Метаногенез или биометанирование — это образование метана в сочетании с сохранением энергии микробами , известными как метаногены . Организмы, способные производить метан для сохранения энергии, были идентифицированы только из домена Archaea , группы, филогенетически отличной как от эукариот , так и от бактерий , хотя многие из них живут в тесной ассоциации с анаэробными бактериями. Производство метана — важная и широко распространенная форма микробного метаболизма . В бескислородной среде это последний этап разложения биомассы . Метаногенез ответственен за значительные скопления природного газа , остальная часть которого является термогенной. [1] [2] [3]
Метаногенез у микробов — форма анаэробного дыхания . [4] Метаногены не используют кислород для дыхания; фактически кислород подавляет рост метаногенов. Терминальным акцептором электронов в метаногенезе является не кислород, а углерод. Два наиболее описанных пути включают использование уксусной кислоты или неорганического диоксида углерода в качестве терминальных акцепторов электронов:
При анаэробном дыхании углеводов Н 2 и ацетат образуются в соотношении 2:1 или ниже, поэтому Н 2 вносит вклад только в. 33% - на метаногенез, причем большую долю составляет ацетат. В некоторых случаях, например, в рубце , где ацетат в значительной степени всасывается в кровоток хозяина, вклад H 2 в метаногенез больше. [5]
Однако было показано, что в зависимости от pH и температуры метаногенез использует углерод из других небольших органических соединений, таких как муравьиная кислота (формиат), метанол , метиламины , тетраметиламмоний , диметилсульфид и метантиол . Катаболизм метиловых соединений опосредуется метилтрансферазами с образованием метилкофермента М. [4]
В биохимии метаногенеза участвуют следующие коферменты и кофакторы: F420 , кофермент B , кофермент M , метанофуран и метаноптерин .
Механизм превращения CH
3Связь –S в метане включает тройной комплекс метилкофермента M и кофермента B, входящий в канал, заканчивающийся аксиальным участком на никеле кофактора F430 . Один из предложенных механизмов вызывает перенос электрона от Ni(I) (с образованием Ni(II)), что инициирует образование CH.
4. Сочетание тиильного радикала кофермента М (RS . ) с коферментом B HS высвобождает протон и повторно восстанавливает Ni(II) одноэлектронным способом, регенерируя Ni(I). [6]
Некоторые организмы могут окислять метан, функционально обращая вспять процесс метаногенеза, также называемый анаэробным окислением метана (АОМ). Организмы, осуществляющие АОМ, были обнаружены во многих морских и пресноводных средах, включая выходы метана, гидротермальные источники, прибрежные отложения и зоны перехода сульфат-метан. [7] Эти организмы могут осуществлять обратный метаногенез, используя никельсодержащий белок, аналогичный метилкоферменту М-редуктазе, используемому метаногенными архей. [8] Обратный метаногенез происходит по реакции:
Метаногенез – заключительный этап распада органического вещества. В процессе распада акцепторы электронов (такие как кислород , трехвалентное железо , сульфат и нитрат ) истощаются, а водород (H 2 ) и углекислый газ накапливаются. Также накапливается легкая органика, образующаяся в результате брожения . На поздних стадиях органического распада все акцепторы электронов истощаются, за исключением углекислого газа. Углекислый газ является продуктом большинства катаболических процессов, поэтому он не истощается, как другие потенциальные акцепторы электронов.
Только метаногенез и ферментация могут происходить в отсутствие акцепторов электронов, кроме углерода. Ферментация позволяет расщеплять только более крупные органические соединения и производить небольшие органические соединения. Метаногенез эффективно удаляет полуконечные продукты распада: водород, мелкую органику и углекислый газ. Без метаногенеза большое количество углерода (в виде продуктов ферментации) накапливалось бы в анаэробной среде.
Кишечная ферментация происходит в кишечнике некоторых животных, особенно жвачных. В рубце анаэробные организмы, в том числе метаногены, переваривают целлюлозу в формы, питательные для животного. Без этих микроорганизмов такие животные, как крупный рогатый скот, не смогли бы потреблять траву. Полезные продукты метаногенеза всасываются в кишечнике, но выделяется метан у животного преимущественно путем отрыжки (отрыжки). Средняя корова выбрасывает около 250 литров метана в день. [10] Таким образом, на долю жвачных животных приходится около 25% антропогенных выбросов метана . Одним из методов контроля выработки метана у жвачных животных является скармливание им 3-нитрооксипропанола . [11]
Некоторые люди производят газы , содержащие метан. В одном исследовании фекалий девяти взрослых пять образцов содержали архей , способных производить метан. [12] Аналогичные результаты были получены в образцах газа, полученных из прямой кишки .
Даже у людей, чьи газы действительно содержат метан, его количество находится в пределах 10% или менее от общего количества газа. [13]
Многие эксперименты показали, что ткани листьев живых растений выделяют метан. [14] Другие исследования показали, что растения на самом деле не производят метан; они просто поглощают метан из почвы, а затем выделяют его через ткани листьев. [15]
Метаногены наблюдаются в бескислородной почвенной среде, способствуя разложению органических веществ. Это органическое вещество может быть вынесено людьми на свалку, захоронено в виде отложений на дне озер или океанов в виде отложений, а также в виде остаточных органических веществ из отложений, которые сформировались в осадочные породы. [16]
Метаногены составляют заметную часть микробных сообществ континентальной и морской глубинной биосферы . [17] [18] [19]
Атмосферный метан является важным парниковым газом , потенциал глобального потепления которого в 25 раз выше, чем у углекислого газа (в среднем за 100 лет), [20] и метаногенез в животноводстве и разложение органического материала, таким образом, вносят значительный вклад в глобальное потепление. Возможно, он не является чистым вкладчиком в том смысле, что он работает с органическим материалом, который израсходовал углекислый газ из атмосферы при его создании, но его общий эффект заключается в преобразовании углекислого газа в метан, который является гораздо более мощным парниковым газом.
Метаногенез также можно с пользой использовать для переработки органических отходов , производства полезных соединений, а метан можно собирать и использовать в качестве биогаза , топлива. [21] Это основной путь, по которому разлагается большая часть органических веществ, выбрасываемых на свалку . [22]
Присутствие атмосферного метана играет важную роль в научных поисках внеземной жизни . Оправданием является то, что в астрономическом масштабе времени метан в атмосфере небесного тела, подобного Земле, быстро рассеется, и поэтому его присутствие на такой планете или луне указывает на то, что что-то его пополняет. Если метан обнаружен (например, с помощью спектрометра ) , это может указывать на то, что жизнь существует или недавно существовала. Это обсуждалось [23] , когда метан был обнаружен в марсианской атмосфере М. Дж. Муммой из Полетного центра имени Годдарда НАСА и подтвержден орбитальным аппаратом Mars Express (2004) [24] и в атмосфере Титана зондом « Гюйгенс» (2005). [25] Эти дебаты получили дальнейшее развитие после открытия марсоходом Curiosity «переходных» «выбросов метана» на Марсе . [26]
Утверждается, что атмосферный метан может поступать из вулканов или других трещин в коре планеты и что без изотопной сигнатуры происхождение или источник может быть трудно определить. [27] [28]
13 апреля 2017 года НАСА подтвердило, что при погружении орбитального космического корабля «Кассини» 28 октября 2015 года был обнаружен шлейф Энцелада , в котором есть все ингредиенты для форм жизни, основанных на метаногенезе, которыми можно питаться. Предыдущие результаты, опубликованные в марте 2015 года, показали, что горячая вода взаимодействует с горными породами под морем Энцелада; новое открытие подтвердило этот вывод и добавило, что порода, по-видимому, вступает в химическую реакцию. На основе этих наблюдений ученые определили, что почти 98 процентов газа в шлейфе — это вода, около 1 процента — водород, а остальное — смесь других молекул, включая углекислый газ, метан и аммиак. [29]