Гиперпаразит , также известный как метапаразит , является паразитом , хозяин которого , часто насекомое , также является паразитом, [2] часто конкретно паразитоидом . [a] [3] Гиперпаразиты встречаются в основном среди осистых Apocrita в пределах перепончатокрылых , и в двух других отрядах насекомых, Diptera (настоящие мухи) и Coleoptera (жуки). Семнадцать семейств перепончатокрылых и несколько видов Diptera и Coleoptera являются гиперпаразитами. [4] Гиперпаразитизм развился из первичного паразитизма, который развился в юрский период у перепончатокрылых. Гиперпаразитизм интригует энтомологов из-за его междисциплинарной связи с эволюцией, экологией, поведением, биологическим контролем, таксономией и математическими моделями. [4]
Наиболее распространенными примерами являются насекомые, откладывающие яйца внутри или рядом с личинками паразитоидов, которые в свою очередь паразитируют в тканях хозяина, которым обычно является личинка насекомого.
Хорошо изученным случаем является малая белая бабочка ( Pieris rapae ), серьезный садовый вредитель видов Brassica , таких как капуста и брюссельская капуста . Ее личинки паразитируют на личинках ос Cotesia glomerata и C. rubecula , которые в свою очередь паразитируют на осах Lysibia nana . [5] [6]
Растительные летучие вещества выделяются растениями в качестве защиты от травоядных. Выделяемые летучие вещества привлекают паразитических ос, которые в свою очередь нападают на травоядных. Известно, что гиперпаразитоиды находят своих жертв через летучие вещества, выделяемые травоядными, в ответ на нападение гусениц, которые в свою очередь были паразитированы первичными паразитоидами. Личинки паразитических ос, развивающиеся внутри гусеницы, изменяют состав ротовых выделений своего травоядного хозяина и тем самым влияют на коктейль летучих веществ, производимых растением. [7] Куколки первичных паразитоидных видов паразитируют многие виды гиперпаразитоидных.
Гиперпаразиты не ограничиваются насекомыми. Существуют паразитические плоские черви, паразитирующие на ракообразных, которые сами паразитируют на рыбах. Примером является моногенеа Cyclocotyla bellones , обнаруженная на Ceratothoa parallela , цимотоидном изоподе -паразите рыбы-спариды Boops boops . [8]
Существуют и другие уровни паразитоидов, помимо вторичных, особенно среди факультативных паразитоидов. Три уровня паразитизма наблюдались у грибов (в частности, гриб на грибе на грибе на дереве). [9]
Гиперпаразиты могут контролировать популяции своих хозяев и используются для этой цели в сельском хозяйстве и в некоторой степени в медицине. Контролирующие эффекты можно увидеть в том, как вирус CHV1 помогает контролировать ущерб, который каштановая гниль, Cryphonectria parasitica , наносит американским каштанам , и в том, как бактериофаги могут ограничивать бактериальные инфекции. Вероятно, хотя и мало исследовано, что большинство паразитических (болезнетворных) микроорганизмов имеют гиперпаразитов, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине. [10]
Гиперпаразитизм в некоторой степени аналогичен хищничеству на травоядных, которые в свою очередь едят растения, поскольку в нем задействованы три трофических уровня . Однако гиперпаразиты меньше хищников, размножаются быстрее своих хозяев и, как правило, встречаются в больших количествах, в то время как, особенно в случае микроорганизмов, их хозяева иногда могут избавиться от своей инфекции. Таким образом, гиперпаразитизм может вести себя иначе, чем трехуровневые системы хищник-жертва: хищники могут осуществлять контроль над популяциями добычи, например, как ключевые виды , но, учитывая различия между гиперпаразитами и хищниками, их эффекты, возможно, придется моделировать по-другому. [10]
Джонатан Свифт упоминает гиперпаразитизм в следующих строках из своей поэмы «О поэзии: Рапсодия»: [11]
Так натуралисты наблюдают, что у блохи
есть меньшие блохи, которые на нее охотятся;
а у этих есть меньшие блохи, которые их кусают.
И так продолжается до бесконечности .
