stringtranslate.com

Глубокая биосфера

Глубинная биосфера — это часть биосферы , расположенная ниже первых нескольких метров поверхности. Он простирается как минимум на 5 километров ниже поверхности континента и на 10,5 километров ниже поверхности моря, при температуре, которая может достигать более 120 °C (248 °F) [1] , что сравнимо с максимальной температурой, при которой метаболически активный организм находился в найденный . Оно включает в себя все три сферы жизни и генетическое разнообразие, конкурирующее с поверхностным.

Первые признаки глубокой жизни появились в ходе исследований нефтяных месторождений в 1920-х годах, но не было уверенности в том, что эти организмы были местными, пока в 1980-х годах не были разработаны методы предотвращения загрязнения с поверхности. В настоящее время образцы собираются в глубоких шахтах и ​​в рамках программ научного бурения в океане и на суше. Для более обширных исследований были созданы глубокие обсерватории.

У поверхности живые организмы потребляют органические вещества и дышат кислородом. Ниже они недоступны, поэтому они используют «съедобные продукты» ( доноры электронов ), такие как водород (высвобождаемый из горных пород в результате различных химических процессов), метан (CH 4 ), восстановленные соединения серы и аммоний (NH 4 ). Они «дышат» акцепторами электронов , такими как нитраты и нитриты , оксиды марганца и железа , окисленные соединения серы и диоксид углерода (CO 2 ). На больших глубинах очень мало энергии, поэтому обмен веществ происходит в миллион раз медленнее, чем на поверхности. Клетки могут жить тысячи лет, прежде чем делиться, и их возраст не ограничен.

На долю недр приходится около 90% биомассы двух областей жизни, архей и бактерий , и 15% всей биомассы биосферы. Встречаются также эукарии, в том числе некоторые многоклеточные жизненные грибы , и животные ( нематоды , плоские черви , коловратки , кольчатые черви и членистоногие ). Вирусы также присутствуют и заражают микробы.

Определение

Глубинная биосфера — это экосистема организмов и их жизненного пространства в глубоких недрах. [2] Для морского дна рабочее определение глубоких недр — это область, не подвергающаяся биотурбации животными; обычно это примерно метр или более ниже поверхности. [3] На континентах она ниже нескольких метров, не считая почв. [4] Организмы в этой зоне иногда называют внутриземными . [5] [6]

История

В 1920-х годах в Чикагском университете геолог Эдсон Бастин заручился помощью микробиолога Фрэнка Грира, пытаясь объяснить, почему вода, добытая из нефтяных месторождений, содержит сероводород и бикарбонаты . Эти химические вещества обычно создаются бактериями, но вода пришла с глубины, где температура и давление считались слишком сильными для поддержания жизни. Им удалось культивировать анаэробные сульфатредуцирующие бактерии из воды, продемонстрировав, что химические вещества имеют бактериальное происхождение. [7] [8] [9]

Также в 1920-х годах Чарльз Липман, микробиолог из Калифорнийского университета в Беркли , заметил, что бактерии, которые находились запечатанными в бутылках в течение 40 лет, можно реанимировать – явление, теперь известное как ангидробиоз . Он задался вопросом, справедливо ли то же самое для бактерий в угольных пластах. Он стерилизовал образцы угля, смачивал их, измельчал, а затем преуспел в культивировании бактерий из угольной пыли. Одна процедура стерилизации, заключающаяся в обжиге угля при температуре 160 °C (320 °F) в течение 50 часов, фактически способствовала их росту. Он опубликовал результаты в 1931 году. [5] [9]

Первые исследования подземной жизни были проведены Клодом Э. Зобелем, «отцом морской микробиологии» [10] в конце 1930-х — 1950-х годах. Хотя глубина отбора керна была ограничена, микробы обнаруживались везде, где отбирались образцы отложений. [11] [12] С увеличением глубины аэробы уступили место анаэробам . [13]

Фотография затонувшего Элвина , сделанная в 1969 году.

Большинство биологов сочли подземные микробы заражением, особенно после того, как в 1968 году затонул подводный аппарат «Элвин» , и ученые сбежали, оставив позади свои обеды. Когда Элвина выздоровели, на обедах не было обнаружено никаких признаков микробного распада. [10] Это усилило представление о глубоком море (и, как следствие, о недрах) как о безжизненной пустыне. Изучение глубинной биосферы, как и многих бактерий, десятилетиями бездействовало; Исключение составляет группа советских микробиологов, которые стали называть себя геомикробиологами . [9]

Интерес к подземной жизни возобновился, когда Министерство энергетики США искало безопасный способ захоронения ядерных отходов, и Фрэнк Дж. Воббер понял, что микробы под поверхностью могут либо помочь, разлагая захороненные отходы, либо помешать, нарушив герметичные контейнеры. . Он сформировал Программу изучения недр для изучения глубокой жизни. Для решения проблемы загрязнения было разработано специальное оборудование, позволяющее минимизировать контакт между образцом керна и буровым раствором , смазывающим буровое долото . Кроме того, в жидкость были добавлены трассеры, чтобы указать, проникла ли она в ядро. В 1987 году рядом с участком реки Саванна было пробурено несколько скважин , и микроорганизмы оказались многочисленными и разнообразными на глубине по меньшей мере 500 метров под поверхностью. [12]

С 1983 года по настоящее время микробиологи анализируют численность клеток в буровых кернах в рамках Программы океанского бурения (ныне Международная программа открытия океана ). [11] Группа под руководством Джона Паркса из Бристольского университета сообщила о концентрациях от 10 4 до 10 8 клеток на грамм отложений на глубине до 500 метров (сельскохозяйственные почвы содержат около 10 9 клеток на грамм). [14] Первоначально это было встречено со скептицизмом, и им потребовалось четыре года, чтобы опубликовать свои результаты. [10] В 1998 году Уильям Уитмен и его коллеги опубликовали сводку данных за двенадцать лет в Трудах Национальной академии наук . [14] По их оценкам, до 95% всех прокариот (архей и бактерий) живут в глубоких недрах, 55% — в морских недрах и 39% — в земных недрах. [11] В 2002 году 201-й этап программы океанского бурения был первым, который был мотивирован поиском глубокой жизни. Большая часть предыдущих исследований проводилась на окраинах континентов, поэтому целью было бурение в открытом океане для сравнения. [15] [5] В 2016 году этап 370 Международной программы открытия океана пробурил морские отложения Нанкайской аккреционной призмы и наблюдал 10 2 вегетативных клеток при температуре 118 ° C. [1] [16]

Понимание микробной жизни на глубине вышло за рамки океанографии и достигло наук о Земле (и даже астробиологии) в 1992 году, когда Томас Голд опубликовал в «Трудах Национальной академии наук» статью под названием «Глубокая, горячая биосфера» . 17], а семь лет спустя вышла его книга « Глубокая горячая биосфера» . [18] Статья журналиста Уильяма Броуда в 1993 году , опубликованная в «Нью-Йорк Таймс» под названием «Странные новые микробы, намекающие на огромный подземный мир» [19], привлекла внимание общественности к тезису Голда. Статья начиналась так: «Новые формы микробной жизни обнаруживаются в таком изобилии глубоко внутри Земли, что некоторые ученые начинают подозревать, что на планете есть скрытая биосфера, простирающаяся на несколько миль вниз, общая масса которой может соперничать или превосходить массу всей поверхностной жизни. Если глубокая биосфера действительно существует, говорят ученые, ее открытие перепишет учебники и прольет новый свет на тайну происхождения жизни. Даже скептики говорят, что этот тезис достаточно интригует, чтобы гарантировать новые исследования подземного царства».

В статье 1993 года также показано, как диссертация Голда расширяет возможности астробиологических исследований: «Доктор Томас Голд, астрофизик из Корнелльского университета, известный своими смелыми теоретизированиями, предположил, что подземная жизнь может усеивать космос, уединяясь под поверхностями планет и лун и заряжаясь энергией. "Подобная жизнь может быть широко распространена во Вселенной " . «, — сказал он, — поскольку тела планетарного типа со схожими подповерхностными условиями могут быть обычными в качестве одиночных объектов в космосе, а также в других системах солнечного типа».

Фримен Дайсон написал предисловие к книге Голда 1999 года, в котором заключил: «Теории Голда всегда оригинальны, всегда важны, обычно противоречивы – и обычно верны. Это мое убеждение, основанное на пятидесятилетнем наблюдении за Голдом как другом и коллегой: что глубокая горячая биосфера — это все вышеперечисленное: оригинальное, важное, противоречивое — и правильное». [20]

Дайсон также произнес панегирик на поминальной службе Голда в 2004 году, отрывок из которого, касающийся теории глубокой горячей биосферы, размещен на YouTube. [21]

После смерти Голда научные открытия расширились, а также изменили понимание глубинной биосферы. Однако термин «Золото», введенный в его книге 1999 года, сохранил свою актуальность [22] и является напоминанием о сдвиге мировоззрения, за который он выступал. [23] Термин – « поверхностный шовинизм ». Голд писал: «Оглядываясь назад, нетрудно понять, почему научное сообщество обычно ищет только поверхностную жизнь на небесах. Ученым мешает своего рода «поверхностный шовинизм». [24]

Научные методы

Нынешнее понимание подповерхностной биологии стало возможным благодаря многочисленным достижениям в области технологий сбора образцов, полевого анализа, молекулярной науки, культивирования, визуализации и вычислений. [13]

Сбор образцов

Схема экспедиции на борту японского бурового корабля D/V Chikyu . [25]
Исследователь отбирает пробы жидкости из глубокой шахты. [25]

Пробы со дна океана отбираются путем бурения скважин и сбора керна. Методы должны быть адаптированы к различным типам горных пород , а стоимость бурения ограничивает количество отверстий, которые можно просверлить. [26] Микробиологи использовали научные программы бурения: Программа океанского бурения (ODP), в которой использовалась буровая платформа JOIDES Solution , и Интегрированная программа океанского бурения (IODP), в которой использовалось японское судно Chikyū . [13]

Глубокие подземные рудники, например, золотые рудники в Южной Африке и медно-цинковый рудник Пюхясалми в Финляндии , предоставили возможность исследовать глубинную биосферу. [27] [28] Пробы из глубоких недр также были отобраны на выбранных или предлагаемых объектах захоронения ядерных отходов (например, гора Юкка и экспериментальная установка по изоляции отходов в США, Эспё и прилегающие районы в Швеции, Онкало и прилегающие районы в Финляндии, Монт Терри в Швейцарии). [13] Научное бурение глубоких недр континента поддерживается Международной программой континентального научного бурения (ICDP). [29]

Чтобы обеспечить непрерывный отбор проб под землей, были созданы различные виды обсерваторий. На дне океана комплект для модернизации предотвращения циркуляции (CORK) герметизирует скважину, чтобы перекрыть приток морской воды. [30] Усовершенствованная версия CORK способна изолировать несколько участков буровой скважины с помощью пакеров , резиновых трубок, которые надуваются, чтобы герметизировать пространство между бурильной колонной и стенкой скважины. [31] [32] В отложениях простой кабельный прибор для измерения параметров на месте (SCIMPI) предназначен для того, чтобы оставаться и проводить измерения после обрушения скважины. [33]

Пакеры также используются в континентальных недрах [34] вместе с такими устройствами, как проточный реактор на месте (FTISR). Для извлечения жидкостей из этих мест используются различные методы, в том числе пассивные пробоотборники газа, системы U-образных трубок и осмотические пробоотборники газа. [13] В узкие (менее 50 мм) отверстия можно опустить полиамидные трубки с обратным клапаном для отбора проб всего столба жидкости. [35] [36]

Полевой анализ и манипуляции

Некоторые методы анализируют микробы на месте , а не извлекают их. В биогеофизике влияние микробов на свойства геологических материалов исследуют дистанционно с помощью электрических сигналов. Микробы можно пометить с помощью стабильного изотопа, такого как углерод-13 , а затем повторно ввести в землю, чтобы увидеть, куда они пойдут. [13] Метод «тяни-толкай» предполагает закачку жидкости в водоносный горизонт и извлечение смеси закачиваемой жидкости с грунтовыми водами; последний затем можно проанализировать, чтобы определить, какие химические реакции произошли. [37]

Молекулярные методы и культивирование

Методы современной молекулярной биологии позволяют извлекать нуклеиновые кислоты, липиды и белки из клеток, секвенировать ДНК , а также проводить физический и химический анализ молекул с помощью масс-спектрометрии и проточной цитометрии . Используя эти методы, можно многое узнать о микробных сообществах, даже если особей невозможно культивировать. [13] Например, в шахте Ричмонд в Калифорнии ученые использовали дробовое секвенирование для идентификации четырех новых видов бактерий, трех новых видов архей (известных как ацидофильные наноорганизмы архей Ричмондской шахты ) и 572 белков, уникальных для бактерий. [38] [39]

Геохимические методы

Глубинные микроорганизмы меняют химию окружающей их среды. Они потребляют питательные вещества и продукты обмена веществ . Поэтому мы можем оценить активность глубинных микроорганизмов, измеряя химический состав проб подводного дна. Дополнительные методы включают измерение изотопного состава химических веществ или родственных минералов . [40] [41] [42] [43]

Условия для жизни

Чтобы жизнь имела метаболическую активность, она должна иметь возможность воспользоваться термодинамическим неравновесием в окружающей среде. Это может произойти, когда породы мантии, богатые минералом оливином , подвергаются воздействию морской воды и реагируют с ней с образованием серпентиновых минералов и магнетита . [44] Неравновесные условия также связаны с гидротермальными жерлами , вулканизмом и геотермальной активностью. Другие процессы, которые могут создать среду обитания для жизни, включают развитие фронта разворота в рудных телах, [примечание 1] субдукцию , образование и разложение клатрата метана , таяние вечной мерзлоты , инфракрасное излучение и сейсмическую активность. Люди также создают новые среды обитания для жизни, в частности, путем устранения загрязнений в недрах. [11]

Источники энергии

Жизнь требует достаточно энергии для создания аденозинтрифосфата (АТФ). Там, где есть солнечный свет, основными процессами улавливания энергии являются фотосинтез (который использует энергию солнечного света путем преобразования углекислого газа в органические молекулы ) и дыхание (которое потребляет эти молекулы и выделяет углекислый газ). Под поверхностью основным источником энергии являются химические окислительно-восстановительные (окислительно-восстановительные) реакции. Для этого необходимы доноры электронов (соединения, которые могут окисляться) и акцепторы электронов (соединения, которые могут восстанавливаться). Примером такой реакции является окисление метана:

СН 4 + О 2 → СО 2 + 2 Н 2 О

Здесь CH 4 является донором, а O 2 является акцептором. [46] Доноров можно считать «съедобными», а акцепторов — «вещами для дыхания». [47]

Количество энергии, выделяемой в ходе метаболической реакции, зависит от окислительно-восстановительного потенциала участвующих химических веществ. Доноры электронов имеют отрицательный потенциал. От самого высокого до самого низкого окислительно-восстановительного потенциала, некоторыми распространенными донорами, доступными в недрах, являются органические вещества, водород, метан, восстановленные соединения серы, восстановленные соединения железа и аммоний. Некоторыми акцепторами, от наиболее отрицательных до наименее, являются кислород, нитраты и нитриты , оксиды марганца и железа, окисленные соединения серы и углекислый газ. [46]

Из доноров электронов наиболее отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом обладает органическое вещество. Он может состоять из отложений из регионов, где доступен солнечный свет, или производиться местными организмами. Свежий материал легче использовать, чем выдержанный. Наземные органические вещества (в основном растительного происхождения) обычно труднее перерабатывать, чем морские (фитопланктон). Некоторые организмы расщепляют органические соединения с помощью ферментации и гидролиза , что позволяет другим превращать их обратно в углекислый газ. Водород — хороший источник энергии, но конкуренция приводит к его дефициту. Он особенно богат гидротермальными флюидами, образующимися в результате серпентинизации. Несколько видов могут сочетать ферментацию с метаногенезом и окисление железа с потреблением водорода. Метан чаще всего встречается в морских отложениях в газообразной форме (растворенной или свободной) или в виде гидратов метана . Около 20% поступает из абиотических источников (расщепление органических веществ или серпентинизация) и 80% из биотических источников (которые восстанавливают органические соединения, такие как диоксид углерода, окись углерода и ацетат ). Более 90% метана окисляется микробами, прежде чем он достигнет поверхности; эта деятельность является «одним из наиболее важных средств контроля выбросов парниковых газов и климата на Земле». [46] Восстановленные соединения серы, такие как элементарная сера, сероводород (H 2 S) и пирит (FeS 2 ), обнаруживаются в гидротермальных источниках в базальтовой коре, где они выпадают в осадок, когда богатые металлами жидкости контактируют с морской водой. Восстановленные соединения железа в отложениях в основном отлагаются или образуются в результате анаэробного восстановления оксидов железа . [46]

Акцептором электронов с самым высоким окислительно-восстановительным потенциалом является кислород. Произведенный фотосинтезом, он транспортируется на дно океана. Там он быстро усваивается, если в нем много органического материала, и может присутствовать только в нескольких верхних сантиметрах. В бедных органикой отложениях его можно встретить на больших глубинах, вплоть до океанической коры. Нитраты могут быть получены путем разложения органических веществ или фиксации азота. [46] Кислород и нитрат образуются в результате фотосинтеза, поэтому подземные сообщества, которые их используют, не являются полностью независимыми от поверхности. [48]

Питательные вещества

Для всей жизни необходимы углерод, азот, фосфор и некоторые микроэлементы, такие как никель, молибден и ванадий . Более 99,9% углерода Земли хранится в земной коре и покрывающих ее отложениях, но доступность этого углерода может зависеть от степени окисления окружающей среды. Органический углерод, азот и фосфор содержатся преимущественно в наземных отложениях, которые накапливаются главным образом на окраинах континентов. Органический углерод в основном образуется на поверхности океанов в результате фотосинтеза или вымывается в океаны с наземными осадками. Лишь небольшая часть производится в глубоких морях с помощью хемосинтеза . Когда органический углерод опускается с поверхности океана на морское дно, большая часть органического углерода потребляется организмами в морской воде. Лишь небольшая часть этого тонущего органического углерода может достичь морского дна и стать доступной для глубокой биосферы. [40] [49] Глубже в морских отложениях содержание органических веществ падает еще больше. [40] Фосфор поглощается оксигидроксидами железа при выветривании базальтов и сульфидных пород, что ограничивает его доступность. [50] Доступность питательных веществ ограничивает глубинную биосферу, определяя, где и какие типы глубинных организмов могут процветать.

Давление

Устройство PUSH50 удерживает глубоководные образцы под высоким давлением. [25]

В среднем атмосферное давление на уровне моря составляет около 101  килопаскаля (кПа). В океане давление увеличивается со скоростью 10,5 кПа на м глубины, поэтому на типичной глубине морского дна (3800 м) давление составляет 38 мегапаскалей (МПа). На этих глубинах температура кипения воды превышает 400°С. На дне Марианской впадины давление составляет 110 МПа. В литосфере давление увеличивается на 22,6 кПа/м. [50] [51] Глубинная биосфера выдерживает давление, намного превышающее давление на поверхности Земли. [40]

Повышенное давление сжимает липиды , делая мембраны менее текучими. В большинстве химических реакций продукты занимают больший объем, чем реагенты, поэтому реакции ингибируются давлением. [51] Тем не менее, некоторые исследования утверждают, что клетки на поверхности все еще активны при давлении 1 гигапаскаль (ГПа), что примерно в 10 000 раз превышает стандартное атмосферное давление. Существуют также пьезофилы , у которых оптимальный рост происходит при давлениях более 100 МПа [50] , а некоторые не растут при давлениях менее 50 МПа. [51]

По состоянию на 2019 год большая часть проб организмов из глубин океана и недр подвергается декомпрессии при извлечении на поверхность. Это может нанести вред клеткам различными способами, а эксперименты с поверхностным давлением дают неточную картину микробной активности в глубинной биосфере. [52] [53] [54] Подводный манипулятор для отбора проб под давлением (PUSH50) был разработан для поддержания давления на месте во время отбора проб и впоследствии в лаборатории. [55]

Температура

Высокие температуры вызывают стресс у организмов, увеличивая скорость процессов, которые повреждают важные молекулы, такие как ДНК и аминокислоты . Это также увеличивает потребность в энергии для восстановления этих молекул. [56] Однако клетки могут отреагировать, изменив структуру этих молекул, чтобы стабилизировать их. [50] [51] [57]

Микробы могут выжить при температуре выше 100 °C, если давление достаточно высокое, чтобы вода не закипела. Самая высокая температура, при которой организм культивируется в лаборатории, составляет 122 ° C, [46] [50] при давлении 20 МПа и 40 МПа. [58] Теоретические оценки самой высокой температуры, при которой может поддерживаться жизнь, составляют около 150 °C. [59] Изотерма 120 °C может иметь глубину менее 10 м на срединно-океанических хребтах и ​​подводных горах, но в других средах, таких как глубоководные впадины, ее глубина может достигать нескольких километров. [50] Около 39% по объему океанских отложений находится при температуре от 40 °C до 120 °C. [59] Данные термохронологии докембрийских кратонов позволяют предположить, что пригодные для жизни температурные условия недр в этих условиях варьируются до максимума примерно в миллиард лет. [60]

Рекордный термофил Methanopyrus kandlerii был выделен из гидротермального источника. [59] Гидротермальные источники обеспечивают обильную энергию и питательные вещества. Несколько групп архей и бактерий процветают на мелководье морского дна при температуре от 80 до 105 °C. По мере того, как окружающая среда становится более энергетически ограниченной, например, на большей глубине, бактерии могут выжить, но их количество уменьшается. Хотя микроорганизмы были обнаружены при температуре до 118 °C в керновых отложениях, [1] [61] попытки изолировать микроорганизмы не увенчались успехом. Также могут быть интервалы глубины с меньшим количеством ячеек, чем в более глубокой части локации. [1] Причины таких «интервалов с низким содержанием клеток или их отсутствием» до сих пор неизвестны, но могут быть связаны с подземным потоком горячей жидкости. [62] В глубоких нефтяных пластах не наблюдалось микробной активности при температуре выше 80 °C. [56]

Жизнь с ограничением энергии

На большей части недр организмы живут в условиях крайнего ограничения энергии и питательных веществ. [40] Это далеко от условий, в которых клетки культивируют в лабораториях. Лабораторная культура проходит ряд предсказуемых этапов. После короткой лаг-фазы наступает период экспоненциального роста, во время которого население может удвоиться всего за 20 минут. Наступает фаза смерти, во время которой почти все клетки отмирают. Остальные переходят в длительную стационарную фазу, в которой они могут существовать годами без дальнейшего поступления субстрата. Однако каждая живая клетка содержит от 100 до 1000 мертвых клеток, которыми они могут питаться, поэтому питательных веществ в них все еще больше, чем в недрах. [2]

В недрах клетки катаболизируются (расщепляют молекулы для получения энергии или строительных материалов) в 10 000–миллион раз медленнее, чем на поверхности. Для переработки биомассы могут потребоваться столетия или тысячелетия . Не существует известного предела возраста, которого могут достичь клетки. Присутствующие вирусы могут убивать клетки, и эукариоты могут их травить, но доказательств этому нет. [2]

Трудно установить четкие ограничения на энергию, необходимую для поддержания жизни клеток, но не роста. [40] Им нужна энергия для выполнения определенных основных функций, таких как поддержание осмотического давления и сохранение макромолекул, таких как ферменты и РНК (например, корректура и синтез). Однако лабораторные оценки необходимой энергии на несколько порядков превышают запасы энергии, которые, по-видимому, поддерживают жизнь под землей. [2]

Сначала считалось, что большинство подземных клеток находятся в состоянии покоя . Однако для выхода из состояния покоя требуется некоторая дополнительная энергия. Это не очень хорошая стратегия в условиях, когда источники энергии стабильны на протяжении миллионов лет, но медленно сокращаются. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что большинство клеток подповерхностного слоя активны и жизнеспособны. [2]

Низкоэнергетическая среда благоприятствует клеткам с минимальной саморегуляцией, поскольку в окружающей среде нет изменений, на которые им необходимо реагировать. Могут быть специалисты по низкоэнергетическим технологиям. Однако маловероятно, что такие организмы будут подвергаться сильному эволюционному давлению из-за низкой текучести и потому, что окружающая среда является тупиком. [2]

Разнообразие

Биомасса в глубоких недрах составляет около 15% от общей биомассы биосферы. [4] Жизнь из всех трех доменов ( архей , бактерий и эукариев ) была обнаружена в глубоких недрах; [63] действительно, на долю глубоких недр приходится около 90% всей биомассы архей и бактерий. [4] Генетическое разнообразие, по крайней мере, столь же велико, как и на первый взгляд. [63] Также присутствуют аэробные микробы; Бактерии, питающиеся метаном, расщепляют нитриты на азот и кислород, а затем используют кислород для расщепления метана для получения энергии. Некоторая часть кислорода, полученного таким образом, выйдет из клеток в окружающую среду, где принесет пользу другим кислородозависимым микроорганизмам. [64]

В океане виды планктона распространены по всему миру и практически повсеместно постоянно откладываются. Даже в верхней части дна океана встречаются совершенно разные сообщества, а видовое разнообразие с глубиной уменьшается. [65] Тем не менее, некоторые таксоны все еще широко распространены в недрах. [66] В морских отложениях основными бактериальными типами являются Candidatus Atribacteria (ранее OP9 [67] и JS1 [68] ), [69] Pseudomonadota , Chloroflexota и Planctomycetota . [66] Представители Archaea были впервые идентифицированы с помощью метагеномного анализа ; некоторые из них с тех пор были культивированы и получили новые имена. Группа глубоководных архей (DSAG) превратилась в группу B морского бентоса (MBG-B) и теперь является предлагаемым типом « Lokiarchaeota ». [65] Наряду с бывшей Группой древних архей (AAG) и Группой морских гидротермальных источников (MHVG), «Локиархеота» является частью супертипа-кандидата Асгарда . [70] Другими типами являются « Bathyarchaeota » (ранее — Miscellaneous Chrenarchaeotal Group), Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota или Marine Group I), [65] и Euryarchaeota (включая « Hadesarchaea », Archaeoglobales и Thermococcales ). [59] Также представлена ​​родственная клада, анаэробные метанотрофные археи (ANME). [39] Другие бактериальные типы включают Thermotogota . [59]

В континентальных недрах основными группами бактерий являются Pseudomonadota и Bacillota , тогда как археи в основном представлены Methanomicrobia и Nitrososphaerota. [71] Другие типы включают «Bathyarchaeota» и « Aigarchaeota », а бактериальные типы включают Aquificota и Nitrospirota . [59]

Эукарии глубокой биосферы включают многоклеточную жизнь. В 2009 году вид нематоды Halicephalobus mephisto был обнаружен в трещинах скалы на глубине более километра от южноафриканского золотого рудника. Прозванный «дьявольским червем», [72] он, возможно, был выброшен вниз вместе с поровой водой в результате землетрясений. [73] С тех пор были обнаружены и другие многоклеточные организмы, в том числе грибы , Platyhelminthes (плоские черви), Rotifera , Annelida (кольчатые черви) и членистоногие . [74] [75] [76] [77] [78] [79] [80] Однако их диапазон может быть ограничен, поскольку стерины , необходимые для построения мембран у эукарий, нелегко синтезируются в анаэробных условиях. [13]

Вирусы также присутствуют в больших количествах и заражают широкий спектр микробов в глубинной биосфере. Они могут вносить значительный вклад в клеточный оборот и передачу генетической информации между клетками. [13]

Места обитания

Среды, в которых была обнаружена подземная жизнь. [25]

Жизнь была обнаружена на глубине 5 км на континентах и ​​на глубине 10,5 км под поверхностью океана. [63] В 1992 году Томас Голд подсчитал, что если бы предполагаемое поровое пространство земной суши на глубине до 5 км было заполнено водой и если бы 1% этого объема составляла микробная биомасса, то живого вещества было бы достаточно, чтобы покрыть земные поверхности. поверхность земли слоем толщиной 1,5 м. [81] По оценкам, объем глубокой биосферы составляет 2–2,3 миллиарда кубических километров, что примерно в два раза превышает объем океанов. [82]

дно океана

Основными типами среды обитания ниже морского дна являются отложения и магматические породы . Последние могут быть частично изменены и сосуществовать с продуктами их изменений, такими как сульфиды и карбонаты. В горных породах химические вещества в основном переносятся через систему водоносных горизонтов , которая круговорот всей воды океана каждые 200 000 лет. В отложениях ниже верхних нескольких сантиметров химические вещества в основном распространяются за счет гораздо более медленного процесса диффузии . [50]

Отложения

Почти все морское дно покрыто морскими отложениями. Их толщина может варьироваться от сантиметров у океанских хребтов до более 10 километров в глубоких впадинах . В середине океана кокколиты и раковины, оседая с поверхности, образуют илы , а прибрежные осадки переносятся с континентов реками. Минералы из гидротермальных источников и частицы, переносимые ветром, также вносят свой вклад. [46] По мере того, как органическое вещество откладывается и закапывается, более легко используемые соединения истощаются в результате микробного окисления, в результате чего остаются более неподатливые соединения. Таким образом, энергия, доступная для жизни, снижается. В верхних нескольких метрах скорость метаболизма снижается на 2–3 порядка, а по всей толще отложений количество клеток снижается с глубиной. [65]

Осадки образуют слои с разными условиями для жизни. В верхних 5–10 сантиметрах животные зарываются, перерабатывая осадок и расширяя границу раздела осадок-вода. Вода несет в себе кислород, свежие органические вещества и растворенные метаболиты , в результате чего создается гетерогенная среда с обилием питательных веществ. Ниже зарытого слоя находится слой, в котором преобладает сульфатредукция. Ниже этого анаэробному восстановлению метана способствует сульфат в переходной зоне сульфат-метан (СМТЗ). Как только сульфаты истощаются, начинается образование метана . [65] Глубина химических зон зависит от скорости отложения органического вещества. Там, где это происходит быстро, кислород быстро поглощается по мере расходования органического вещества; где медленно, кислород может сохраняться гораздо глубже из-за нехватки питательных веществ для окисления. [65]

Среды обитания океанических отложений можно разделить на зоны субдукции , абиссальные равнины и пассивные окраины . В зоне субдукции, где одна плита ныряет под другую, имеет тенденцию образовываться толстый клин осадочных пород. Сначала осадок имеет пористость от 50 до 60 процентов ; при сжатии жидкости выбрасываются с образованием холодных просачиваний или газовых гидратов .

Абиссальные равнины — это регион между окраинами континентов и срединно-океаническими хребтами, обычно на глубине менее 4 километров. Поверхность океана очень бедна питательными веществами, такими как нитраты, фосфаты и железо, что ограничивает рост фитопланктона ; это приводит к низкой скорости седиментации. [69] Отложения, как правило, очень бедны питательными веществами, поэтому не весь кислород потребляется; Кислород был обнаружен вплоть до нижележащей породы . В таких средах клетки в основном являются либо строго аэробными , либо факультативно анаэробными (использующими кислород там, где он доступен, но способными переключаться на другие акцепторы электронов в его отсутствие [83] ) и гетеротрофными (не первичными продуцентами). К ним относятся Pseudomonadota, Chloroflexota, археи морской группы II и литоавтотрофы типа Nitrososphaerota. Грибы разнообразны, включая представителей типов Ascomycota и Basidiomycota , а также дрожжи [69].

Пассивные окраины (континентальные шельфы и склоны) находятся под относительно мелководьем. Апвеллинг выносит на поверхность богатую питательными веществами воду, стимулируя обильный рост фитопланктона, который затем оседает на дно (феномен, известный как биологический насос ). [69] Таким образом, в отложениях много органического материала, и весь кислород расходуется на его потребление. Они имеют очень стабильные профили температуры и давления. [50] Популяция микробов на порядки больше, чем на абиссальных равнинах. В него входят строгие анаэробы, в том числе представители филума Chloroflexi, « Ca. Atribacteria», сульфатредуцирующие бактерии , а также ферментеры, метаногены и метанотрофы у архей. Грибы менее разнообразны, чем на абиссальных равнинах, в основном включают Ascomycota и дрожжи. Были идентифицированы вирусы семейств Inoviridae , Siphoviridae и Lipothrixviridae . [69]

Горные породы

Схема Суматранского желоба и связанных с ним островных дуг и задуговых регионов.

Океанская кора образуется на срединно-океанических хребтах и ​​удаляется субдукцией. Верхние полкилометра или около того представляют собой серию базальтовых потоков, и только этот слой обладает достаточной пористостью и проницаемостью, чтобы обеспечить поток жидкости. Менее пригодными для жизни являются расположенные под ними слои слоистых даек и габбро . [50]

Срединно-океанические хребты представляют собой жаркую, быстро меняющуюся среду с крутым вертикальным градиентом температуры, поэтому жизнь может существовать только на верхних нескольких метрах. Высокотемпературное взаимодействие воды и породы уменьшает количество сульфатов, образуя обильные сульфиды, которые служат источниками энергии; они также очищают породу от металлов, которые могут быть источниками энергии или токсичными. Наряду с дегазацией магмы взаимодействие воды также приводит к образованию большого количества метана и водорода. Бурение еще не проводилось, поэтому информация о микробах поступает из образцов гидротермальных жидкостей, выходящих из жерл. [50]

Примерно в 5 километрах от оси хребта, когда возраст коры около 1 миллиона лет, начинаются склоны хребта. Они характеризуются гидротермальной циркуляцией и имеют возраст около 80 миллионов лет. Эта циркуляция осуществляется за счет скрытого тепла от охлаждения коры, которое нагревает морскую воду и выталкивает ее вверх через более проницаемые породы. Источники энергии возникают в результате изменений горных пород, некоторые из которых осуществляются живыми организмами. В молодой коре происходит активный круговорот железа и серы. Отстойник замедляет охлаждение и уменьшает поток воды. Существует мало свидетельств активности микробов в более древней (возрастом более 10 миллионов лет) коре. [50]

Вблизи зон субдукции вулканы могут образовываться в островных дугах и задуговых районах. Погружающаяся плита выбрасывает в эти вулканы летучие вещества и растворенные вещества, в результате чего образуются кислые жидкости с более высокими концентрациями газов и металлов, чем в срединно-океаническом хребте. Он также выделяет воду, которая может смешиваться с мантийным материалом с образованием серпентинита. Когда горячие точки вулканов возникают в середине океанических плит, они создают проницаемые и пористые базальты с более высокими концентрациями газа, чем на срединно-океанических хребтах. Гидротермальные жидкости более холодные и имеют меньшее содержание сульфидов. Железоокисляющие бактерии создают обширные отложения оксидов железа. [50]

Грунтовая вода

Микроорганизмы живут в трещинах, отверстиях и пустом пространстве внутри отложений и горных пород. Такое пустое пространство обеспечивает микроорганизмы водой и растворенными питательными веществами. Обратите внимание, что по мере увеличения глубины в поровой воде остается меньше питательных веществ, поскольку питательные вещества постоянно потребляются микроорганизмами. По мере увеличения глубины осадок становится более компактным и между минеральными зернами остается меньше места . В результате на объем приходится меньше поровой воды. Окружающая среда становится все суше и суше, когда отложения превращаются в камни. На этом этапе вода также может быть ограничивающим фактором для глубинной биосферы. [40]

Континенты

Континенты имеют сложную историю и большое разнообразие горных пород, отложений и почв; климат на поверхности, температурные профили и гидрология также различаются. Большая часть информации о подземной жизни поступает из небольшого количества мест отбора проб, которые находятся в основном в Северной Америке. За исключением ледяных кернов, плотность клеток резко снижается с глубиной, уменьшаясь на несколько порядков. В верхних слоях почвы на один или два метра организмы зависят от кислорода и являются гетеротрофами , в зависимости от расщепления органического углерода для их питания, а снижение их плотности происходит параллельно с уменьшением плотности органического материала. Ниже этого уровня корреляция отсутствует, хотя плотность клеток и содержание органических веществ снижаются еще примерно на пять порядков (напротив, в океанских отложениях корреляция существует). Увеличение глубины, температуры и солености коррелирует с уменьшением количества клеток, хотя темпы сильно зависят от типа земной коры и скорости пополнения подземных вод . [71]

Микробы были обнаружены в осадочных породах на глубине примерно 3 километров, самой глубокой из отобранных проб. Существует большое разнообразие, хотя самыми глубокими, как правило, являются железо(III) или сульфатредуцирующие бактерии, которые используют ферментацию и могут процветать при высокой температуре и солености. Еще более солеустойчивые галофилы обнаружены в глубоких соляных месторождениях, причем такие месторождения встречаются по всему миру. [84] В 2019 году были обнаружены микробные организмы, живущие на глубине 2400 метров под поверхностью земли, дышащие серой и питающиеся такими камнями, как пирит, в качестве постоянного источника пищи. [85] [86] [87] Открытие произошло в древнейшей известной воде на Земле. [88] Исследование биосигнатур в образцах жильных минералов из более чем 30 глубоких шахт на Фенноскандинавском щите доказывает, что признаки древней жизни повсюду присутствуют на щите. [89]

Люди получили доступ к глубоким водоносным горизонтам в магматических породах для различных целей, включая добычу подземных вод, добычу полезных ископаемых и хранение опасных отходов. В большинстве или во всех этих водоносных горизонтах обитают микробы. На всех проверенных объектах обнаружен водород, метан и углекислый газ. [84] Водородные сообщества прокариот также были обнаружены в горячих источниках и гидротермальных системах. Было предложено множество механизмов производства водорода, некоторые из которых независимы от фотосинтеза. [66]

Экология

Пурпурные палочковидные клетки длиной в несколько микрон представляют собой Candidatus Desulforudis audaxviator. [25]

Один из видов бактерий, Candidatus Desulforudis audaxviator , является первым известным видом бактерий, который сам по себе представляет собой полноценную экосистему. [10] Он был найден на глубине 2,8 км под поверхностью золотого рудника недалеко от Йоханнесбурга , Южная Африка. В щелочной воде при температуре около 60 °С, без доступа кислорода, он получает энергию за счет восстановления сульфата, его азота из молекул аммиака и ионов аммония, а углерода — из углекислого газа или формиата. [90] [91] Записи стабильных изотопов (вторичных) минералов, выстилающих трещины континентальных магматических пород, вмещающих глубокую биосферу, указывают на долговременное возникновение метаногенеза, метанотрофии и сульфатредукции. [92] Морфологические и пространственно-временные связи указывают на потенциальную синтрофную связь метаболизма этих прокариот с грибами. [80] [93]

В других экосистемах есть множество взаимозависимых видов. Их можно разделить на автотрофов , получающих энергию из неживых источников, и гетеротрофов , питающихся автотрофами или их остатками. Некоторые организмы участвуют в синтрофии , когда один организм живет за счет побочных продуктов метаболической активности другого. На поверхности большинство автотрофов используют фотосинтез, но там, где нет света, хемоавтотрофы используют химическую энергию. [94]

В морских отложениях , где имеется кислород, основной группой хемоавтотрофов являются нитрозосфаэроты, окисляющие аммиак. Он поддерживает 19% гетеротрофной продукции. В некоторых средах, таких как абиссальные отложения Тихого океана, запас аммиака сокращается с глубиной; но в других средах количество аммиака фактически увеличивается, потому что гетеротрофные бактерии, живущие на органическом материале, реминерализуют аммиак. Эта взаимозависимость гетеротрофных бактерий и нитрозосфаэрот является примером синтрофии. Однако некоторые Nitrososphaerota являются миксотрофами и способны использовать в качестве углерода как органическое вещество, так и углекислый газ. [69]

В бескислородных отложениях водород является важным «пищевым продуктом». Члены Chloroflexi черпают из него энергию для производства ацетата путем восстановления углекислого газа или органических веществ (процесс, известный как ацетогенез ). Восстанавливающие металлы и ферментирующие сахар Bacteroidetes, помимо других соединений, производят пропионат , который ферментируется « Ca. Atribacteria» с образованием водорода. В верхних осадках большую часть водорода поглощают сульфатредуцирующие бактерии, а в нижних осадках сульфат обедняется и преобладают метаногены. В сульфатно-метановой переходной зоне (СМТЗ) анаэробные метанотрофные (АНМЕ) археи образуют консорциумы с сульфатредуцирующими бактериями. [69] [65]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Фронт валка — это изогнутая рудная зона, которая выпадает из раствора, несущего растворенную руду. [45]

Рекомендации

  1. ^ abcd Heuer, Верена Б.; Инагаки, Фумио; Мороно, Юки; Кубо, Юсуке; Спивак, Артур Дж.; Фивегер, Бернхард; Треуде, Тина; Бойлиг, Феликс; Шубоц, Флоренция; Тонай, Сатоши; Боуден, Стивен А. (4 декабря 2020 г.). «Температурные пределы глубоководной жизни в зоне субдукции Нанкайского желоба». Наука . 370 (6521): 1230–1234. Бибкод : 2020Sci...370.1230H. doi : 10.1126/science.abd7934. HDL : 2164/15700 . ISSN  0036-8075. PMID  33273103. S2CID  227257205.
  2. ^ abcdef Хёлер, Тори М.; Йоргенсен, Бо Баркер (16 января 2013 г.). «Микробная жизнь в условиях крайнего ограничения энергии». Обзоры природы Микробиология . 11 (2): 83–94. Бибкод : 2013NatMb..11...83C. doi : 10.1038/nrmicro2939. hdl : 2060/20150018056 . PMID  23321532. S2CID  461070.
  3. ^ Шипперс, А. (2015). «Глубинная биосфера». В Харффе, Дж.; Мешеде, М.; Петерсен, С.; Тиде, Дж. (ред.). Энциклопедия морских геолого-геофизических наук . Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-94-007-6644-0.
  4. ^ abc Бар-Он, Инон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (19 июня 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Бибкод : 2018PNAS..115.6506B. дои : 10.1073/pnas.1711842115 . ПМК 6016768 . ПМИД  29784790. 
  5. ^ abc Эдвардс, Катрина (2 сентября 2011 г.). «Северный пруд: в поисках внутриземной жизни». Сеть блогов Scientific American . Проверено 18 января 2019 г.
  6. ↑ Джадсон, Оливия (10 июня 2008 г.). «Знакомство с инопланетянами». Мнение . Проверено 18 января 2019 г.
  7. ^ Элли, Уильям М. (1993). Региональное качество подземных вод . Джон Уайли и сыновья. п. 182. ИСБН 9780471284536.
  8. ^ Уорд, Питер Д.; Браунли, Дональд (2006). Редкая земля: почему сложная жизнь во Вселенной встречается редко (ред. Пбк.). Коперник. стр. 7–12. ISBN 9780387218489.
  9. ^ abc Onstott 2016, Глава 1
  10. ^ abcd Ли Маскарелли, Аманда (11 июня 2009 г.). "Низкий уровень жизни". Природа . 459 (7248): 770–773. дои : 10.1038/459770a . ПМИД  19516316.
  11. ^ abcd Эдвардс, Катрина Дж.; Беккер, Кейр; Колвелл, Фредерик (30 мая 2012 г.). «Глубокая биосфера темной энергии: внутриземная жизнь на Земле». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 40 (1): 551–568. Бибкод : 2012AREPS..40..551E. doi : 10.1146/annurev-earth-042711-105500.
  12. ^ Аб Фредриксон, Джеймс К.; Онстотт, Таллис К. (1996). «Микробы глубоко внутри Земли». Научный американец . 275 (4): 68–73. Бибкод : 1996SciAm.275d..68F. doi : 10.1038/scientificamerican1096-68. JSTOR  24993405. PMID  8797299.
  13. ^ abcdefghi Колвелл, FS; Д'Ондт, С. (13 февраля 2013 г.). «Природа и размеры глубокой биосферы». Обзоры по минералогии и геохимии . 75 (1): 547–574. Бибкод : 2013RvMG...75..547C. дои : 10.2138/rmg.2013.75.17.
  14. ^ ab Onstott 2016, Глава 6
  15. ^ «Этап 201: Контроль микробных сообществ в глубоко погребенных отложениях, участки восточной экваториальной части Тихого океана и окраины Перу 1225–1231» . Программа океанского бурения . Проверено 20 июля 2019 г.
  16. ^ "Т-предел глубокой биосферы у Мурото" . www.jamstec.go.jp . Проверено 6 июля 2021 г.
  17. ^ Голд, Томас (1992). «Глубокая, горячая биосфера». Proc Natl Acad Sci . 89 (13): 6045–6049. Бибкод : 1992PNAS...89.6045G. дои : 10.1073/pnas.89.13.6045 . ПМЦ 49434 . ПМИД  1631089. 
  18. ^ Голд, Томас (1999). Глубокая горячая биосфера . Спрингер-Верлаг.
  19. ↑ Броуд, Уильям (28 декабря 1993 г.). «Странные новые микробы намекают на огромный подземный мир». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 февраля 2021 г.
  20. ^ Голд, Томас (1999). Глубокая горячая биосфера . Спрингер-Верлаг. п. xi.
  21. ^ «Видео: Фримен Дайсон о Томми Голде, слуховом аппарате и абиогенном масле» . YouTube . Проверено 13 февраля 2021 г.
  22. ^ Вулф, Дэвид. «Сказки из подземелья». Амазонка .
  23. ↑ Колман, Дэниел (3 июля 2017 г.). «Глубокая, горячая биосфера: двадцать пять лет ретроспективы». ПНАС . 114 (27): 6895–6903. Бибкод : 2017PNAS..114.6895C. дои : 10.1073/pnas.1701266114 . ПМК 5502609 . ПМИД  28674200. 
  24. ^ Голд, Томас (1999). Глубокая горячая биосфера (первое изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 8 и 81. ISBN 0387985468.
  25. ^ abcde Deep Carbon Observatory (2019). Глубокая углеродная обсерватория: десятилетие открытий. Вашингтон, округ Колумбия. дои : 10.17863/CAM.44064 . Проверено 13 декабря 2019 г.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  26. ^ Кифт, Т.; Фелпс, Т.; Фредриксон, Дж. (2007). «66. Бурение, отбор керна и отбор проб подземных сред». В Херсте, К.; Кроуфорд, Р.; Гарланд, Дж.; Липсон, Д.; Миллс, А.; Штетценбах, Л. (ред.). Руководство по экологической микробиологии (3-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. дои : 10.1128/9781555815882.ch66. ISBN 9781555815882.
  27. ^ Гиринг, ТМ; Мозер, ДП; Лин, Л.-Х.; Дэвидсон, М.; Онстотт, Калифорния; Морган, Л.; Миллесон, М.; Кифт, TL; Тримарко, Э. (1 сентября 2006 г.). «Распределение микробных таксонов в подземных водах щита Калахари, Южная Африка». Геомикробиологический журнал . 23 (6): 415–430. Бибкод : 2006GmbJ...23..415G. дои : 10.1080/01490450600875696. ISSN  0149-0451. S2CID  84707436.
  28. ^ Итаваара, Мерья; Ахонен, Лассе; Нумминен, Микко; Сольберг, Элина; Киетявяйнен, Риикка; Миеттинен, Ханна (2015). «Состав микробиома и геохимические характеристики глубоких подземных сред высокого давления, шахта Пюхясалми, Финляндия». Границы микробиологии . 6 : 1203. дои : 10.3389/fmicb.2015.01203 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 4626562 . ПМИД  26579109. 
  29. ^ Мангельсдорф, Кай; Калмейер, Йенс (10 сентября 2010 г.). «Интеграция глубинных исследований биосферы в Международную программу континентального научного бурения». Научное бурение . 10 (10 сентября 2010 г.): 46–55. дои : 10.2204/iodp.sd.10.0.2010 .
  30. ^ "ПРОБКИ". Ocean Networks Канада . 15 октября 2012 года . Проверено 18 июля 2019 г.
  31. ^ Беккер, Кейр; Дэвис, Эрл Э. (31 октября 2005 г.). «Обзор проектов и операций CORK во время программы океанского бурения». Труды Комплексной программы океанского бурения . Труды IODP. 301 . doi : 10.2204/iodp.proc.301.104.2005 .
  32. ^ "Инструментарий для пакеров и расходомеров" . Обзор инженерных инструментов и оборудования программы океанского бурения . Программа океанского бурения . Проверено 23 августа 2019 г.
  33. ^ Кулин, Ян; Ридель, Майкл; Клаус, Адам (2013). «Простой кабельный прибор для измерения параметров на месте (SCIMPI) и замена пробки для отверстия 858G». Научный проспект IODP . 341С . дои : 10.2204/iodp.sp.341S.2013 .
  34. ^ Пуркамо, Лотта; Бомберг, Малин; Нюссонен, Мари; Кукконен, Ильмо; Ахонен, Лассе; Киетявяйнен, Риикка; Итаваара, Мерья (2013). «Рассечение глубинной биосферы: извлечение подлинных микробных сообществ из изолированных пакером зон глубоких кристаллических разломов коренных пород». ФЭМС Микробиология Экология . 85 (2): 324–337. дои : 10.1111/1574-6941.12126 . ISSN  1574-6941. ПМИД  23560597.
  35. ^ Нурми, Пекка А.; Кукконен, Ильмо Т. (1986). «Новый метод отбора проб воды и газа из глубоких скважин». Канадский журнал наук о Земле . 23 (9): 1540–1454. Бибкод : 1986CaJES..23.1450N. дои : 10.1139/e86-138.
  36. ^ Киетявяйнен, Риикка; Ахонен, Лассе; Кукконен, Ильмо Т.; Хендрикссон, Нина; Нюссонен, Мари; Итаваара, Мерья (1 мая 2013 г.). «Характеристика и изотопная эволюция соленых вод глубокой скважины Оутокумпу, Финляндия - Последствия для происхождения воды и глубокой земной биосферы». Прикладная геохимия . Специальный выпуск, посвященный 9-му Международному симпозиуму по прикладной изотопной геохимии (AIG9), Таррагона, Испания, сентябрь 2011 г. 32 : 37–51. Бибкод : 2013ApGC...32...37K. doi :10.1016/j.apgeochem.2012.10.013. ISSN  0883-2927.
  37. ^ Хаггерти, Р.; Шрот, Миннесота; Исток, доктор медицинских наук (март 1998 г.). «Упрощенный метод анализа данных испытаний «тяни-толкай» для определения коэффициентов скорости реакции in situ». Грунтовые воды . 36 (2): 314–324. Бибкод : 1998GrWat..36..314H. doi :10.1111/j.1745-6584.1998.tb01097.x. S2CID  140663085.
  38. ↑ Сандерс, Роберт (5 мая 2005 г.). «Протеомика приближает исследователей к пониманию микробов, которые производят кислотные дренажи шахт» (пресс-релиз). Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 19 июля 2019 г.
  39. ^ аб Орелл, Альваро; Фрёльс, Сабрина; Альберс, Соня-Верена (8 сентября 2013 г.). «Археальные биопленки: великое неизведанное». Ежегодный обзор микробиологии . 67 (1): 337–354. doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155616. ПМИД  23808336.
  40. ^ abcdefg Цанг, Мань-Инь; Инагаки, Фумио (2020). «Микробная жизнь глубоко под морским дном — история о том, как не сдаваться». Границы для молодых умов . 8 . дои : 10.3389/фрим.2020.00070 . S2CID  218981468.
  41. ^ Боулз, Маршалл В.; Могольон, Хосе М.; Кастен, Сабина; Забель, Матиас; Хинрикс, Кай-Уве (23 мая 2014 г.). «Глобальные темпы восстановления морских сульфатов и последствия для метаболической деятельности под морским дном». Наука . 344 (6186): 889–891. Бибкод : 2014Sci...344..889B. дои : 10.1126/science.1249213. ISSN  0036-8075. PMID  24812207. S2CID  25475098.
  42. ^ Йоргенсен, Бо Баркер (апрель 1982 г.). «Минерализация органического вещества на морском дне - роль сульфатредукции». Природа . 296 (5858): 643–645. Бибкод : 1982Natur.296..643J. дои : 10.1038/296643a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4308770.
  43. ^ Йоргенсен, Бо Баркер; Кастен, Сабина (2006), «Круговорот серы и окисление метана», Морская геохимия , Берлин/Гейдельберг: Springer-Verlag, стр. 271–309, номер документа : 10.1007/3-540-32144-6_8, ISBN 3-540-32143-8, получено 18 мая 2022 г.
  44. ^ "Экспедиция [так в оригинале] Затерянный город 2005" . Исследователь океана . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 11 ноября 2019 г.
  45. ^ Поль, Уолтер (2011). Экономическая геология: принципы и практика . Уайли. п. 89. ИСБН 9781444394863.
  46. ^ abcdefg Оркатт, Б.Н.; Сильван, Дж.Б.; Кнаб, Нью-Джерси; Эдвардс, К.Дж. (6 июня 2011 г.). «Микробная экология темного океана над, на и под морским дном». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (2): 361–422. дои : 10.1128/MMBR.00039-10 . ПМК 3122624 . ПМИД  21646433. 
  47. ^ Нилсон, Кеннет Х. (март 2003 г.). «Использование микробных аппетитов для восстановления». Природная биотехнология . 21 (3): 243–244. дои : 10.1038/nbt0303-243. PMID  12610569. S2CID  38153041.
  48. ^ Йоргенсен, Бо Баркер; Боэций, Антье (октябрь 2007 г.). «Пир и голод — микробная жизнь на глубоководном дне». Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 770–781. doi : 10.1038/nrmicro1745. PMID  17828281. S2CID  22970703.
  49. ^ Бендер, Майкл Л.; Хегги, Дэвид Т. (май 1984 г.). «Судьба органического углерода, достигающего глубоководного морского дна: отчет о состоянии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 48 (5): 977–986. Бибкод : 1984GeCoA..48..977B. дои : 10.1016/0016-7037(84)90189-3.
  50. ^ abcdefghijkl Шренк, Мэтью О.; Хубер, Джули А.; Эдвардс, Катрина Дж. (январь 2010 г.). «Микробные провинции на подводном дне». Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 279–304. Бибкод : 2010ARMS....2..279S. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081000. ПМИД  21141666.
  51. ^ abcd Ротшильд, Линн Дж .; Манчинелли, Рокко Л. (февраль 2001 г.). «Жизнь в экстремальных условиях». В Ямагиси, Акихико; Какегава, Такеши; Усуи, Томхиро (ред.). Астробиология: от зарождения жизни к поискам внеземного разума . Том. 409. Сингапур: Спрингер. стр. 1092–1101. дои : 10.1038/35059215. ISBN 978-981-13-3639-3. PMID  11234023. S2CID  529873. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  52. ^ Карио, Анаис; Оливер, Джина С.; Роджерс, Карин Л. (4 сентября 2019 г.). «Исследование глубоководной морской биосферы: проблемы, инновации и возможности». Границы в науках о Земле . 7 : 225. Бибкод :2019FrEaS...7..225C. дои : 10.3389/feart.2019.00225 .
  53. ^ «Глубоководные микробы предпочитают образ жизни при высоком давлении». Глубокая углеродная обсерватория . 23 июля 2019 года . Проверено 15 ноября 2019 г. .
  54. ^ Тамбурини, Кристиан; Бутриф, Мехди; Гарель, Марк; Колвелл, Рита Р.; Деминг, Джоди В. (май 2013 г.). «Реакция прокариот на гидростатическое давление в океане - обзор» (PDF) . Экологическая микробиология . 15 (5): 1262–1274. дои : 10.1111/1462-2920.12084 . ПМИД  23419081.
  55. ^ «ПУСК в области микробиологии высокого давления». Глубокая углеродная обсерватория . 30 сентября 2019 года . Проверено 15 ноября 2019 г. .
  56. ^ ab Heuer, Верена; Левер, Марк; Мороно, Юки; Теске, Андреас (1 марта 2019 г.). «Границы жизни и биосфера во недрах Земли». Океанография . 32 (1): 208–211. дои : 10.5670/oceanog.2019.147 .
  57. ^ Маккей, CP (9 июня 2014 г.). «Требования и ограничения для жизни в контексте экзопланет». Труды Национальной академии наук . 111 (35): 12628–12633. Бибкод : 2014PNAS..11112628M. дои : 10.1073/pnas.1304212111 . ПМК 4156692 . ПМИД  24927538. 
  58. ^ Такай, Кен (2019). «Границы земной жизни и биосферы». Астробиология . стр. 323–344. дои : 10.1007/978-981-13-3639-3_20. ISBN 978-981-13-3638-6. S2CID  134158036.
  59. ^ abcdef Колман, Дэниел Р.; Пудель, Сарой; Марки, Блейк В.; Бойд, Эрик С.; Спир, Джон Р. (3 июля 2017 г.). «Глубокая, горячая биосфера: двадцать пять лет ретроспективы». Труды Национальной академии наук . 114 (27): 6895–6903. Бибкод : 2017PNAS..114.6895C. дои : 10.1073/pnas.1701266114 . ПМК 5502609 . ПМИД  28674200. 
  60. ^ Дрейк, Х., Райнерс, П.В. Термохронологические взгляды на глубинную эволюцию глубокой биосферы. Труды Национальной академии наук, ноябрь 2021 г., 118 (45) e2109609118; DOI:10.1073/pnas.2109609118
  61. ^ Биддл, Дженнифер Ф.; Сильван, Джейсон Б.; Бразелтон, Уильям Дж.; Талли, Бенджамин Дж.; Эдвардс, Катрина Дж.; Мойер, Крейг Л.; Хедельберг, Джон Ф.; Нельсон, Уильям К. (2012). «Перспективы изучения эволюции глубокой биосферы». Границы микробиологии . 2 : 285. дои : 10.3389/fmicb.2011.00285 . ПМК 3265032 . ПМИД  22319515. 
  62. ^ Цанг, Мань-Инь; Боуден, Стивен А.; Ван, Жибин; Мохаммед, Абдалла; Тонай, Сатоши; Мюрхед, Дэвид; Ян, Кихо; Ямамото, Юдзуру; Камия, Нана; Окуцу, Нацуми; Хиросе, Такехиро; Карс, Мириам; Шубоц, Флоренция; Лджири, Акира; Ямада, Ясухиро; Кубо, Юсуке; Мороно, Юки; Инагаки, Фумио; Хойер, Верена Б.; Хинрикс, Кай-Уве (1 февраля 2020 г.). «Горячие флюиды, погребальный метаморфизм и термическая история в поднадвиговых отложениях на участке IODP 370 C0023, Нанкайский аккреционный комплекс». Морская и нефтяная геология . 112 : 104080. Бибкод : 2020MarPG.11204080T. doi : 10.1016/j.marpetgeo.2019.104080. hdl : 2164/13157 . ISSN  0264-8172. S2CID  207994536.
  63. ^ abc Коллинз, Терри; Пратт, Кэти (10 декабря 2018 г.). «Жизнь в глубинах Земли насчитывает от 15 до 23 миллиардов тонн углерода — в сотни раз больше, чем у людей» (пресс-релиз). Глубокая углеродная обсерватория. Архивировано из оригинала 30 декабря 2018 года . Проверено 14 июля 2019 г.
  64. ^ Подземные клетки производят «темный кислород» без света | Журнал Кванта
  65. ^ abcdefg Петро, ​​C; Старнавский, П; Шрамм, А; Кьельдсен, КУ (12 июня 2017 г.). «Сборка микробного сообщества в морских отложениях». Водная микробная экология . 79 (3): 177–195. дои : 10.3354/ame01826 .
  66. ^ abc Паркс, Р. Джон; Крэгг, Барри; Руссель, Эрван; Вебстер, Гордон; Уэйтман, Эндрю; Сасс, Хенрик (июнь 2014 г.). «Обзор прокариотических популяций и процессов в донных отложениях, включая взаимодействие биосферы и геосферы». Морская геология . 352 : 409–425. Бибкод : 2014МГеол.352..409П. дои : 10.1016/j.margeo.2014.02.009 .
  67. ^ Обнимаю, Лаура А.; Бейкер, Бретт Дж.; Анантараман, Картик; Браун, Кристофер Т.; Пробст, Александр Дж.; Кастель, Синди Дж.; Баттерфилд, Кристина Н.; Хернсдорф, Алекс В.; Амано, Юки; Исе, Котаро; Сузуки, Йохей; Дудек, Наташа; Релман, Дэвид А.; Финстад, Кари М.; Амундсон, Рональд; Томас, Брайан С.; Банфилд, Джиллиан Ф. (11 апреля 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни». Природная микробиология . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/NMICROBIOL.2016.48 . ПМИД  27572647.
  68. ^ Ли, Юн Ми; Хван, Кюин; Ли, Джэ Иль; Ким, Минчхоль; Хван, Чон Ён; Нет, Хён Джу; Чой, Хаккюм; Ли, Хон Кум; Чун, Чонсик; Хон, Сун Гю; Шин, Сын Чхоль (29 ноября 2018 г.). «Геномный взгляд на преобладание линии Atribacteria JS1 кандидатного типа в морских отложениях». Границы микробиологии . 9 : 2909. дои : 10.3389/fmicb.2018.02909 . ПМК 6281690 . ПМИД  30555444. 
  69. ^ abcdefg Орси, Уильям Д. (2 июля 2018 г.). «Экология и эволюция микробных сообществ морского и подморного дна». Обзоры природы Микробиология . 16 (11): 671–683. дои : 10.1038/s41579-018-0046-8. PMID  29967420. S2CID  49559285.
  70. ^ Маклауд, Фрейзер; С. Киндлер, Гарет; Лун Вонг, достопочтенный; Чен, Рэй; П. Бернс, Брендан (2019). «Асгардские археи: разнообразие, функции и эволюционные последствия для ряда микробиомов». АИМС Микробиология . 5 (1): 48–61. дои : 10.3934/микробиол.2019.1.48 . ПМК 6646929 . ПМИД  31384702. 
  71. ^ аб Магнабоско, К.; Лин, Л.-Х.; Донг, Х.; Бомберг, М.; Гиорсе, В.; Стэн-Лоттер, Х.; Педерсен, К.; Кифт, TL; ван Херден, Э.; Онстотт, Калифорния (24 сентября 2018 г.). «Биомасса и биоразнообразие континентальных недр». Природа Геонауки . 11 (10): 707–717. Бибкод : 2018NatGe..11..707M. дои : 10.1038/s41561-018-0221-6. S2CID  133768246.
  72. ↑ Мошер, Дэйв (2 июня 2011 г.). «Новый «дьявольский червь» - самое глубоко живущее животное». Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 4 июня 2011 года . Проверено 2 июля 2019 г.
  73. ^ «Глубинная жизнь не ограничивается микробами: землетрясения перемещают наземных животных на глубину» (пресс-релиз). Глубокая углеродная обсерватория. 4 марта 2019 года . Проверено 14 июля 2019 г.
  74. ^ Итаваара, Мерья; Викман, Минна; Салавирта, Хейкки; Нюссонен, Мари; Миеттинен, Ханна; Бомберг, Малин; Сольберг, Элина (2015). «Выявление неизученных грибковых сообществ в глубоких грунтовых водах зон разломов кристаллических коренных пород в Олкилуото, Финляндия». Границы микробиологии . 6 : 573. дои : 10.3389/fmicb.2015.00573 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 4460562 . ПМИД  26106376. 
  75. ^ Бомберг, Малин; Итаваара, Мерья; Кукконен, Ильмо; Сольберг, Элина; Миеттинен, Ханна; Киетявяйнен, Риикка; Пуркамо, Лотта (1 августа 2018 г.). «Разнообразие и функциональность архейных, бактериальных и грибковых сообществ в глубоких подземных водах коренных архейских пород». ФЭМС Микробиология Экология . 94 (8). дои : 10.1093/femsec/fiy116 . ISSN  0168-6496. ПМИД  29893836.
  76. ^ «Грибы — ключевые игроки глубокой биосферы». ScienceDaily . Проверено 22 августа 2019 г.
  77. ^ Боргони, Г.; Линаж-Альварес, Б.; Оджо, АО; Мандл, SOC; Фриз, Л. Б.; Ван Ройен, К.; Кулойо, О.; Альбертин, Дж.; Пол, К.; Кейсон, Эд; Вермюлен, Дж.; Пиенаар, К.; Литтауэр, Д.; Ван Никерк, Х.; Ван Иден, Дж.; Лоллар, Б. Шервуд; Онстотт, Калифорния; Ван Херден, Э. (24 ноября 2015 г.). «Эукариотические оппортунисты доминируют в глубокой подземной биосфере Южной Африки». Природные коммуникации . 6 (1): 8952. Бибкод : 2015NatCo...6.8952B. doi : 10.1038/ncomms9952. ПМЦ 4673884 . ПМИД  26597082. 
  78. ↑ Равиндран, Сандип (29 февраля 2016 г.). «Внутренняя Земля изобилует экзотическими формами жизни». Смитсоновский институт . Проверено 14 июля 2019 г.
  79. ^ Иварссон, М.; Бенгтсон, С.; Нойбек, А. (апрель 2016 г.). «Вулканическая океаническая кора – крупнейшая среда обитания грибов на Земле?». Грибная экология . 20 : 249–255. дои : 10.1016/j.funeco.2016.01.009 .
  80. ^ аб Дрейк, Хенрик; Иварссон, Магнус; Хейм, Кристина; Снойенбос-Вест, Уна; Бенгтсон, Стефан; Беливанова, Венета; Уайтхаус, Мартин (18 февраля 2021 г.). «Ископаемые анаэробные и, возможно, питающие метаногенез грибы, обнаруженные глубоко в ударной структуре Сильян, Швеция». Связь Земля и окружающая среда . 2 (1): 34. Бибкод : 2021ComEE...2...34D. дои : 10.1038/s43247-021-00107-9 . ISSN  2662-4435.
  81. ^ Голд, Т. (1 июля 1992 г.). «Глубокая, горячая биосфера». Труды Национальной академии наук . 89 (13): 6045–6049. Бибкод : 1992PNAS...89.6045G. дои : 10.1073/pnas.89.13.6045 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 49434 . ПМИД  1631089. 
  82. ↑ Амос, Джонатан (10 декабря 2018 г.). «Огромный масштаб жизни под нашими ногами». Новости BBC . Проверено 14 июля 2019 г.
  83. ^ Хентгес, ди-джей (1996). «17. Анаэробы: общая характеристика». В Бароне С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. ПМИД  21413255 . Проверено 19 ноября 2019 г.
  84. ^ Аб Педерсен, К. (апрель 2000 г.). «Исследование глубинной внутриземной микробной жизни: современные перспективы». Письма FEMS по микробиологии . 185 (1): 9–16. дои : 10.1111/j.1574-6968.2000.tb09033.x . ПМИД  10731600.
  85. ^ Лоллар, Гранат С.; Уорр, Оливер; Рассказываю, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.). "«Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик». Geomicrobiology Journal . 36 (10): 859–872. Бибкод : 2019GmbJ...36..859L. doi : 10.1080/01490451.2019.1641770.S2CID 199636268  .
  86. ^ «Самые старые подземные воды в мире поддерживают жизнь посредством химии воды и камней» . Глубокая углеродная обсерватория . 29 июля 2019 года. Архивировано из оригинала 10 сентября 2019 года . Проверено 15 ноября 2019 г. .
  87. ↑ Пауэлл, Кори С. (7 сентября 2019 г.). «Странные формы жизни, найденные глубоко в шахте, указывают на огромные «подземные Галапагосские острова»». Новости Эн-Би-Си . Проверено 15 ноября 2019 г. .
  88. ↑ Ромульд, Мэгги (14 декабря 2016 г.). «Самая старая вода на Земле найдена глубоко внутри Канадского щита». Исследователь науки . Проверено 15 ноября 2019 г. .
  89. ^ Дрейк, Хенрик; Робертс, Ник М.В.; Рейнхардт, Мануэль; Уайтхаус, Мартин; Иварссон, Магнус; Карлссон, Андреас; Койман, Эллен; Кильман-Шмитт, Мелани (3 июня 2021 г.). «Биосигнатуры древней микробной жизни присутствуют в магматической коре Фенноскандинавского щита». Связь Земля и окружающая среда . 2 (1): 1–13. дои : 10.1038/s43247-021-00170-2 . ISSN  2662-4435.
  90. ↑ Старр, Лаура (9 октября 2008 г.). «Один — самое одинокое число для обитающих в минах бактерий». Природа . дои : 10.1038/news.2008.1160 .
  91. ^ Министерство энергетики / Национальная лаборатория Лоуренса Беркли (10 октября 2008 г.). «Путешествие к центру Земли: единственный в своем роде микроорганизм живет один». ScienceDaily . Проверено 21 ноября 2019 г.
  92. ^ Дрейк, Хенрик; Острем, Матс Э.; Хейм, Кристина; Броман, Курт; Острем, Ян; Уайтхаус, Мартин; Иварссон, Магнус; Сильестрем, Сандра; Шёвалл, Питер (7 мая 2015 г.). «Чрезвычайное обеднение 13 C карбонатов, образовавшихся при окислении биогенного метана в трещиноватом граните». Природные коммуникации . 6 (1): 7020. Бибкод : 2015NatCo...6.7020D. doi : 10.1038/ncomms8020. ISSN  2041-1723. ПМЦ 4432592 . ПМИД  25948095. 
  93. ^ Дрейк, Хенрик; Иварссон, Магнус; Бенгтсон, Стефан; Хейм, Кристина; Сильестрем, Сандра; Уайтхаус, Мартин Дж.; Броман, Курт; Беливанова, Венета; Острем, Матс Э. (4 июля 2017 г.). «Анаэробные консорциумы грибов и сульфатредуцирующих бактерий в глубоких трещинах гранита». Природные коммуникации . 8 (1): 55. Бибкод : 2017NatCo...8...55D. дои : 10.1038/s41467-017-00094-6. ISSN  2041-1723. ПМК 5496868 . ПМИД  28676652. 
  94. ^ Чепмен, Дж.Л.; Рейсс, Майкл Дж. (1999). Экология: принципы и приложения (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 8, 120–121. ISBN 9780521588027.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки