Гетероталлические виды имеют полы , присущие разным особям. Этот термин применяется, в частности, для отличия гетероталличных грибов , которым для образования половых спор требуются два совместимых партнера, от гомоталличных , способных к половому размножению из одного организма.
У гетероталличных грибов два разных человека вносят ядра для образования зиготы. Примеры гетероталлизма включают Saccharomyces cerevisiae , Aspergillus fumigatus , Aspergillus flavus , Penicillium marneffei и Neurospora crassa . Гетероталлический жизненный цикл N. crassa приведен довольно подробно, поскольку сходные жизненные циклы присутствуют и у других гетероталличных грибов.
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae гетероталличны. Это означает, что каждая дрожжевая клетка относится к определенному типу спаривания и может спариваться только с клеткой другого типа спаривания. Во время вегетативного роста, который обычно происходит при избытке питательных веществ, S. cerevisiae размножается митозом в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [1] Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Рудерфер и др. [2] отметили, что такие контакты часты между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной сумке , мешочке, который содержит тетраду клеток, непосредственно образующихся в результате одного мейоза , и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.
Кац Эзов и др. [3] представили данные о том, что в природных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в форме интратетрадного спаривания). Рудерфер и др. [2] проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений. Таким образом, хотя S. cerevisiae является гетероталличным, оказывается, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость в природе мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, позволяет предположить, что возможные долгосрочные преимущества ауткроссинга (например, создание генетического разнообразия ) вряд ли будут достаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. [ нужна цитация ] Скорее, краткосрочная польза, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae . [4] [5]
Aspergillus fumigatus — гетероталличный гриб. [6] Это один из наиболее распространенных видов Aspergillus , вызывающих заболевания у людей с иммунодефицитом . A. fumigatus широко распространен в природе и обычно встречается в почве и разлагающихся органических веществах, таких как компостные кучи, где он играет важную роль в переработке углерода и азота . Колонии гриба производят из конидиеносцев тысячи мельчайших серо-зеленых конидий (2–3 мкм), которые легко передаются по воздуху. A. fumigatus обладает полностью функциональным половым репродуктивным циклом, который приводит к образованию клейстотеций и аскоспор . [7]
Хотя A. fumigatus встречается в районах с совершенно разным климатом и окружающей средой, он демонстрирует низкую генетическую изменчивость и отсутствие генетической дифференциации популяций в глобальном масштабе. [8] Таким образом, способность к гетероталличному сексу сохраняется, даже несмотря на небольшое генетическое разнообразие. Как и в случае с S. cereviae , описанном выше, краткосрочная выгода от мейоза может быть ключом к адаптивному поддержанию пола у этого вида.
A. flavus является основным производителем канцерогенных афлатоксинов в сельскохозяйственных культурах во всем мире. Это также условно-патогенный микроорганизм человека и животных , вызывающий аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году было обнаружено, что половое состояние этого гетероталличного гриба возникает при совместном культивировании штаммов противоположного типа спаривания в соответствующих условиях. [9]
Сексуальность порождает разнообразие в кластере генов афлатоксина у A. flavus , [10] предполагая, что возникновение генетических вариаций может способствовать поддержанию гетероталлизма у этого вида.
Хенк и др. [11] показали, что у T. marneffei присутствуют гены, необходимые для мейоза, и что у этого вида происходят спаривание и генетическая рекомбинация.
Хенк и др. [11] пришли к выводу, что T. marneffei размножается половым путем, но рекомбинация в природных популяциях, скорее всего, будет происходить на пространственно и генетически ограниченных расстояниях, что приводит к сильно клональной структуре популяции. У этого вида сохраняется пол, хотя генетическая изменчивость очень незначительна. Пол может поддерживаться у T. marneffei за счет кратковременного эффекта мейоза, как у S. cerevisiae и A. fumigatus , обсуждавшихся выше.
Половой цикл N. crassa гетероталличный. Половые плодовые тела (перитеции) могут образоваться только при сближении двух мицелий разного типа спаривания. Как и другие аскомицеты , N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами «А» и «а». Очевидной морфологической разницы между штаммами типов спаривания «А» и «А» нет. Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. рисунок вверху §). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким содержанием азота. [12] Азотное голодание, по-видимому, необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. [13] Протоперитеций состоит из аскогония, спиральной многоклеточной гифы, заключенной в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогиной, простирается от кончика аскогония, выступая за пределы покрывающих гиф в воздух. Половой цикл инициируется (т. е. происходит оплодотворение), когда клетка (обычно конидия) противоположного типа спаривания контактирует с частью трихогины (см. рисунок вверху §). За таким контактом может последовать слияние клеток, приводящее к тому, что одно или несколько ядер оплодотворяющей клетки мигрируют вниз по трихогине в аскогоний. Поскольку штаммы «А» и «А» имеют одинаковую половую структуру, ни один из штаммов не может считаться исключительно мужским или женским. Однако в качестве реципиента протоперитеций штаммов «А» и «А» можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.
Последующие шаги после слияния гаплоидных клеток «А» и «а» были изложены Финчемом и Деем [14] , а также Вагнером и Митчеллом. [15] После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро оплодотворяющей клетки и ядро аскогония связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (еще парами разного типа спаривания, т. е. «А» / «а») мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогония. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или посох) на своем кончике, и пара гаплоидных ядер «А» и «а» внутри посоха делится синхронно. Далее формируются перегородки, разделяющие посох на три ячейки. Центральная ячейка изгиба крючка содержит одно ядро «А» и одно ядро «а» (см. рисунок вверху §). Эта двуядерная клетка инициирует образование сумки и называется «инициальной клеткой аска». Затем две одноядерные клетки по обе стороны от первой клетки, образующей сумку, сливаются друг с другом, образуя двуядерную клетку , которая может расти с образованием еще одной клетки, образующей аск, которая затем может сформировать свою собственную начальную клетку. Затем этот процесс можно повторить несколько раз.
После образования аск-инициальной клетки ядра «А» и «а» сливаются друг с другом, образуя диплоидное ядро (см. рисунок вверху §). Это ядро — единственное диплоидное ядро за весь жизненный цикл N. crassa . Диплоидное ядро состоит из 14 хромосом, образовавшихся из двух сросшихся гаплоидных ядер, каждое из которых содержало по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу же следует мейоз . Два последовательных деления мейоза приводят к образованию четырех гаплоидных ядер: двух типа спаривания «А» и двух типа спаривания «а». Еще одно митотическое деление приводит к образованию четырех ядер «А» и четырех ядер «А» в каждой сумке . Мейоз — существенная часть жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и по своим основным признакам мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.
При возникновении вышеперечисленных событий мицелиальная оболочка, окружавшая аскогоний, развивается в стенку перитеция, пропитывается меланином и чернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.
Зрелый перитеций может содержать до 300 аск, каждая из которых происходит из идентичных слитых диплоидных ядер. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки, и в лаборатории для их прорастания требуется нагревание при температуре 60 °C в течение 30 минут. Для нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. У зрелой аски, содержащей 8 аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетическому строению, так как последнее деление является митотическим, а аскоспоры содержатся в мешке аскоспоры, удерживающем их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре первичных продукта также расположены последовательно, структуру генетических маркеров сегрегации первого деления можно отличить от маркеров модели сегрегации второго деления.