Малые популяции могут вести себя иначе, чем более крупные популяции. Они часто являются результатом узких мест в популяции из-за более крупных популяций, что приводит к потере гетерозиготности и снижению генетического разнообразия , а также потере или фиксации аллелей и сдвигам в частотах аллелей . [1] Малая популяция в таком случае более восприимчива к демографическим и генетическим стохастическим событиям, которые могут повлиять на долгосрочное выживание популяции. Поэтому небольшие популяции часто считаются находящимися под угрозой исчезновения или вымирания и часто вызывают озабоченность в плане сохранения .
Влияние стохастической изменчивости демографических показателей (репродуктивности и смертности) гораздо выше для небольших популяций, чем для крупных. Стохастическая изменчивость демографических показателей заставляет небольшие популяции случайным образом колебаться в размерах. Это колебание может быть результатом неравного соотношения полов, высокой дисперсии в размере семьи, инбридинга или флуктуирующего размера популяции. [1] Чем меньше популяция, тем больше вероятность того, что колебания приведут к вымиранию.
В гареме морского слона насчитывается 1 самец на 100 самок, в результате чего эффективная численность популяции составляет всего 4 особи.
Одним из демографических последствий небольшого размера популяции является вероятность того, что все потомство в поколении будет одного пола, и где самцы и самки с равной вероятностью будут произведены (см. соотношение полов ), что легко подсчитать: это дается как (вероятность того, что все животные будут самками, составляет ; то же самое справедливо для всех самцов, отсюда и этот результат). Это может быть проблемой в очень маленьких популяциях. В 1977 году последние 18 какапо на острове Фьордленд в Новой Зеландии были все самцами, хотя вероятность этого была бы всего 0,0000076, если бы определялась случайностью (однако самки, как правило, подвергаются охоте чаще, чем самцы, и какапо могут быть предметом распределения по полу ). При популяции всего из трех особей вероятность того, что все они будут одного пола, составляет 0,25. Иными словами, на каждые четыре вида, сокращенные до трех особей (или, точнее, трех особей в эффективной популяции), один вымрет в течение одного поколения только потому, что они все одного пола. Если популяция сохранится на таком уровне в течение нескольких поколений, такое событие станет практически неизбежным.
Воздействие на окружающую среду
Окружающая среда может напрямую влиять на выживание небольшой популяции. Некоторые пагубные эффекты включают стохастические изменения окружающей среды (многолетние колебания количества осадков, температуры), которые могут вызывать временно коррелированные показатели рождаемости и смертности (т. е. «хорошие» годы, когда рождаемость высокая, а смертность низкая, и «плохие» годы, когда рождаемость низкая, а смертность высокая), что приводит к колебаниям численности популяции. Опять же, меньшие популяции с большей вероятностью вымрут из-за этих экологически обусловленных колебаний численности популяции, чем большие популяции.
Окружающая среда также может привнести полезные черты в небольшую популяцию, которые способствуют ее выживанию. В небольших, фрагментированных популяциях желудевого дятла минимальной иммиграции достаточно для выживания популяции. Несмотря на потенциальные генетические последствия небольшого размера популяции, желудевый дятел способен избежать вымирания и классификации как находящийся под угрозой исчезновения вид из-за этого вмешательства окружающей среды, заставляющего соседние популяции иммигрировать. [2] Иммиграция способствует выживанию за счет увеличения генетического разнообразия, что будет обсуждаться в следующем разделе как вредный фактор в небольших популяциях.
Генетические эффекты
Верхний график показывает время фиксации для популяции размером 10, а нижний график показывает время фиксации для популяции размером 100 особей. По мере уменьшения популяции время фиксации для аллелей увеличивается.
Защитники природы часто беспокоятся об утрате генетической изменчивости в небольших популяциях. Существует два типа генетической изменчивости, которые важны при работе с небольшими популяциями:
Степень гомозиготности среди особей в популяции; т. е. доля локусов особи, содержащих гомозиготные, а не гетерозиготные аллели . Многие вредные аллели вредны только в гомозиготной форме. [1]
Степень мономорфизма/ полиморфизма в популяции; т. е. сколько различных аллелей одного и того же гена существует в генофонде популяции. Генетический дрейф и вероятность инбридинга, как правило, оказывают большее влияние на небольшие популяции, что может привести к видообразованию . [3] Как дрейф, так и инбридинг вызывают снижение генетического разнообразия, что связано с уменьшением скорости роста популяции, уменьшением адаптивного потенциала к изменениям окружающей среды и увеличением риска вымирания. [3] Эффективный размер популяции (Ne) или воспроизводящаяся часть популяции часто ниже фактического размера популяции в небольших популяциях. [4] Ne популяции ближе всего по размеру к поколению с наименьшим Ne. Это связано с тем, что аллели, утраченные в поколениях с низкой численностью популяции, не восстанавливаются при увеличении численности популяции. Например, численность северного морского слона сократилась до 20-30 особей, но теперь их 100 000 из-за усилий по сохранению. Однако эффективный размер популяции составляет всего 60.
Генетический дрейф : Генетическая изменчивость определяется совместным действием естественного отбора и генетического дрейфа (случайность). В небольших популяциях отбор менее эффективен, а относительная важность генетического дрейфа выше, поскольку вредные аллели могут стать более частыми и «закрепленными» в популяции из-за случайности. Аллель, выбранный естественным отбором, закрепляется быстрее, что приводит к потере другого аллеля в этом локусе (в случае локуса с двумя аллелями) и общей потере генетического разнообразия. [5] [6] [7] С другой стороны, более крупные популяции меньше подвержены генетическому дрейфу, поскольку дрейф измеряется с использованием уравнения 1/2N, где «N» относится к размеру популяции; аллелям требуется больше времени, чтобы закрепиться, поскольку «N» выше. Одним из примеров больших популяций, демонстрирующих большую адаптивную эволюционную способность, является красный мучной хрущак. Было обнаружено, что отбор, действующий на цвет тела красного мучного хрущака, более последователен в больших, чем в малых популяциях; хотя черный аллель был отобран против, одна из небольших наблюдаемых популяций стала гомозиготной по вредному черному аллелю (этого не произошло в больших популяциях). [8] Любой аллель — вредный, полезный или нейтральный — с большей вероятностью будет потерян из небольшой популяции (генофонда), чем из большой. Это приводит к сокращению числа форм аллелей в небольшой популяции, особенно в крайних случаях, таких как мономорфизм, где есть только одна форма аллеля. Продолжительная фиксация вредных аллелей в небольших популяциях называется храповиком Мюллера и может привести к мутационному расплавлению .
Инбридинг : в небольшой популяции близкородственные особи с большей вероятностью будут размножаться вместе. Потомство родственных родителей имеет большее количество гомозиготных локусов, чем потомство неродственных родителей. [1] Инбридинг вызывает снижение репродуктивной приспособленности популяции из-за снижения ее гетерозиготности из-за повторного спаривания близкородственных особей или самоопыления. [1] Инбридинг также может привести к инбридинговой депрессии , когда гетерозиготность сводится к минимуму до такой степени, что вредные мутации , снижающие приспособленность, становятся более распространенными. [9] Инбридинговая депрессия является тенденцией у многих растений и животных с небольшими размерами популяций и увеличивает риск их вымирания. [10] [11] [12] Инбридинговая депрессия обычно понимается как любое немедленное вредное воздействие на особей или на популяцию уменьшения любого типа генетической изменчивости. Инбридинговая депрессия почти никогда не встречается в сокращающихся популяциях, которые изначально были не очень большими; однако она довольно распространена в больших популяциях, которые становятся маленькими. Это является причиной очищающего отбора , который наиболее эффективен в популяциях, в которых инбридинг очень высок, но не опасен.
Примерами генетических последствий, которые произошли в инбридинговых популяциях, являются высокий уровень неудач вылупления, [16] [17] аномалии костей, низкая выживаемость детенышей и снижение рождаемости. Некоторые популяции, которые имеют такие последствия, - это гепарды, которые страдают от низкой выживаемости детенышей и снижения рождаемости из-за того, что они прошли через бутылочное горлышко популяции. Северные морские слоны, которые также прошли через бутылочное горлышко популяции, имели изменения структуры черепных костей в нижнем ряду зубов нижней челюсти. Волки на острове Ройял, популяция, ограниченная островом в озере Верхнее, имеют пороки развития костей в позвоночнике в пояснично-крестцовой области. Эти волки также имеют синдактилию, которая представляет собой сращение мягких тканей между пальцами передних ног. Эти типы пороков развития вызваны инбридинговой депрессией или генетической нагрузкой . [18]
Население островов
Галапагосские острова являются домом для высокого уровня эндемизма из-за своей естественной истории и географии. Однако многие из его видов находятся под угрозой исчезновения из-за интродукции экзотов, потери среды обитания и изменения климата.
Островные популяции часто также имеют небольшие популяции из-за географической изоляции, ограниченной среды обитания и высокого уровня эндемизма. Поскольку их среда обитания настолько изолирована, поток генов слаб внутри островных популяций. Без введения генетического разнообразия из потока генов аллели быстро фиксируются или теряются. Это снижает способность островных популяций адаптироваться к любым новым обстоятельствам [19] и может привести к более высоким уровням вымирания. Большинство вымираний млекопитающих, птиц и рептилий с 1600-х годов произошло из островных популяций. Более того, 20% видов птиц живут на островах, но 90% всех вымираний птиц произошло из островных популяций. [13] Человеческая деятельность была основной причиной вымираний на островах за последние 50 000 лет из-за внедрения экзотических видов, потери среды обитания и чрезмерной эксплуатации. [20]
Галапагосский пингвин — это находящийся под угрозой исчезновения эндемичный вид Галапагосских островов. Его популяция претерпела экстремальные колебания численности из-за морских возмущений, которые стали еще более экстремальными из-за изменения климата. Численность популяции варьировалась от 10 000 особей до 700. В настоящее время оценивается около 1000 взрослых особей. [1]
Сохранение
Усилия по сохранению небольших популяций, находящихся под угрозой вымирания, направлены на увеличение численности популяции, а также генетического разнообразия, которое определяет приспособленность популяции и ее долгосрочную устойчивость. [21] Некоторые методы включают разведение в неволе и генетическое спасение. Стабилизация дисперсии в размере семьи является эффективным способом, который может удвоить эффективную численность популяции и часто используется в стратегиях сохранения. [1]
^ abcdefg Фрэнкхэм, Р., Бриско, Д. А. и Баллу, Дж. Д. (2002). Введение в генетику сохранения . Издательство Кембриджского университета.
^ Стейси, Питер Б.; Тапер, Марк (1992-02-01). «Изменчивость окружающей среды и устойчивость малых популяций». Экологические приложения . 2 (1): 18–29. doi :10.2307/1941886. ISSN 1939-5582. JSTOR 1941886. PMID 27759195. S2CID 37038826.
^ Университет Пердью. «Разведение в неволе: влияние небольшого размера популяции». www.purdue.edu/captivebreeding/effect-of-small-population-size/. Доступ 1 июня 2017 г.
^ Ланде, Рассел и Джордж Ф. Барроуклоу. «Эффективный размер популяции, генетическая изменчивость и их использование в управлении популяциями». Viable populations for conservation 87 (1987): 124.
^ Ней, Масатоши. «Оценка средней гетерозиготности и генетического расстояния по небольшому числу индивидуумов». Genetics 89.3 (1978): 583-590.
^ Ланде, Рассел. «Естественный отбор и случайный генетический дрейф в фенотипической эволюции». Эволюция (1976): 314-334.
^ Лейси, Роберт С. «Потеря генетического разнообразия в управляемых популяциях: взаимодействующие эффекты дрейфа, мутации, иммиграции, отбора и подразделения популяции». Conservation Biology 1.2 (1987): 143-158.
^ TFC, Falconer, DS Mackay. «Введение в количественную генетику». 4th Longman Essex, Великобритания (1996).
^ Чарльзворт, Д. и Б. Чарльзворт. «Инбридинговая депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики 18.1 (1987): 237–268.
^ Ньюман, Дара и Диана Пилсон. «Увеличение вероятности вымирания из-за снижения генетического эффективного размера популяции: экспериментальные популяции Clarkia pulchella». Эволюция (1997): 354-362.
^ Саккери, Илик и др. «Инбридинг и вымирание в метапопуляции бабочек». Nature 392.6675 (1998): 491.
^ Байерс, Д. Л. и Д. М. Уоллер. «Очищают ли популяции растений свой генетический груз? Влияние размера популяции и истории спаривания на инбридинговую депрессию». Annual Review of Ecology and Systematics 30.1 (1999): 479-513.
^ ab Frankham, R. (1997). Имеют ли островные популяции меньшую генетическую изменчивость, чем материковые популяции? Наследственность , 78 (3).
^ Ramstad, KM, Colbourne, RM, Robertson, HA, Allendorf, FW, & Daugherty, CH (2013). Генетические последствия столетия защиты: последовательные события основателя и выживание малого пятнистого киви (Apteryx owenii). Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки , 280 (1762), 20130576.
^ Агилар, Р., Кесада, М., Эшворт, Л., Эррериас-Диего, И. и Лобо, Дж. (2008). «Генетические последствия фрагментации среды обитания в популяциях растений: восприимчивые сигналы в признаках растений и методологические подходы». Молекулярная экология , 17 (24), 5177–5188. doi :10.1111/j.1365-294X.2008.03971.x. PMID 19120995
^ Бриски, Джеймс (2004). «Неудача вылупления увеличивается с увеличением серьезности дефицита популяции у птиц». PNAS . 110 (2): 558–561. doi : 10.1073/pnas.0305103101 . PMC 327186. PMID 14699045 .
^ Брекке, Патрисия (2010). «Чувствительные самцы: инбридинговая депрессия у исчезающих птиц». Proc. R. Soc. B. 277 ( 1700): 3677–3684. doi : 10.1098/rspb.2010.1144 . PMC 2982255. PMID 20591862 .
^ Райкконен, Дж. и др. 2009. Врожденные деформации костей и инбридинговые волки (Canis lupus) острова Айл-Ройал. Биологическое сохранение. 142: 1025–1031.
^ де Вильмерей, Пьер (2019). «Малый адаптивный потенциал у находящейся под угрозой исчезновения воробьиной птицы». Current Biology . 29 (5): 889–894. doi : 10.1016/j.cub.2019.01.072 . PMID 30799244.
^ Институт мировых ресурсов, Международный союз охраны природы и природных ресурсов. (1992). Глобальная стратегия биоразнообразия: Руководство по действиям по сохранению, изучению и использованию биотического богатства Земли устойчиво и справедливо . Институт мировых ресурсов.
^ Смит, С. и Хьюз, Дж. (2008). Микросателлитная и митохондриальная вариация ДНК определяет островные генетические резервуары для реинтродукции находящегося под угрозой исчезновения австралийского сумчатого, Perameles bougainville. Conservation Genetics, 9(3), 547.
