Панцирь черепахи представляет собой щит для брюшной и спинной частей черепах ( отряд Testudines), полностью закрывающий все жизненно важные органы черепахи, а в некоторых случаях даже голову. [1] Он состоит из модифицированных костных элементов, таких как ребра, части таза и другие кости, встречающиеся у большинства рептилий. Кость панциря состоит как из скелетной, так и из дермальной кости , что показывает, что полное закрытие панциря, вероятно, развилось путем включения дермальной брони в грудную клетку.
Панцирь черепахи является важным исследованием не только из-за кажущейся защиты, которую он обеспечивает животному, но и как инструмент идентификации, в частности, в случае с окаменелостями, поскольку панцирь является одной из частей черепахи, которая, скорее всего, переживет окаменение. Таким образом, понимание структуры панциря у современных видов дает сопоставимый материал с ископаемыми.
Панцирь биссы , как и других видов черепах , с древних времен использовался в качестве материала для изготовления множества мелких декоративных и практических предметов, но обычно его называют панцирем черепахи .
Панцирь черепахи состоит из многочисленных костных элементов, обычно называемых в честь похожих костей у других позвоночных, и ряда кератиновых щитков , которые также имеют уникальные названия. Вентральная поверхность называется пластроном . [ 2] [3] Они соединены областью, называемой мостом. Фактический шов между мостом и пластроном называется передней распоркой моста. [4] У Pleurodires задний таз также является частью панциря, полностью сросшившись с ним. Этого нет у Cryptodires , у которых плавающий таз. [2] [3] Передняя распорка моста и задняя распорка моста являются частью пластрона. На панцире находятся швы, в которые они вставляются, известные как шов панциря моста. [4]
В панцире черепахи есть слой эпидермиса . Этот слой важен для прочности панциря, который его окружает. В международном исследовании слой может быть толщиной от двух до четырех клеток. Даже при такой малой толщине эпидермис допускает деформацию, которую может испытывать панцирь, и обеспечивает ему большую поддержку. [5] Слой эпидермиса виден в обеих частях панциря, карапаксе и пластроне, и он толще в критических областях. Более толстый эпидермис позволяет испытывать более высокую силу напряжения без постоянной деформации или критического разрушения панциря. [6]
Форма панциря возникла в результате эволюционного процесса, в результате которого появилось множество микроструктур, помогающих выживанию и движению. Форма панциря позволяет животному избегать ситуаций, связанных с хищниками. Микроструктуры могут включать в себя упомянутые ранее щитки или ребра, находящиеся внутри панциря. Множество ребер можно найти внутри панциря и по всему панцирю. Реберные структуры обеспечивают дополнительную структурную поддержку, но позволяют панцирю упруго деформироваться в зависимости от ситуации, в которой находится черепаха (например, побег от хищника). [7] В панцире черепахи также были неструктурные механизмы, которые помогают черепахе во время передвижения . Слизистая пленка покрывает части панциря, обеспечивая некоторую физическую защиту, а также уменьшая трение и сопротивление .
Кости панциря названы по стандартным элементам позвоночных. Таким образом, панцирь состоит из восьми плевральных костей с каждой стороны, которые представляют собой комбинацию ребер и сросшейся дермальной кости. Снаружи этого в передней части панциря находится единственная затылочная кость, затем ряд из двенадцати парных перифалов простирается вдоль каждой стороны. В задней части панциря находится копчиковая кость, а перед ней, за восьмой плевральной костью, находится супрапигальная кость. [2]
Между каждой из плевральных костей находится ряд невральных костей, [8] которые, хотя всегда присутствуют, не всегда видны, [9] у многих видов Pleurodire они погружены под плевральные кости. [10] Под невральной костью находится невральная дуга, которая образует верхнюю половину оболочки для спинного мозга. Ниже нее находится остальная часть позвоночного столба. [3] У некоторых видов черепах есть некоторые дополнительные кости, называемые мезопластрами, которые расположены между панцирем и пластроном в области моста. Они присутствуют у большинства черепах Pelomedusid . [11]
Скелетные элементы пластрона также в основном парные. Спереди находятся два эпипластра, за ними гиопластр. Они охватывают одиночный энтопластрон. Они составляют переднюю половину пластрона, а гиопластрон содержит переднюю мостовую стойку. Задняя половина состоит из двух гипопластров (содержащих заднюю мостовую стойку), а сзади находится пара ксифипластров. [3] [4]
Над костными элементами располагается ряд щитков, которые состоят из кератина и очень похожи на роговую или ногтевую ткань. В центре панциря находятся пять позвоночных щитков, а из них — четыре пары реберных щитков. По краю панциря расположены 12 пар краевых щитков. Все эти щитки выровнены таким образом, что в большинстве случаев швы между костями находятся в середине верхних щитков. В передней части панциря может находиться шейный щиток (иногда неправильно называемый затылочным щитком), однако наличие или отсутствие этого щитка сильно варьируется даже в пределах вида. [3] [11]
На пластроне есть два горловых щитка спереди, за ними следует пара грудных, затем брюшных, бедренных и, наконец, анальных. Особое отличие состоит в том, что у черепах Pleurodiran есть интергулярный щиток между горловыми щитками спереди, что дает им в общей сложности 13 пластральных щитков. По сравнению с 12 у всех черепах Cryptodiran. [3] [11]
Карапакс — это спинная (задняя) выпуклая часть панциря черепахи , состоящая из окостеневших ребер животного, сращенных с кожной костью. Позвоночник и расширенные ребра сращены посредством окостенения с кожными пластинами под кожей, образуя твердый панцирь. Снаружи от кожи панцирь покрыт щитками , которые представляют собой роговые пластины из кератина , защищающие панцирь от царапин и ушибов. Киль , гребень, который проходит от передней части к задней части животного, присутствует у некоторых видов, они могут быть одинарными, парными или даже тремя рядами. У большинства черепах панцирь относительно однороден по структуре, основными отличиями являются видовые различия в общей форме и цвете. Однако мягкопанцирные черепахи , свиноносые черепахи и кожистая морская черепаха утратили щитки и уменьшили окостенение панциря. Это оставляет панцирь покрытым только кожей . [ 13] Все они являются в высшей степени водными формами.
Эволюция панциря черепахи уникальна из-за того, как панцирь представляет собой преобразованные позвонки и ребра. В то время как у других четвероногих лопатки, или плечевые отростки , находятся снаружи грудной клетки, лопатка черепах находится внутри грудной клетки. [14] [15] Панцири других четвероногих, таких как броненосцы , не связаны напрямую с позвоночником или грудной клеткой, что позволяет ребрам свободно двигаться вместе с окружающими межреберными мышцами. [16] Однако анализ переходного ископаемого Eunotosaurus africanus показывает, что ранние предки черепах утратили эту межреберную мышцу, обычно находящуюся между ребрами. [17]
Пластрон (множественное число: пластроны или пластры) — почти плоская часть структуры панциря черепахи , которую можно было бы назвать животом или вентральной поверхностью панциря. Он также включает в свою структуру передние и задние мостовые распорки и мостик панциря. [3] [4] Пластрон состоит из девяти костей, а два эпипластра на передней границе пластрона гомологичны ключицам других четвероногих. [18] Остальные пластральные кости гомологичны гастралиям других четвероногих. Пластрон был описан как экзоскелет , как остеодермы других рептилий; но в отличие от остеодерм, пластрон также обладает остеобластами , остеоидом и надкостницей . [19]
Эволюция пластрона остается более загадочной, хотя Жорж Кювье, французский натуралист и зоолог XIX века, писал, что пластрон развился в первую очередь из грудины черепахи. [20] Это хорошо согласуется со знаниями, полученными в ходе эмбриологических исследований, показывающих, что изменения в путях развития ребер часто приводят к неправильному формированию или потере пластрона. Это явление происходит в развитии черепах, но вместо того, чтобы испытать полную потерю грудины, план тела черепахи перепрофилирует кость в форму пластрона, [21] хотя другие анализы показывают, что эндохондральная грудина отсутствует и заменена экзоскелетным пластроном. Вентральные ребра фактически отсутствуют, заменены пластроном, если только гастралии, из которых развился пластрон, не были когда-то плавающими вентральными ребрами. [19] В ходе эволюции черепахи, вероятно, произошло разделение труда между ребрами, которые специализировались на стабилизации туловища, и брюшными мышцами, которые специализировались на дыхании, и эти изменения произошли за 50 миллионов лет до того, как панцирь полностью окостенел. [22]
Открытие окаменелости предковой черепахи, Pappochelys rosinae, дает дополнительные подсказки относительно того, как образовался пластрон. Pappochelys служит промежуточной формой между двумя ранними стволовыми черепахами, E. africanus и Odontochelys, последний из которых обладает полностью сформированным пластроном. Вместо современного пластрона у Pappochelys парные гастралии, как у E. africanus . Pappochelys отличается от своего предка, поскольку гастралии демонстрируют признаки того, что когда-то были слиты, на что указывают ископаемые образцы с раздвоенными концами. Эти данные показывают постепенное изменение от парных гастралий к парным и слитым гастралиям и, наконец, к современному пластрону у этих трех образцов. [23]
В некоторых семействах есть шарнир между грудными и брюшными щитками, позволяющий черепахе почти полностью закрывать себя. У некоторых видов пол тестудин можно определить по тому, вогнутый ли пластрон у самца или выпуклый у самки. Это связано с позицией спаривания; вогнутый пластрон самца позволяет ему легче взбираться на самку во время спаривания.
Пластральные щитки соединяются вдоль центрального шва посередине пластрона. Относительная длина сегментов шва может быть использована для идентификации вида черепахи . На пластроне имеется шесть латерально симметричных пар щитков: горловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные и анальные (идущие от головы к хвосту вниз по шву); швы брюшных и горловых щитков примерно одинаковой длины, а бедренные и грудные швы примерно одинаковой длины.
Горловой щиток или горловой выступ на черепахе является самой передней частью пластрона, нижней стороны панциря. У некоторых черепах есть парные горловые щитки , в то время как у других есть один неразделенный горловой щиток. Горловые щитки можно назвать горловым выступом, если они торчат как шпатель .
Пластральная формула используется для сравнения размеров отдельных пластральных щитков (измеренных по срединному шву). Часто различают следующие пластральные щитки (с их сокращенным обозначением):
Сравнение пластральных формул позволяет различить два вида. Например, для восточной коробчатой черепахи пластральная формула выглядит следующим образом: an > abd > gul > pect > hum >< fem. [24]
Черепашьи пластроны использовались древними китайцами в виде гадания, называемого пластромантией . См. также Оракул кости .
Панцирь черепахи покрыт щитками , которые состоят из кератина . Отдельные щитки, как показано выше, имеют особые названия и, как правило, одинаковы у разных видов черепах. Наземные черепахи не сбрасывают свои щитки. Новые щитки растут путем добавления слоев кератина к основанию каждого щитка. Водные черепахи сбрасывают отдельные щитки. Щиток эффективно образует кожу над лежащими под ним костными структурами; между щитком и скелетом находится очень тонкий слой подкожной ткани. Щитки могут быть ярко окрашены у некоторых видов, и панцири черепах часто следуют закону Тейера, при этом карапакс обычно имеет более темный рисунок, чем пластрон, [25] хотя есть и исключения. [26] Эмбриологическое исследование Мустакаса-Верхо и Черепанова показывает, что структура пластральных щитков, по-видимому, независима от структуры карапаксальных щитков, что позволяет предположить, что карапакс и пластрон развивались отдельно. [27]
Появление щитков коррелирует с переходом от водного к наземному образу жизни у четвероногих в каменноугольный период (340 млн лет назад). [28] В ходе эволюции от амфибий к наземным амниотам произошел переход в самых разных структурах кожи. Предки черепах, вероятно, отделились от амфибий, чтобы развить роговой покров в своих ранних наземных предковых формах. [29]
Карапаксальный гребень играет важную роль в развитии панциря черепахи. Эмбриологический анализ показывает, что карапаксальный гребень инициирует формирование панциря черепахи. [35] Он вызывает аксиальную остановку, которая приводит к дорсализации ребер, перестройке плечевого пояса и его инкапсуляции в грудную клетку, а также развитию панциря. [36] Odontochelys semitestacea представляет доказательства аксиальной остановки, которая наблюдается у эмбрионов, но у него отсутствуют веерообразные ребра и панцирь. Это говорит о том, что примитивный карапаксальный гребень функционировал по-другому и, должно быть, приобрел функцию посредника в развитии ребер и панциря позже. [37] [21] Гены PAX1 и Sonic hedgehog ( Shh ) служат ключевыми регуляторами во время развития позвоночника. Экспрессия Shh в нервной трубке необходима для поддержания экспрессии Pax1 в вентральном склеротоме и, таким образом, играет ключевую роль в развитии ребер карапакса. Генетические наблюдения Pax1 и Shh дополнительно обеспечивают понимание ключевой экспрессии генов, которые потенциально могут отвечать за изменение морфологии черепахи. [38]
Во время развития эмбриона черепахи ребра растут вбок в гребень карапакса, уникальный для черепах, входя в дерму спины, чтобы поддерживать панцирь. Развитие сигнализируется локально факторами роста фибробластов , включая FGF10 . [34]
Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах, и в частности их уникального панциря. В 1914 году Дж. Верслёйс предположил, что костные пластины в дерме, остеодермы , сначала срослись друг с другом, а затем с ребрами под ними. Теория сохранилась и в 21 веке, когда Оливье Риппель предложил гипотетического предшественника черепахи, спина которого была покрыта костными пластинами брони в дерме, которого он назвал «Предком в горошек». [39] [40] Майкл Ли предположил, что трансформация панциря началась с небронированной парарептилии, а затем с бронированного парейазавра и закончилась современными черепахами с полностью развитым панцирем и перемещенной грудной клеткой. [41] Теория объясняла эволюцию ископаемых парейзавров от Bradysaurus до Anthodon , но не то, как ребра могли прикрепиться к костным дермальным пластинам. [39]
Недавние открытия окаменелостей черепах-стеблей дают «всеобъемлющий сценарий» эволюции панциря черепахи. Ископаемое, которое может быть черепахой-стеблем из пермского периода Южной Африки, Eunotosaurus , около 260 миллионов лет назад, имело короткий широкий хобот и корпус тела с расширенными и несколько перекрывающимися ребрами, что предполагает раннюю стадию приобретения панциря. [39] Ископаемое было названо «диапсидной рептилией в процессе становления вторично анапсидом». [42] Оливье Риппель суммирует филогенетическое происхождение предковых черепах: « Eunotosaurus помещен в нижнюю часть стволовой части черепашьего дерева, за ним следуют Pappochelys и Odontochelys вдоль ствола черепахи и далее к черепахам, более направленным в сторону короны». [43]
Тайлер Лисон и коллеги предполагают, что Eunotosaurus может подразумевать роющее происхождение черепах. В пермский период расширенные ребра могли обеспечивать большую устойчивость при рытье нор, придавая телу форму, напоминающую современную роющую черепаху-гофера , с сильными плечами и передними конечностями, а также увеличенными структурами прикрепления мышц, такими как их бугорок на заднем коракоиде и их большие и широкие конечные фаланги, создающие лопатообразные «руки». Роющее существование, возможно, помогло Eunotosaurus пережить глобальное массовое вымирание в конце пермского периода и могло сыграть существенную роль в ранней эволюции панцирных черепах. [44] [45]
У черепахи из среднего триаса Германии, около 240 миллионов лет назад, Pappochelys , ребра более отчетливо расширены и имеют Т-образную форму в поперечном сечении. [39] Они различаются по форме вдоль позвоночника. [46]
Позднетриасовая стволовая черепаха из Гуйчжоу , Китай, Eorhynchochelys , является гораздо более крупным животным, длиной до 1,8 метра (5,9 фута), с длинным хвостом и расширенными, но не перекрывающимися ребрами; как и у более ранних окаменелостей, у нее мелкие зубы. [39]
Также в позднем триасе, около 220 миллионов лет назад, пресноводный Odontochelys semitestacea из Гуанлина на юго-западе Китая имел частичную оболочку, состоящую из полного костного пластрона и неполного панциря. [47] [37] Ископаемые остатки показали, что пластрон развился до панциря. [48] Как и у черепах-корон, у него не было межреберных мышц, поэтому подвижность ребер была ограничена. Ребра были расширены в стороны и латерально без окостенения, как у эмбрионов современных черепах. [49]
Развитие раковины завершается у Proganochelys позднего триаса из Германии и Таиланда. [49] [50] Он не мог втягивать голову в раковину, имел длинную шею и длинный шипастый хвост, заканчивающийся дубинкой, что несколько напоминало анкилозавра . [ 51]
Септическое кожное язвенное заболевание (SCUD) или «гниение скорлупы» вызывает изъязвление скорлупы. [52] Это вызвано бактериями или грибками, проникающими через ссадину , и плохим содержанием животных . Заболевание прогрессирует до септической инфекции, вызывающей деградацию печени и других органов. [53]
Пирамидизация — это деформация панциря черепах , содержащихся в неволе, при которой панцирь растет неравномерно, что приводит к образованию пирамидальной формы под каждым щитком. Факторы, которые могут способствовать пирамидизации, включают недостаточное водоснабжение; потребление чрезмерного количества животного или растительного белка ; недостаточное количество кальция , УФ-В и/или витамина D3 ; плохое питание. [54] [55] [56]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )