Ланцетник

Отряд хордовых

Ланцетники ( / ˈ l æ n s l ɪ t s , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slits ), также известные как амфиокси ( SG : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs ), состоят примерно из 30-35 видов «рыбоподобных» донных хордовых фильтраторов [ ^9] в подтипе Cephalochordata , классе Leptocardii и семействе Branchiostomatidae .

Ланцетники отделились от других хордовых во время или до кембрийского периода. Было высказано предположение, что ряд ископаемых хордовых тесно связаны с ланцетниками, в том числе Pikaia и Cathaymyrus из кембрия и палеобранхиостомы из перми , но их близкое родство с ланцетниками подвергается сомнению другими авторами. ^{[10] [11] Анализ} молекулярных часов показывает, что современные ланцетники, вероятно, диверсифицировались гораздо позже, во время мелового периода . ^[12]

Зоологи интересуются ими, поскольку они дают эволюционное представление о происхождении позвоночных . Ланцетники содержат множество органов и систем органов, гомологичных современным рыбам, но в более примитивной форме. Таким образом, они предоставляют ряд примеров возможной эволюционной экзаптации . Например, жаберные щели ланцетников используются только для питания, а не для дыхания. Система кровообращения переносит пищу по всему телу, но не имеет эритроцитов или гемоглобина для транспортировки кислорода. Геномы ланцетников содержат ключ к разгадке ранней эволюции позвоночных: сравнивая гены ланцетников с теми же генами у позвоночных, можно обнаружить изменения в экспрессии, функциях и численности генов по мере эволюции позвоночных. ^{[13] [14]} Был секвенирован геном нескольких видов рода Branchiostoma : B. floridae, ^[15] B. belcheri , ^[16] и B. lanceolatum . ^[17]

В Азии ланцетники собирают в коммерческих целях в пищу людям. В Японии амфиоксус ( B. belcheri ) внесен в реестр «Животных морских и пресноводных организмов Японии, находящихся под угрозой исчезновения». ^[18]

Экология

Естественная среда

Ланцетники распространены на мелких сублиторальных песчаных отмелях в умеренных (до севера Норвегии ^[19] ), субтропических и тропических морях по всему миру. ^[20] Единственным исключением является Asymmetron inferum , вид, известный из окрестностей китового водопада на глубине около 225 м (738 футов). ^[21] Хотя они умеют плавать, взрослые амфиокси в основном ведут донный образ жизни . Они обитают на песчаном дне, гранулометрия которых зависит от вида и места обитания ^[22] , и обычно их находят полузасыпанными песком. ^[20] Если их потревожить, они быстро покидают нору, проплывают небольшое расстояние, а затем снова быстро зарываются в песок задним концом вперед. Взрослые особи ( B. floridae ) могут переносить соленость до 6 ‰ и температуру от 3 до 37 ° C (от 37 до 99 ° F). ^[23]

Кормление

Предпочтение их среды обитания отражает их метод питания: они подвергают воздействию воды только переднюю часть и фильтруют планктон с помощью жаберного ресничного тока, который пропускает воду через слизистую оболочку. Branchiostoma floridae способна улавливать частицы размером от микробного до мелкого фитопланктона ^[24] , в то время как B. lanceolatum преимущественно улавливает более крупные частицы (> 4 мкм). ^[25]

Размножение и нерест

Ланцетники — гонохорные животные, т. е. двуполые, и размножаются путем внешнего оплодотворения . Они размножаются только во время сезона нереста , который немного различается у разных видов и обычно соответствует весенним и летним месяцам. ^[22] Все виды ланцетников нерестятся вскоре после захода солнца, либо синхронно (например, Branchiostoma floridae , примерно раз в две недели в течение сезона нереста ^[23] ), либо асинхронно ( Brangiostoma lanceolatum , постепенный нерест в течение сезона ^[26] ).

Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, описавшими метод получения эмбрионов амфиоксусов путем индукции нереста в неволе и экстракорпорального оплодотворения. ^[27] Нерест можно искусственно вызвать в лаборатории с помощью электрического или термического шока. ^[28]

История

Таксономия

Первым репрезентативным организмом описываемой группы был Branchiostoma lanceolatum . Он был описан Питером Саймоном Палласом в 1774 году как слизни -моллюски рода Limax . ^[29] Лишь в 1834 году Габриэль Коста сблизил филогенетическое положение группы с бесчелюстными позвоночными ( мисинами и миногами ), включив ее в новый род Branchiostoma (от греч. «жабры», stoma = «жабры»). рот"). ^{[30] [31]} В 1836 году Яррелл переименовал род в Amphioxus (от греческого: «заостренный с обеих сторон»), ^[32] теперь считается устаревшим синонимом рода Branchiostoma . Сегодня термин «амфиоксус» до сих пор используется как общее название амфиоксиобразных наряду с «ланцетником», особенно в английском языке.

Все современные ланцетники относятся к семейству Branchiostomatidae, классу Leptocardii и подтипу Cephalochordata. ^[33] Впервые семейство было названо Шарлем Люсьеном Бонапартом в 1846 году, хотя он использовал неправильное написание «Branchiostomidae». ^[3] Годом ранее Йоханнес Мюллер ввел название Leptocardii как подкласс. ^[1] Наконец, название подтипа Cephalochordata приписывается Эрнсту Геккелю (1866). ^[2] По таксономическому рангу отряда ланцетники иногда относят к отряду Amphioxi Bonaparte, 1846, ^[34] Amphioxiformes Berg, 1937, ^{[4] [35]} или Branchiostomiformes Fowler, 1947. ^[5] Другое название иногда используется для высокопоставленный таксон ланцетников - Acrania Haeckel, 1866. ^[35]

Анатомия

Наблюдения за анатомией амфиоксуса начались в середине XIX века. Сначала была описана анатомия взрослого человека, а затем эмбриональная. ^[36]

Александр Ковалевский впервые описал ключевые анатомические особенности взрослого амфиоксуса (полая спинная нервная трубка, эндостиль, сегментированное тело, постанальный хвост). ^[36] Де Кватрефаж впервые полностью описал нервную систему амфиоксуса. ^[37] Другой важный вклад в анатомию взрослых амфиоксусов внесли Генрих Ратке ^[38] и Джон Гудсир. ^[39]

Ковалевский также опубликовал первое полное описание зародышей амфиоксуса ^[36] , а Шульце и Лейкарт были первыми, кто описал личинок. ^[40] Другой важный вклад в эмбриональную анатомию амфиоксуса был сделан Хатчеком, Конклином ^[41] , а затем Тунгом (экспериментальная эмбриология). ^[42]

Анатомия

Анатомия ланцетника

В зависимости от конкретного вида максимальная длина ланцетников обычно составляет от 2,5 до 8 см (1,0–3,1 дюйма). ^{[21] [43]} Branchiostoma belcheri и B. lanceolatum являются одними из крупнейших. ^[21] За исключением размера, виды очень похожи по внешнему виду, различаясь главным образом количеством миотомов и пигментацией личинок. ^[21] У них полупрозрачное, чем-то похожее на рыбье тело, но без парных плавников или других конечностей. У них относительно слабо развит хвостовой плавник, поэтому они не особенно хорошие пловцы. Хотя у них есть хрящевой материал, придающий жесткость жаберным щелям , рту и хвосту, настоящего скелета у них нет. ^[44]

Нервная система и хорда

Как и у позвоночных, ланцетники имеют полый нервный тяж, идущий вдоль спины, глоточные щели и хвост, проходящий мимо заднего прохода. Как и у позвоночных, мышцы расположены в блоках, называемых миомерами .

В отличие от позвоночных, спинной нервный канатик защищен не костью, а более простой хордой , состоящей из цилиндра клеток , которые плотно упакованы и образуют более прочный стержень. Ланцетная хорда, в отличие от позвоночника позвоночных , доходит до головы. Это дало подтипу Cephalochordata свое название ( κεφαλή , kephalē означает «голова»). Тонкая структура хорды и клеточная основа ее взрослого роста наиболее известны у багамского ланцетника Asymmetron lucayanum ^[45].

Нервный шнур в области головы лишь немного больше, чем в остальной части тела, так что ланцетники, по-видимому, не обладают настоящим мозгом. Однако экспрессия генов развития и трансмиссионная электронная микроскопия указывают на наличие диэнцефального переднего мозга , возможно , среднего мозга и заднего мозга . ^{[46] [47]} Недавние исследования, включающие сравнение с позвоночными, показывают, что таламус , претектум и средний мозг позвоночных вместе соответствуют одной объединенной области в амфиоксусе, которая была названа ди-мезэнцефалическим зачатком (DiMes). ^[48]

Визуальная система

Ланцетники имеют четыре известных типа светочувствительных структур: клетки Джозефа, органы Гессе, непарный передний глаз и пластинчатое тело, все из которых используют опсины в качестве световых рецепторов. Все эти органы и структуры расположены в нервной трубке, причем спереди находится лобный глаз, за ​​ним следуют пластинчатое тело, клетки Йозефа и органы Гессе. ^{[49] [21] [50]}

Клетки Йозефа и органы Гессе

Клетки Джозефа представляют собой голые фоторецепторы, окруженные полоской микроворсинок . Эти клетки несут опсин меланопсин . Органы Гессе (также известные как дорсальные глазки) состоят из фоторецепторной клетки, окруженной полоской микроворсинок и несущей меланопсин, но наполовину покрытой чашеобразной пигментной клеткой. Пиковая чувствительность обеих ячеек составляет ~470 нм ^[51] (синий).

И клетки Йозефа, и органы Гессе находятся в нервной трубке, клетки Джозефа образуют дорсальный столбик, органы Гессе - в вентральной части по длине трубки. Клетки Джозефа простираются от каудального конца переднего пузырька (или церебрального пузырька) до границы между миомерами 3 и 4, где начинаются органы Гессе и продолжаются почти до хвоста. ^{[52] [53]}

Фронтальный глаз

Фронтальный глаз состоит из пигментной чашечки, группы предполагаемых фоторецепторных клеток (называемых Ряд 1 ), трех рядов нейронов ( Ряды 2–4 ) и глиальных клеток . Лобный глаз, который экспрессирует ген PAX6 , был предложен как гомолог парных глаз позвоночных, пигментная чашка как гомолог RPE ( пигментный эпителий сетчатки ), предполагаемые фоторецепторы как гомологи палочек и колбочек позвоночных , а ряд 2 нейроны как гомологи ганглиозных клеток сетчатки . ^[54]

Пигментная чашка ориентирована вогнуто дорсально. Его клетки содержат пигмент меланин . ^{[54] [55]}

Предполагаемые фоторецепторные клетки, Ряд 1, расположены в два диагональных ряда, по одному с каждой стороны пигментной чашки, симметрично расположенным относительно вентральной срединной линии. Клетки имеют колбовидную форму, с длинными тонкими реснитчатыми отростками (по одной ресничке на клетку). Основные тела клеток лежат за пределами пигментной чашки, а реснички проникают в пигментную чашку, прежде чем повернуться и выйти. Клетки несут опсин c-опсин 1 , за исключением некоторых, которые несут c-опсин 3 . ^{[54] [56]}

Клетки ряда 2 представляют собой серотонинергические нейроны, находящиеся в прямом контакте с клетками ряда 1. Клетки 3 и 4 ряда также являются нейронами. Клетки всех четырех рядов имеют аксоны , которые отходят в левый и правый вентролатеральные нервы. Для нейронов ряда 2 проекции аксонов были прослежены до покрышечного нейропиля . Тегментальный нейропиль сравнивали с областями локомоторного контроля гипоталамуса позвоночных , где паракринный выброс модулирует двигательные паттерны, такие как питание и плавание. ^[54]

Флуоресцентные белки

Зеленая флуоресценция у ланцетников. (a. Branchiostoma floridae GFP возле глазного пятна и в ротовых щупальцах.) (b. Asymmetron lucayanum зеленая флуоресценция в гонадах.)

Ланцетники естественным образом экспрессируют зеленые флуоресцентные белки (GFP) внутри ротовых щупалец и возле глазного пятна. ^[57] В зависимости от вида он также может проявляться в хвосте и гонадах , хотя об этом сообщается только у представителей рода Asymmetron. ^[58] Множественные гены флуоресцентных белков были зарегистрированы у видов ланцетников по всему миру. Только Branchiostoma floridae имеет 16 генов, кодирующих GFP. Однако GFP, вырабатываемый ланцетниками, больше похож на GFP, вырабатываемый веслоногими раками , чем медузами ( Aequorea victoria ).

Предполагается, что GFP играет с ланцетниками несколько ролей, например, притягивает планктон ко рту. Учитывая, что ланцетники являются фильтраторами, естественное течение затягивает близлежащий планктон в пищеварительный тракт. GFP также экспрессируется в личинках , что означает, что его можно использовать для фотозащиты путем преобразования синего света более высокой энергии в менее вредный зеленый свет.

Живой ланцетник ( B. floridae ) под флуоресцентным микроскопом.

Флуоресцентные белки ланцетников были адаптированы для использования в молекулярной биологии и микроскопии. Желтый флуоресцентный белок Branchiostoma lanceolatum демонстрирует необычайно высокий квантовый выход (~0,95). ^[59] Он был преобразован в мономерный зеленый флуоресцентный белок, известный как mNeonGreen, который является самым ярким известным мономерным зеленым или желтым флуоресцентным белком.

Система питания и пищеварения

Ланцетники являются пассивными фильтраторами , ^[60] проводя большую часть времени наполовину зарытыми в песок, выступая только их передняя часть. ^[61] Они поедают самые разнообразные мелкие планктонные организмы, такие как бактерии, грибы , диатомовые водоросли , динофлагелляты и зоопланктон , а также поглощают детрит . ^[20] Мало что известно о рационе личинок ланцетника в дикой природе, но содержащихся в неволе личинок нескольких видов можно содержать на диете, состоящей из фитопланктона , хотя это, очевидно, не является оптимальным для Asymmetron lucayanum . ^[20]

У ланцетников есть оральные усики, тонкие пряди, похожие на щупальца , которые свисают перед ртом и действуют как сенсорные устройства и фильтр для воды, поступающей в организм. Вода поступает изо рта в большую глотку , выстланную многочисленными жаберными щелями. Вентральная поверхность глотки содержит бороздку, называемую эндостилем , которая, соединенная со структурой, известной как ямка Хатчека , образует пленку слизи . Ресничное действие выталкивает слизь в виде пленки на поверхность жаберных щелей, захватывая при этом взвешенные частицы пищи. Слизь собирается во второй, дорсальной бороздке, известной как надглоточная борозда , и возвращается обратно в остальную часть пищеварительного тракта. Пройдя через жаберные щели, вода попадает в предсердие, окружающее глотку, затем выходит из тела через атриопор. ^[44]

И взрослые особи, и личинки проявляют «кашлевой» рефлекс, позволяющий очистить рот или горло от мусора или предметов, слишком больших для проглатывания. У личинок действие осуществляется за счет глоточных мышц, а у взрослых животных – за счет сокращения предсердий. ^{[62] [63]}

Остальная часть пищеварительной системы состоит из простой трубки, идущей от глотки к анусу. Слепая кишка печени , единственная слепая кишка со слепым концом , ответвляется от нижней части кишки и имеет выстилку, способную фагоцитировать частицы пищи, что не встречается у позвоночных. Хотя она выполняет многие функции печени, она не считается настоящей печенью, а является гомологом печени позвоночных. ^{[64] [65] [66]}

Другие системы

У ланцетников нет дыхательной системы, они дышат исключительно через кожу, состоящую из простого эпителия . Несмотря на название, дыхание в «жаберных» щелях, которые предназначены исключительно для питания, практически не происходит. По общему строению система кровообращения действительно напоминает систему кровообращения примитивных рыб, но она намного проще и не включает в себя сердце . Клеток крови нет, гемоглобина нет . ^[44]

Выделительная система состоит из сегментированных «почек», содержащих протонефридии вместо нефронов , и совершенно не похожа на таковую у позвоночных. Также в отличие от позвоночных имеются многочисленные сегментированные гонады . ^[44]

Модельный организм

Ланцетники прославились в 1860-х годах, когда Эрнст Геккель начал продвигать их как модель предка всех позвоночных. К 1900 году ланцетники стали модельным организмом . К середине 20-го века они вышли из моды по ряду причин, включая упадок сравнительной анатомии и эмбриологии, а также из-за убеждения, что ланцетники были более производными, чем казалось, например, из-за глубокой асимметрии на личиночной стадии. . ^{[67] [68]} Совсем недавно фундаментальное симметричное и скрученное развитие позвоночных стало темой теории осевого скручивания . Согласно этой теории, между позвоночными и головохордовыми и даже всеми хордовыми существует глубокое согласие. ^{[69] [70]}

С появлением молекулярной генетики ланцетники снова рассматриваются как модель предков позвоночных и снова используются в качестве модельного организма. ^{[71] [31]}

В результате их использования в науке для ряда видов были разработаны методы содержания и разведения ланцетников в неволе, первоначально для европейской Branchiostoma lanceolatum , но позже и для западно-тихоокеанской Branchiostoma belcheri и Branchiostoma japonicum , обитающих в Мексиканском заливе и на Западе. Атлантическая Branchiostoma floridae и циркумтропическая (однако генетические данные позволяют предположить, что атлантическую и индо-тихоокеанскую популяции следует признать отдельными ^[60] ) Asymmetron lucayanum . ^{[20] [72]} Они могут достигать возраста до 7–8 лет. ^[72]

Как пища человека

Животные съедобны, и их добывают в некоторых частях мира. Их едят как в свежем виде, по вкусу напоминающие селедку, так и в качестве пищевой добавки в сухом виде после обжарки в масле. ^{[ нужна цитата ]} Когда весной их гонады начинают созревать, это влияет на их вкус, делая их неприятными на вкус во время сезона размножения. ^[73]

Филогения и таксономия

Ланцетник — небольшое полупрозрачное рыбоподобное животное, которое является одним из ближайших ныне живущих беспозвоночных родственников позвоночных. ^{[74] [75]}

Ланцетники традиционно считались родственными линиями позвоночных животных ; в свою очередь, эти две группы вместе (иногда называемые Notochordata) считались сестринской группой Tunicata ( также называемой Urochordata и включающей асцидий ). В соответствии с этой точкой зрения, по крайней мере 10 морфологических особенностей являются общими для ланцетников и позвоночных, но не для оболочников. ^[76] Новые исследования показывают, что такая модель эволюционных взаимоотношений неверна. Обширный молекулярно-филогенетический анализ убедительно показал, что Cephalochordata является наиболее базальным подтипом хордовых, а оболочники являются сестринской группой позвоночных. ^{[77] [78]} Эта пересмотренная филогения хордовых предполагает, что оболочники вторично утратили некоторые морфологические признаки, которые ранее считались синапоморфиями (общими, производными признаками) позвоночных и ланцетников.

Среди трех современных (живых) родов Asymmetron является базальным. Генетические исследования пришли к разным выводам об их расхождении: некоторые предполагают, что асимметрон отделился от других ланцетников более 100 миллионов лет назад, а другие (с более высокой статистической поддержкой) - что это произошло около 42 миллионов лет назад. ^[60] Два оставшихся рода, Branchiostoma и Epigonichthys , разошлись друг от друга около 36 миллионов лет назад. ^[60] Несмотря на такое глубокое разделение, гибриды между Asymmetron lucayanum и Branchiostoma floridae жизнеспособны (среди видов с самым глубоким разделением, которые, как известно, способны производить такие гибриды). ^[20]

Ниже приведены виды, признанные WoRMS . Другие источники признают около тридцати видов. ^{[68] [60] [79]} Вполне вероятно, что в настоящее время остаются непризнанные загадочные виды . ^[20]

• Класс Лептокардии
  • Семейство Branchiostomatidae Bonaparte 1846.
    • Род Asymmetron Эндрюс 1893 [ Амфиоксиды Гилл 1895 ]
      • Асимметрон инферум Нисикава 2004
      • Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (Острохвостый ланцетник)
    • Род Branchiostoma Costa 1834 не Ньюпорт 1845 не Бэнкс 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Лимакс Паллас 1774 г., не Линней, 1758 г., не Ферюссак, 1819 г., не Мартин, 1784 г .; Долихоринх Уилли 1901 г., нон Мулк и Джайраджпури 1974 г. ]
      • Branchiostoma africae Hubbs 1927 г.
      • Branchiostoma arabiae Webb 1957 г.
      • Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923
      • Branchiostoma belcheri (Gray 1847) (ланцетник Белчера)
      • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966 (грязевой ланцетник)
      • Branchiostoma Bermudae Hubbs 1922 г.
      • Branchiostoma Californiense Эндрюс 1893 (Калифорнийский ланцетник)
      • Branchiostoma capense Гилкрист 1902 г.
      • Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 (карибский ланцетник)
      • Branchiostoma elongatum (Sundevall 1852)
      • Branchiostoma floridae Hubbs 1922 (Флоридский ланцетник)
      • Branchiostoma gambiense Webb 1958 г.
      • Branchiostoma indicum (Willey 1901)
      • Branchiostoma japonicum (Willey 1897) (тихоокеанский ланцетник)
      • Branchiostoma lanceolatum (Pallas 1774) (европейский ланцетник)
      • Branchiostoma leonense Webb 1956 г.
      • Branchiostoma longirostrum Boschung 1983 (ланцетник Шеллхэш)
      • Branchiostoma Malayanum Webb 1956 г.
      • Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; номен дубиум ^{[80] [81]}
      • Branchiostoma nigeriense Webb 1955 г.
      • Branchiostoma platae, Хаббс, 1922 г.
      • Branchiostoma senegalense Webb 1955 г.
      • Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922 г.
      • Branchiostoma Virginiae Hubbs 1922 (Виргинский ланцетник)
    • Род Epigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Батиамфиоксус Уитли 1932 ; Гетероплеврон Киркалди 1895 ; Мерскальпеллюс Уитли 1932 ; Нотасимметрон Уитли 1932 ; Парамфиоксус Гекель 1893 ; Зеамфиоксус Уитли 1932 ]
      • Epigonichthys australis (Рафф 1912)
      • Epigonichthys bassanus (Гюнтер 1884)
      • Epigonichthys cingalensis (Kirkaldy 1894) ; номен дубиум ^[82]
      • Эпигонихтис культеллус Петерс 1877 г.
      • Epigonichthys hectori (Benham 1901) (ланцетник Гектора)
      • Epigonichthysmaldivensis (Фостер Купер, 1903)

Рекомендации

1. Мюллер, Йоханнес (1845). «Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische». Архив естествознания . 11 (1): 91–141.
2. Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
3. Бонапарт, Шарль-Люсьен (1846). Методический каталог европейских рыб. Неаполь: Stamperia e Cartiere del Fibreno. п. 97.
4. Фаулер, HW (1965). «Каталог рыб мира. Часть II». Ежеквартальный журнал Тайваньского музея . 18 : 137–202.
5. Фаулер, Генри В. (1947). «Новые таксономические названия рыбообразных позвоночных». Нотулае природы . 187 : 1–16.
6. Аноним (1842). Краткое изложение содержания Британского музея. Издание сорок четвертое. Каталог Британского музея: Г. Вудфолл и сын. п. 308.
7. Уитли, Гилберт П. (1932). «Ланцетники и миноги Австралии». Австралийский зоолог . 7 : 256–264.
8. Хаббс, Карл Л. (1922). «Список ланцетников мира с диагнозами пяти новых видов бранхиостом ». Периодические статьи Зоологического музея Мичиганского университета . 105 : 1–16.
9. Посс, Стюарт Г.; Бошунг, Герберт Т. (1 января 1996 г.). «Ланцетники (цефалохордовые: Branchiostomattdae): сколько видов допустимо?». Израильский журнал зоологии . 42 (доп1): С13–С66. doi : 10.1080/00212210.1996.10688872 (неактивен 31 января 2024 г.). ISSN  0021-2210.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
10. Бриггс, Дерек Э.Г.; Кир, Аманда Дж. (1993). «Распад бранхиостомы: последствия для сохранения мягких тканей у конодонтов и других примитивных хордовых». Летайя . 26 (4): 275–287. Бибкод : 1993Letha..26..275B. doi :10.1111/j.1502-3931.1993.tb01532.x. ISSN  0024-1164.
11. Нанглу, Карма; Коул, Селина Р.; Райт, Дэвид Ф.; Соуто, Камилла (февраль 2023 г.). «Черви и жабры, пластины и шипы: эволюционное происхождение и невероятное несоответствие вторичноротых, выявленное окаменелостями, генами и развитием». Биологические обзоры . 98 (1): 316–351. дои : 10.1111/brv.12908. ISSN  1464-7931. PMID  36257784. S2CID  252995259.
12. Чжан, Ци-Линь; Чжан, Гуань-Лин; Юань, Мин-Лонг; Донг, Чжи-Сян; Ли, Хун-Вэй; Го, Цзюнь; Ван, Фэн; Дэн, Сянь-Юй; Чен, Цзюнь-Юань; Линь, Лянь-Бин (18 декабря 2018 г.). «Филогеномная основа и история дивергенции Cephalochordata Amphioxus». Границы в физиологии . 9 : 1833. doi : 10.3389/fphys.2018.01833 . ISSN  1664-042X. ПМК 6305399 . ПМИД  30618839. 
13. Червеобразные морские животные дают свежие подсказки об эволюции человека по новостям, получено 8 июля 2008 г.
14. Голландия, PWH (1992). «Гомеобоксный ген амфиоксуса: сохранение последовательности, пространственная экспрессия во время развития и понимание эволюции позвоночных». Разработка . 116 (2): 653–661. дои :10.1016/0168-9525(93)90180-с. ISSN  0168-9525. S2CID  7298022.
15. Рохсар, Дэниел С.; Сато, Нори; Холланд, Питер WH; Холланд, Линда З .; Фудзияма, Асао; Броннер-Фрейзер, Марианна; Тойода, Ацуши; Шин-И, Тадасу; Шмутц, Джереми (2008). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых». Природа . 453 (7198): 1064–1071. Бибкод : 2008Natur.453.1064P. дои : 10.1038/nature06967 . ISSN  1476-4687. PMID  18563158. S2CID  4418548.
16. Сюй, Анлун; Чен, Шанву; Донг, Мэйлин; Ву, Фэнфан; Фу, Юнгуй; Юань, Шаочунь; Ты, Лейминг; Чжоу, Сиси; Цюджин Чжан (19 декабря 2014 г.). «Замедленная эволюция генома современных позвоночных, выявленная путем анализа множественных геномов ланцетника». Природные коммуникации . 5 : 5896. Бибкод : 2014NatCo...5.5896H. doi : 10.1038/ncomms6896. ISSN  2041-1723. ПМК 4284660 . ПМИД  25523484. 
17. Марлетаз, Фердинанд; Фирбас, Панос Н.; Маэзо, Игнасио; Тена, Хуан Дж.; Богданович, Озрен; Перри, Малькольм; Вятт, Кристофер Д.Р.; де ла Калле-Мутьен, Элиза; Бертран, Стефани; Бургера, Демиан; Ацемель, Рафаэль Д. (декабрь 2018 г.). «Функциональная геномика амфиоксуса и истоки регуляции генов позвоночных». Природа . 564 (7734): 64–70. Бибкод : 2018Natur.564...64M. дои : 10.1038/s41586-018-0734-6. ISSN  1476-4687. ПМК 6292497 . ПМИД  30464347. 
18. Томияма, Минору; Адзума, Нобуюки; Кубокава, Каору (1998). «Новая популяция амфиоксуса (Branchiostoma belcheri) в море Эншу-Нада в Японии». Зоологическая наука . 15 (5): 799–803. дои : 10.2108/zsj.15.799 . ISSN  0289-0003. S2CID  85834803.
19. Тамбс-Лич, Х. (1967). «Branchiostoma lanceolatum (Pallas) в Норвегии». Сарсия . 29 (1): 177–182. дои : 10.1080/00364827.1967.10411078.
20. Карвалью, JE; Ф. Лахайе; М. Шуберт (2017). «Хранение амфиоксуса в лаборатории: обновленная информация о доступных методах содержания». Межд. Дж. Дев. Биол . 61 (10–11–12): 773–783. дои : 10.1387/ijdb.170192ms . ПМИД  29319123.
21. Ваннингер, Андреас (11 августа 2015 г.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 6: Дейтеростомия. Спрингер. стр. 93–94, 108–109. ISBN 978-3-7091-1856-6. Проверено 21 ноября 2015 г.
22. Эскрива, Гектор (2018). «Мое любимое животное, амфиокс: не имеющее аналогов в изучении ранней эволюции позвоночных» (PDF) . Биоэссе . 40 (12): 1800130. doi :10.1002/bies.201800130. ISSN  1521-1878. PMID  30328120. S2CID  53528269.
23. Стоукс, М. Дейл; Холланд, Николас Д. (1996). «Размножение флоридского ланцетника (Branchiostoma floridae): закономерности нереста и колебания показателей гонад и запасов питательных веществ». Биология беспозвоночных . 115 (4): 349. дои : 10.2307/3227024. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227024.
24. Смит, Эллисон Дж.; Нэш, Трой Р.; Руперт, Эдвард Э. (2000). «Диапазон размеров взвешенных частиц, улавливаемых и проглатываемых ланцетником-фильтратором Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (2): 329–332. Бибкод : 2000JMBUK..80..329R. дои : 10.1017/S0025315499001903. ISSN  1469-7769. S2CID  85696980.
25. Рийсгард, Ганс Ульрик; Свейн, Иб (1999). «Фильтральное питание ланцетников (Amphioxus), биология позвоночных». Биология беспозвоночных . 118 (4): 423. дои : 10.2307/3227011. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227011.
26. Фуэнтес, Майкл; Бенито, Элия; Бертран, Стефани; и другие. (2007). «Изучение нерестового поведения и развития европейского амфиоксуса (Branchiostoma lanceolatum)». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308Б (4): 484–493. Бибкод : 2007JEZB..308..484F. дои : 10.1002/jez.b.21179. ISSN  1552-5015. ПМИД  17520703.
27. Голландия, Николас Д.; Голландия, Линда З. (1989). «Тонкое структурное исследование кортикальной реакции и формирования яичной оболочки ланцетника». Биологический вестник . 176 (2): 111–122. дои : 10.2307/1541578. JSTOR  1541578.
28. Гуан Ли, ЦзунХуан Шу, Ицюань Ван (2013). «Круглогодичное размножение и индуцированный нерест китайского амфиоксуса, Branchiostoma belcheri, в лаборатории». ПЛОС ОДИН . 8 (9): e75461. Бибкод : 2013PLoSO...875461L. дои : 10.1371/journal.pone.0075461 . ПМЦ 3784433 . ПМИД  24086537. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
29. Паллас, Питер Саймон (1774). Спицилегия зоологическая. Fasciculus decimus . Берлин: Готлиб Август Ланге. п. 41.
30. Коста, Оронцио-Габриэле (1834). Cenni Zoologici ossia descrizione sommaria delle specie nuove di Animali Disperti в различных противоречиях del regno nell 'anno 1834. Неаполь: Tipografia di Azzolino e Comp. п. 90.
31. Гарсия-Фернандес, Хорди; Бенито-Гутьеррес, Элия (июнь 2008 г.). «Это далеко от амфиоксуса: потомки самых ранних хордовых». Биоэссе . 31 (6): 665–675. doi :10.1002/bies.200800110. PMID  19408244. S2CID  9292134.
32. Яррелл, Уильям (1836). История британских рыб. Том. II. Лондон: Джон ван Ворст. п. 472.
33. WoRMS (2024). «Branchiostomatidae Bonaparte, 1846». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 11 февраля 2024 г.
34. Бошунг, Герберт Т.; Шоу, Ричард Ф. (1988). «Появление планктонных ланцетников на континентальном шельфе Луизианы с обзором пелагических бранхиостом (отряд Amphioxi)». Бюллетень морской науки . 43 (2): 229–240.
35. Poss, Стюарт Г.; Бошунг, Герберт Т. (1996). «Ланцетники (Cephalochordata: Branchiostomatidae): сколько видов действительно?». Израильский журнал зоологии . 42 (Приложение 1): С13–С66.
36. Ковалевский А.О. (1867). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus . Член Академии наук Санкт-Петербурга.
37. де Quatrefages, Массачусетс (1845). Анналы естественных наук . Библиотеки-редакторы.
38. Х. Ратке (1841). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen. Гебрюдер Борнтрегер.
39. Дж. Гудсир (1844). Учеб. Р. Сок. Эдинб .
40. М. Шульце (1851). З. Висс. Зоол .
41. Б. Хачек (1893). «Амфиокс и его развитие». Природа . 48 (1252): 613. Бибкод : 1893Natur..48..613E. дои : 10.1038/048613a0 . hdl :2027/hvd.hn25lj. S2CID  4016509.
42. С. Ян. Дев. Рост. Отличаться . 1999.
43. Барнс, MKS (7 июня 2015 г.). Тайлер-Уолтерс, Х.; К. Хискок (ред.). «Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)». Информационная сеть о морской жизни: обзоры ключевой информации по биологии и чувствительности . Проверено 7 января 2018 г.
44. Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 18–21. ISBN 978-0-03-910284-5.
45. Голландия, Николас; Соморджай, Ильдико (2020). «Серийная СЭМ-блокфейс предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды взрослого беспозвоночного хордового, багамского ланцетника». ЭвоДево . 11 (22): 22. дои : 10.1186/s13227-020-00167-6 . ПМЦ 7568382 . ПМИД  33088474. 
46. Кандиани, Симона; Моронти, Лука; Рамойно, Паола; Шуберт, Майкл; Пестарино, Марио (2012). «Нейрохимическая карта развивающейся нервной системы амфиоксуса». BMC Нейронаука . 13 (1): 59. дои : 10.1186/1471-2202-13-59 . ISSN  1471-2202. ПМЦ 3484041 . ПМИД  22676056. 
47. Голландия, LZ (2015). «Происхождение и эволюция хордовых нервных систем». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1684): 20150048. doi :10.1098/rstb.2015.0048. ISSN  0962-8436. ПМК 4650125 . ПМИД  26554041. 
48. Альбуишеш-Креспо Б., Лопес-Бланш Л., Бургера Д., Маесо I, Санчес-Арронес Л. и др. (2017). «Молекулярная регионализация развивающейся нервной трубки амфиоксуса бросает вызов основным отделам мозга позвоночных». ПЛОС Биология . 15 (4): e2001573. дои : 10.1371/journal.pbio.2001573 . ПМЦ 5396861 . ПМИД  28422959. 
49. Ньювенхейс, Рудольф ; тен Донкелаар, Ханс Дж.; Чарльз Николсон (14 ноября 2014 г.). Центральная нервная система позвоночных. Спрингер. п. 371. ИСБН 978-3-642-18262-4. Проверено 25 ноября 2015 г.
50. Лэмб, Тревор Д. (2013). «Эволюция фототрансдукции, фоторецепторов позвоночных и сетчатки». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 36 : 52–119. doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.06.001 . hdl : 1885/84715 . ISSN  1350-9462. PMID  23792002. S2CID  38219705.
51. дель Пилар Гомес, М.; Анифгейра, Дж. М.; Наси, Э. (2009). «Светотрансдукция в фоторецепторах амфиоксуса, экспрессирующих меланопсин». Труды Национальной академии наук . 106 (22): 9081–9086. Бибкод : 2009PNAS..106.9081D. дои : 10.1073/pnas.0900708106 . ISSN  0027-8424. ПМК 2690026 . ПМИД  19451628. 
52. Ле Дуарен, Николь Март ; Дюпен, Элизабет (23 ноября 2013 г.). Пол Трейнор (ред.). Клетки нервного гребня: эволюция, развитие и болезни. Академическая пресса. п. 10. ISBN 978-0-12-404586-6. Проверено 25 ноября 2015 г.
53. Вихт, Гельмут; Лакалли, Терстон К. (2005). «Нервная система амфиоксуса: строение, развитие и эволюционное значение». Канадский журнал зоологии . 83 (1): 122–150. дои : 10.1139/z04-163. ISSN  0008-4301.
54. Вопаленский, П.; Пергнер, Дж.; Лигертова, М.; Бенито-Гутьеррес, Э.; Арендт, Д.; Козьмик З. (18 сентября 2012 г.). «Молекулярный анализ лобного глаза амфиоксуса раскрывает эволюционное происхождение сетчатки и пигментных клеток глаза позвоночных». Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15383–15388. Бибкод : 2012PNAS..10915383V. дои : 10.1073/pnas.1207580109 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3458357 . ПМИД  22949670. 
55. Янковски, Роджер (19 марта 2013 г.). Эво-Дево происхождение носа, передней части основания черепа и средней части лица. Springer Science & Business Media. п. 152. ИСБН 978-2-8178-0422-4. Проверено 7 декабря 2015 г.
56. Лакалли, TC (29 марта 1996 г.). «Схема фронтального глаза, ростральные сенсорные пути и организация мозга у личинок Amphioxus: данные 3D-реконструкций» (PDF) . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 351 (1337): 243–263. Бибкод : 1996RSPTB.351..243L. дои : 10.1098/rstb.1996.0022. ISSN  0962-8436. Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2018 года . Проверено 14 декабря 2015 г.
57. Дехейн, Дмитрий Д.; Кубокава, Каору; Маккарти, Джеймс К.; Мураками, Акио; Поррачия, Магали; Роуз, Грег В.; Холланд, Николас Д. (01 октября 2007 г.). «Эндогенный зеленый флуоресцентный белок (GFP) у амфиоксуса». Биологический вестник . 213 (2): 95–100. дои : 10.2307/25066625. ISSN  0006-3185. JSTOR  25066625. PMID  17928516. S2CID  45913388.
58. Юэ, Цзя-Син; Холланд, Николас Д.; Холланд, Линда З.; Дехейн, Дмитрий Д. (17 июня 2016 г.). «Эволюция генов, кодирующих зеленые флуоресцентные белки: идеи головохордовых (амфиоксус)». Научные отчеты . 6 (1): 28350. Бибкод : 2016NatSR...628350Y. дои : 10.1038/srep28350. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4911609 . ПМИД  27311567. 
59. Шанер, Натан С.; Ламберт, Джерард Г.; Чаммас, Эндрю; Ни, Юхуэй; Крэнфилл, Паула Дж.; Бэрд, Мишель А.; Селл, Бриттни Р.; Аллен, Джон Р.; Дэй, Ричард Н.; Исраэльссон, Мария; Дэвидсон, Майкл В. (май 2013 г.). «Яркий мономерный зеленый флуоресцентный белок, полученный из Branchiostoma lanceolatum». Nature Methods (опубликовано 24 марта 2013 г.). 10 (5): 407–409. дои : 10.1038/nmeth.2413. ISSN  1548-7105. ПМК 3811051 . ПМИД  23524392. 
60. Игава, Т.; М. Нодзава; Д.Г. Сузуки; Дж. Д. Реймер; А.Р. Моров; Ю. Ван; Ю. Хенми; К. Ясуи (2017). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелковетвящейся диверсификацией». Научные отчеты . 7 (1): 1157. Бибкод : 2017НатСР...7.1157И. дои : 10.1038/s41598-017-00786-5. ПМК 5430900 . ПМИД  28442709. 
61. Котпал, РЛ (2008–2009). Современный учебник зоологии: Позвоночные животные (3-е изд.). Публикации Растоги. п. 76. ИСБН 978-81-7133-891-7.
62. Роджерс, Лесли Дж.; Эндрю, Ричард (25 марта 2002 г.). Сравнительная латерализация позвоночных. Издательство Кембриджского университета. стр. 72 и далее. ISBN 978-1-139-43747-9.
63. Ригон, Франческа; Стах, Томас; Кайччи, Федерико; Гаспарини, Фабио; Буригель, Паоло; Манни, Люсия (2013). «Эволюционная диверсификация вторичных механорецепторных клеток оболочников». Эволюционная биология BMC . 13 (1): 112. Бибкод : 2013BMCEE..13..112R. дои : 10.1186/1471-2148-13-112 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 3682859 . ПМИД  23734698. 
64. Юань, Шаочунь; Жуан, Цзе; Хуан, Шэнфэн; Чен, Шанву; Сюй, Аньлун (февраль 2015 г.). «Амфиоксус как модель для изучения эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF) . Развивающая и сравнительная иммунология . 48 (2): 297–305. doi :10.1016/j.dci.2014.05.004. ISSN  0145-305X. PMID  24877655. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 года . Проверено 16 декабря 2015 г.
65. Ю, младший-Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петильон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лоде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида у головохордовых Branchiostoma lanceolatum». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119461. Бибкод : 2015PLoSO..1019461L. дои : 10.1371/journal.pone.0119461 . ISSN  1932-6203. ПМК 4361685 . ПМИД  25774519. 
66. Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Фан, Чуньсинь; Лян, Юджун; Гао, Бэй; Чжан, Шикуй (2012). «Новый серпин с антитромбиноподобной активностью у Branchiostoma japonicum: последствия наличия примитивной системы свертывания крови». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32392. Бибкод : 2012PLoSO...732392C. дои : 10.1371/journal.pone.0032392 . ISSN  1932-6203. ПМК 3299649 . ПМИД  22427833. 
67. Хопвуд, Ник (январь 2015 г.). «Культ амфиоксуса в немецком дарвинизме; или Наши студенистые предки в синей и ароматной бухте Неаполя». История и философия наук о жизни . 36 (3): 371–393. дои : 10.1007/s40656-014-0034-x. ISSN  0391-9714. ПМЦ 4286652 . ПМИД  26013195. 
68. Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-860426-2.
69. де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральную переднюю часть и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
70. Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. дои : 10.1037/a0033662. PMID  24040928. S2CID  11646580.
71. Голландия, LZ; Лаудет, В.; Шуберт, М. (сентябрь 2004 г.). «Хордовые амфиоксы: новый модельный организм для биологии развития». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 61 (18): 2290–2308. дои : 10.1007/s00018-004-4075-2. ISSN  1420-682X. PMID  15378201. S2CID  28284725.
72. "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum". EMBRC Франция . Проверено 7 января 2018 г.
73. Ланцетник - красное или белое вино?
74. Гевин, В. (2005). «Функциональная геномика углубляет биологический сюжет». ПЛОС Биология . 3 (6): е219. дои : 10.1371/journal.pbio.0030219 . ПМЦ 1149496 . ПМИД  15941356. 
75. Геном ланцетника (амфиоксуса) и происхождение позвоночных Ars Technica , 19 июня 2008 г.
76. Майкл Дж. Бентон (2005). Палеонтология позвоночных, третье издание 8. Оксфорд: Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05637-1 . 
77. Дельсук, Фредерик; Бринкманн, Хеннер; Шурут, Дэниел; Филипп, Эрве (2006). «Оболочники, а не головохордовые, являются ближайшими ныне живущими родственниками позвоночных». Природа . 439 (7079): 965–8. Бибкод : 2006Natur.439..965D. дои : 10.1038/nature04336. OCLC  784007344. PMID  16495997. S2CID  4382758.
78. Патнэм, Нью-Хэмпшир; Баттс, Т.; Ферье, DEK; Ферлонг, РФ; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Робинсон-Речави, М.; Сёгути, Э.; Терри, А.; Ю, Дж.К.; Бенито-Гутьеррес, Эль; Дубчак И.; Гарсиа-Фернандес, Дж.; Гибсон-Браун, Джей-Джей; Григорьев, ИВ; Хортон, AC; Де Йонг, Пи Джей; Юрка, Дж.; Капитонов В.В.; Кохара, Ю.; Куроки, Ю.; Линдквист, Э.; Лукас, С.; Осоэгава, К.; Пеннаккио, Луизиана; Саламов А.А.; Сато, Ю.; Саука-Шпенглер, Т.; Шмутц, Дж.; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых». Природа . 453 (7198): 1064–1071. Бибкод : 2008Natur.453.1064P. дои : 10.1038/nature06967 . ISSN  0028-0836. PMID  18563158. S2CID  4418548.
79. Редакционная коллегия WoRMS (2013). «Всемирный реестр морских видов - список видов цефалохордовых» . Проверено 22 октября 2013 г.
80. «Реестр морских организмов ЮНЕСКО-МОК (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966» .
81. "WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
82. "WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Epigonichthys Peters, 1876" .

дальнейшее чтение

• Стах, Т.Г. (2004). «Цефалохордовые (ланцетники)». У М. Хатчинса; Гаррисон, RW; Гейст, В.; Луазель, ПВ; Шлагер, Н.; Макдейд, MC; Дуэллман, МЫ (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 1 (2-е изд.). Детройт, Мичиган: Гейл. стр. 485–493.
• Стоукс, доктор медицины; Голландия, Северная Дакота (1998). « [название не указано] ». Американский учёный . 86 : 552–560. doi : 10.1511/1998.43.799 (неактивен 11 февраля 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2024 г. ( ссылка )

Внешние ссылки

• «Цефалохордовые». Музей палеонтологии . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет в Беркли .
• «Branchiostoma japonicum и B. belcheri — это отдельные ланцетники (Cephalochordata) в водах Сямыня в Китае» – через ResearchGate .
• «Ошибка в генеалогии человека». Международный центр морской молекулярной биологии Сарс . sars.no (Пресс-релиз). Берген, Норвегия: Бергенский университет .
• «Специальный выпуск исследований Амфиоксуса». biolsci.org . Я. _ Архивировано из оригинала 5 марта 2012 г. Проверено 8 июня 2006 г.
• «Специальный выпуск исследований Амфиоксуса». biolsci.org . II . Архивировано из оригинала 5 марта 2012 г. Проверено 8 июня 2006 г.
• «Амфиоксус и ген Т-бокса». news-info.wustl.edu (пресс-релиз). Сент-Луис, Миссури: Вашингтонский университет в Сент-Луисе .
• Фильм об эмбриональном развитии амфиоксуса на YouTube.
• «Ученые Скриппса обнаруживают флуоресценцию у ключевых морских существ» . Институт Скриппса . scrippsnews.ucsd.edu (пресс-релиз). Сан-Диего, Калифорния: Калифорнийский университет в Сан-Диего . Архивировано из оригинала 15 мая 2013 г. Проверено 1 ноября 2007 г.
• «Амфиоксус»  . Британская энциклопедия . Том. Я (9-е изд.). 1878. с. 774.
• «Амфиоксус: Таксономия, краткие факты, жизненный цикл и эмбриология». ГеоХимБио .
• Просмотрите сборку генома braFlo1 в браузере генома UCSC .