двулетние) травянистые растения с периодической редукцией побегов
- Гемикриптофиты
- Геофиты (криптофиты)
- Ежегодники Dc
- Cb Растения, которые растут, опираясь на другие
- Ea Растения, которые укореняются в земле
- Лианы (Эу-лианы)
- Полуэпифиты (Псевдолианы)
- Eb Растения, которые прорастают и укореняются на других растениях (к ним относятся мертвые стоящие растения, телеграфные столбы и провода, пни и т.п.)
- Cc Свободно движущиеся водные растения (= блуждающие)
- Блуждающие сосудистые гидрофиты
- Bb Thallophytes (= бессосудистые криптогамные растения)
- Fa Растения, прикрепленные к поверхности земли
- Ga Многолетники
- Талло-хамефиты
- Талло-гемикриптофиты
- Gb Ежегодные
- Fb Fb Растения, прикрепленные к другим
- Fc Свободно движущиеся автотрофные таллофиты (= блуждающие)
- Ha Фотосинтезаторы
- Странствующие талло-гидрофиты
- Криофиты
- Эдапофиты
- Хемосинтезаторы Hb
- Ab Полуавтотрофные растения
- Ac Гетеротрофные растения
- Ka Кормофиты
- Сосудистые паразиты
- Сосудистые сапрофиты
- Kb Таллофиты
- Талло-паразиты
- Таллосапрофиты
Другие классификации
Далее следуют другие морфологические, экологические, физиологические или экономические классификации растений. Согласно общему виду ( привычке ):
По твердости листьев, размеру и ориентации по отношению к солнечному свету:
По месту обитания :
По содержанию воды в окружающей среде:
По широте (в классификации растительности ):
По климату (в классификации растительности):
По высоте (в классификации растительности):
По степени потери листьев (по классификации растительности):
В зависимости от яркости окружающей среды: [ необходима ссылка ]
- Гелиофиты
- Сциофиты (эмбриофиты)
По режиму питания:
По почвенным факторам:
По способности избегать обезвоживания :
По краткосрочным колебаниям водного баланса :
- Гидролабильные растения
- Гидростабильные растения
По диапазону засухоустойчивости / влагоустойчивости :
- Стеногидрические растения
- Эвригидные растения
По продолжительности жизни :
По типу фотосинтеза :
По происхождению: [30] [31]
По биогеографическому распространению :
По инвазивности:
По времени установления в экологической последовательности :
Согласно человеческому культивированию:
По значимости для человека (см. этноботаника ):
Смотрите также
Ссылки
- ^ ab Du Rietz, GE (1931) Жизненные формы наземных цветковых растений. I. Acta Phytogeographica Suecica 3 (1): 95 стр.
- ^ Равен, JA (1986) Эволюция форм жизни растений. Страницы 421-492 в TJ Givnish (ред.) Об экономике формы и функции растений. Cambridge University Press, Кембридж. [1]
- ^ Никлас, К. Дж. 2008. Формы жизни, растения. В: Йоргенсен С. В. (ред.). Энциклопедия экологии . Амстердам: Elsevier, стр. 2160–2167, [2].
- ^ Гумбольдт, А. фон (1806). Идеи физиогномики растений . Тюбинген: Котта, [3]. Английский перевод как Идеи физиогномики растений , стр. 210-352 в Views of nature: or Contemplations on the sublime phenoms of creation by EC Otté and Henry G. Bohn (1850). Лондон: HG Bohn, [4].
- ^ Кернер фон Марилаун, А. (1863) Жизнь растений Донаула. Инсбрук. Английский перевод Х. С. Коннарда , Предыстория экологии растений. Колледж штата Айова, Эймс, 1950. Переиздано в 1977 году, Arno Press, в серии «История экологии». ISBN 0-405-10403-0
- ^ Гризебах, А. (1872) Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Энгельманн, Лейпциг.
- ^ Де Кандоль, AP (1818) Regni vegetabilis systema naturale, Vol. 1. Париж.
- ^ ab Warming, E. (1895) Plantesamfund - Grundtræk of den økologiske Plantegeografi. PG Philipsens Forlag, Кьёбенхавн; Глава 2 «Ливсформа (Вегетации)» с. 3-6.
- ^ ab Warming, E. (1909) Экология растений — введение в изучение растительных сообществ, перевод П. Грума и И. Б. Бальфура. Clarendon Press, Оксфорд. 422 стр.
- ^ Уорминг, Э. (1908) Om planterigets livsformer [переведенное название: О формах жизни в растительном царстве]. GEC Gad, Копенгаген.
- ^ Варминг, Э. (1923) Økologiens Grundformer – Udkast til en systematisk Ordning [переведенное название: Фундаментальные экологические формы - проект системы]. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter - Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 8. Rk., vol. 4: 120-187.
- ^ Pound, R. и Clements, FE (1898) Фитогеография Небраски. Линкольн, Небраска. Перепечатано в серии History of Ecology издательства Arno Press, Нью-Йорк, 1977. ISBN 0-405-10417-0
- ^ Raunkiær, C. (1904) Om biologiske Typer, med Hensyn til Planternes Tilpasninger til and overleve ugunstige Aarstider. Ботаниск Тидсскрифт 26, с. XIV. Также как Ч. Т. 1: Биологические типы со ссылкой на адаптацию растений к выживанию в неблагоприятный сезон, в: Жизненные формы растений и статистическая география растений. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд; п. 1.
- ^ Раункиэр, К. (1911) Det arktiske og antarktiske Chamæfyteklima. В: Biologiske Arbejder tilegnede Eug. Warming paa hans 70 Aars Fødselsdag den 3. Ноябрь 1911 г. Кьёбенхавн. Также как Ch. 7 в Раункиэре (1934): Хамефитовый климат Арктики и Антарктики, с. 283-302.
- ^ Раункиер, К. (1914) Sur la végétation des alluvions méditerranéennes françaises. Mindeskrift i Anledning of Hundredeaaret для Japetus Steenstrups Fødsel (ред. HFE Jungersen & E. Warming ), стр. 1–33. Копенгаген. Также как Ч. 9 в Raunkiær (1934): О растительности французского средиземноморского аллювия, с. 343-367.
- ^ Раункиэр, К. (1918) Über das biologische Normalspektrum. Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab , 1 (4), 1-17. Также как Ch. 12 в Raunkiær (1934): О биологическом нормальном спектре, с. 425-434
- ^ Дю Риц (1931), стр. 44.
- ^ Дансеро, П. (1951) Описание и регистрация растительности на структурной основе. Экология 32 (2): 172-229.
- ^ Халлой, С. 1990. Морфологическая классификация растений с особым упором на альпийскую флору Новой Зеландии. Журнал науки о растительности 1 (3): 291-304.
- ^ ab Du Rietz (1931), стр. 1.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 2.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 15.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 29.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 40-41.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 45-47.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 47-52.
- ^ Дю Риц (1931), стр. 52-83.
- ^ Элленберг. Х. и Д. Мюллер-Домбиос (1967). Ключ к жизненным формам растений Раункиера с пересмотренными подразделениями. Ber. Goebot. Inst. ETH. Stiftg Rubel. Цюрих. 37:56-73, [5].
- ^ "Привычка". Биота Северной Америки Программа Североамериканская сосудистая флора .
- ^ Чужеродные растения в контрольных списках и флорах: к лучшему общению между таксономистами и экологами. Пышек и др.
- ^ Alienígenas na sala: o que fazer com espécies exóticas em trabalhos de таксономии, флористики и фитосоциологии? Архивировано 14 октября 2013 г. в Wayback Machine Моро, МФ и др.
Внешние ссылки
- Медиа, связанные с формой жизни растений на Wikimedia Commons
- Pillar, VD & L. Orlóci. 2004. Анализ сообщества на основе характера: теория и прикладная программа. Электронное издание доступно на http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br. 213 стр., [6].