stringtranslate.com

Латеральное коленчатое ядро

В нейроанатомии латеральное коленчатое тело ( LGN ; также называемое латеральным коленчатым телом или латеральным коленчатым комплексом ) представляет собой структуру в таламусе и ключевой компонент зрительного пути млекопитающих . Это небольшая, яйцевидная, вентральная проекция таламуса, где таламус соединяется со зрительным нервом . Существует два LGN, один с левой, а другой с правой стороны таламуса. У людей оба LGN имеют шесть слоев нейронов ( серое вещество ), чередующихся со зрительными волокнами ( белое вещество ).

LGN получает информацию непосредственно от восходящих ганглиозных клеток сетчатки через зрительный тракт и от ретикулярной активирующей системы . Нейроны LGN посылают свои аксоны через зрительное излучение , прямой путь к первичной зрительной коре . Кроме того, LGN получает множество сильных обратных связей от первичной зрительной коры . [1] У людей , а также у других млекопитающих , два самых сильных пути, связывающих глаз с мозгом, — это те, которые проецируются в дорсальную часть LGN в таламусе и в верхние холмики . [2]

Структура

Ядра таламуса

Как левое, так и правое полушария мозга имеют латеральное коленчатое ядро, названное так из-за его сходства с согнутым коленом ( genu по-латыни означает «колено»). У людей, как и у многих других приматов , LGN имеет слои крупноклеточных клеток и мелкоклеточных клеток , которые чередуются со слоями кониоцеллюлярных клеток.

У людей LGN обычно описывается как имеющий шесть различных слоев. Внутренние два слоя (1 и 2) являются магноцеллюлярными слоями , в то время как внешние четыре слоя (3, 4, 5 и 6) являются парвоцеллюлярными слоями . Дополнительный набор нейронов, известный как кониоцеллюлярные слои , находится вентрально к каждому из магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных слоев. [3] : 227ff  [4] Это наслоение варьируется между видами приматов, а дополнительные листочки варьируются внутри вида.

Средний объем каждого LGN у взрослого человека составляет около 118 мм . (Это такой же объем, как у куба со стороной 4,9 мм.) Исследование 24 полушарий 15 здоровых людей со средним возрастом 59 лет на момент вскрытия обнаружило колебания от 91 до 157 мм . [5] То же исследование показало, что в каждом LGN магноцеллюлярные слои составляли в общей сложности около 28 мм, а парвоцеллюлярные слои — около 90 мм .

М, Р, К клетки

Взаимное расположение слоев M, P и K (макака)

*Размер описывает тело клетки и дендритное дерево, хотя также может описывать рецептивное поле.

Крупноклеточный, мелкоклеточный и кониоцеллюлярный слои LGN соответствуют одноименным типам ганглиозных клеток сетчатки . Ганглиозные клетки сетчатки P посылают аксоны в мелкоклеточный слой, ганглиозные клетки M посылают аксоны в крупноклеточный слой, а ганглиозные клетки K посылают аксоны в кониоцеллюлярный слой. [6] : 269 

Кониоцеллюлярные клетки функционально и нейрохимически отличаются от клеток M и P и обеспечивают третий канал для зрительной коры. Они проецируют свои аксоны между слоями латерального коленчатого ядра, куда проецируются клетки M и P. Их роль в зрительном восприятии в настоящее время неясна; однако, кониоцеллюлярная система связана с интеграцией соматосенсорной системы - проприоцептивной информации со зрительным восприятием [ необходима ссылка ] , и она также может быть вовлечена в восприятие цвета. [7]

Ранее считалось, что парво- и магноцеллюлярные волокна доминируют в вентральном и дорсальном потоках Унгерлейдера-Мишкина соответственно. Однако были накоплены новые доказательства, показывающие, что эти два потока, по-видимому, питаются более равномерной смесью различных типов нервных волокон. [8]

Другим основным ретинокортикальным зрительным путем является тектопульвинарный путь , проходящий в основном через верхние холмики и таламическое ядро ​​подушки в заднюю теменную кору и зрительную зону МТ .

Ипсилатеральный и контралатеральный слои

Как LGN в правом полушарии, так и LGN в левом полушарии получают входные данные от каждого глаза. Однако каждый LGN получает информацию только от одной половины поля зрения. Ганглиозные клетки сетчатки (RGC) из внутренних половин каждой сетчатки (носовые стороны) перекрещиваются (переходят на другую сторону мозга) через зрительный перекрест ( khiasma означает «крестообразный»). RGC из внешней половины каждой сетчатки (височные стороны) остаются на той же стороне мозга. Таким образом, правый LGN получает визуальную информацию из левого поля зрения, а левый LGN получает визуальную информацию из правого поля зрения. В пределах одного LGN визуальная информация распределяется между различными слоями следующим образом: [9]

Это описание применимо к LGN многих приматов, но не всех. Последовательность слоев, получающих информацию от ипсилатерального и контралатерального (противоположная сторона головы) глаз, у долгопята иная . [10] Некоторые нейробиологи предположили, что «это кажущееся различие отличает долгопятов от всех других приматов, подкрепляя точку зрения, что они возникли в ранней, независимой линии эволюции приматов». [11]

Вход

ЛГН получает входные данные от сетчатки и многих других структур мозга, особенно зрительной коры.

Основные нейроны в LGN получают сильные входные сигналы от сетчатки. Однако сетчатка составляет лишь небольшой процент входных сигналов LGN. До 95% входных сигналов в LGN поступает из зрительной коры, верхнего холмика, претектума, ретикулярных ядер таламуса и локальных интернейронов LGN. Области ствола мозга, не участвующие в зрительном восприятии, также проецируются в LGN, такие как мезэнцефальная ретикулярная формация, дорсальное ядро ​​шва, околоводопадное серое вещество и голубое пятно. [12] LGN также получает некоторые входные сигналы от зрительного покрова (известного как верхний холмик у млекопитающих). [13] Эти неретинальные входные сигналы могут быть возбуждающими, тормозящими или модуляторными. [12]

Выход

Информация, покидающая ЛГН, распространяется по оптическим лучам , которые образуют часть ретролентикулярной части внутренней капсулы .

Аксоны , которые покидают LGN, идут в зрительную кору V1 . Как магноцеллюлярные слои 1–2, так и парвоцеллюлярные слои 3–6 посылают свои аксоны в слой 4 в V1. Внутри слоя 4 V1 слой 4cβ получает парвоцеллюлярный вход, а слой 4cα получает магноцеллюлярный вход. Однако кониоцеллюлярные слои, вставленные между слоями LGN 1–6, посылают свои аксоны в первую очередь к богатым цитохромоксидазой каплям слоев 2 и 3 в V1. [14] Аксоны из слоя 6 зрительной коры посылают информацию обратно в LGN.

Исследования, связанные со слепым зрением, показали, что проекции из LGN перемещаются не только в первичную зрительную кору, но и в более высокие корковые области V2 и V3. Пациенты со слепым зрением феноменально слепы в определенных областях поля зрения, соответствующих контралатеральному поражению в первичной зрительной коре; однако эти пациенты способны точно выполнять определенные двигательные задачи в своем слепом поле, такие как хватание. Это говорит о том, что нейроны перемещаются из LGN как в первичную зрительную кору, так и в более высокие корковые области. [15]

Функция в зрительном восприятии

Выход ЛГН выполняет несколько функций.

Вычисления достигаются для определения положения каждого основного элемента в пространстве объектов относительно главной плоскости. Благодаря последующему движению глаз достигается большее стереоскопическое отображение поля зрения. [16]

Было показано, что в то время как сетчатка выполняет пространственную декорреляцию посредством ингибирования центра и окружения, LGN выполняет временную декорреляцию. [17] Эта пространственно-временная декорреляция обеспечивает гораздо более эффективное кодирование. Однако, почти наверняка, происходит гораздо больше.

Как и другие области таламуса , в частности, другие релейные ядра , LGN, вероятно, помогает зрительной системе сосредоточить свое внимание на самой важной информации. То есть, если вы слышите звук немного левее себя, слуховая система, вероятно, «говорит» зрительной системе , через LGN через окружающее ее периретикулярное ядро, направить зрительное внимание на эту часть пространства. [18] LGN также является станцией, которая уточняет определенные рецептивные поля . [19]

Аксиоматически определенные функциональные модели клеток LGN были определены Линдебергом [20] [21] в терминах Лапласа гауссовых ядер по пространственной области в сочетании с временными производными либо некаузальных, либо каузальных по времени ядер масштабного пространства по временной области. Было показано, что эта теория приводит к предсказаниям о рецептивных полях с хорошим качественным согласием с биологическими измерениями рецептивных полей, выполненными ДеАнджелисом и др. [22] [23] , и гарантирует хорошие теоретические свойства математической модели рецептивного поля, включая свойства ковариации и инвариантности при естественных преобразованиях изображений. [24] [25] В частности, согласно этой теории, не запаздывающие клетки LGN соответствуют временным производным первого порядка, тогда как запаздывающие клетки LGN соответствуют временным производным второго порядка.

Обработка цвета

LGN является неотъемлемой частью ранних этапов обработки цвета, где создаются каналы оппонента, которые сравнивают сигналы между различными типами фоторецепторных клеток . Выход P-клеток включает красно-зеленые сигналы оппонента. Выход M-клеток не включает в себя много цветового оппонирования, а скорее сумму красно-зеленого сигнала, который вызывает яркость . Выход K-клеток включает в основном сине-желтые сигналы оппонента. [26]

Грызуны

У грызунов латеральное коленчатое ядро ​​содержит дорсальное латеральное коленчатое ядро ​​(dLGN), вентральное латеральное коленчатое ядро ​​(vLGN) и область между ними, называемую межколенной пластинкой (IGL). Это отдельные подкорковые ядра с различными функциями.

дЛГН

Дорсолатеральное коленчатое ядро ​​является основным подразделением латерального коленчатого тела. У мыши площадь dLGN составляет около 0,48 мм2 . Большая часть входных данных в dLGN поступает из сетчатки. Оно слоистое и демонстрирует ретинотопическую организацию. [27]

вЛГН

Было обнаружено, что вентролатеральное коленчатое ядро ​​относительно большое у нескольких видов, таких как ящерицы, грызуны, коровы, кошки и приматы. [28] Первоначальная цитоархитектурная схема, которая была подтверждена в нескольких исследованиях, предполагает, что vLGN разделена на две части. Внешние и внутренние отделы разделены группой тонких волокон и зоной тонко рассеянных нейронов. Кроме того, несколько исследований предположили дальнейшие подразделения vLGN у других видов. [29] Например, исследования показывают, что цитоархитектура vLGN у кошки отличается от грызунов. Хотя некоторые идентифицировали пять подразделений vLGN у кошки, [30] схема, которая делит vLGN на три области (медиальную, промежуточную и латеральную), получила более широкое признание.

ИГЛ

Межколенчатый листок — это относительно небольшая область, находящаяся дорсально по отношению к vLGN. Более ранние исследования называли IGL внутренним дорсальным отделом vLGN. Несколько исследований описали гомологичные области у нескольких видов, включая людей. [31]

vLGN и IGL, по-видимому, тесно связаны на основании сходства нейрохимических веществ, входов и выходов, а также физиологических свойств.

Сообщалось, что vLGN и IGL разделяют многие нейрохимические вещества, которые обнаруживаются в концентрированном виде в клетках, включая нейропептид Y, ГАМК, энцефалин и синтазу оксида азота. Нейрохимические вещества серотонин, ацетилхолин, гистамин, дофамин и норадреналин были обнаружены в волокнах этих ядер.

И vLGN, и IGL получают входные данные от сетчатки, locus coreuleus и raphe. Другие связи, которые, как было обнаружено, являются реципрокными, включают верхний холмик, претектум и гипоталамус, а также другие таламические ядра.

Физиологические и поведенческие исследования показали спектрально-чувствительные и чувствительные к движению реакции, которые различаются в зависимости от вида. VLGN и IGL, по-видимому, играют важную роль в опосредовании фаз циркадных ритмов, которые не связаны со светом, а также фазовых сдвигов, которые зависят от света. [29]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кудейро, Хавьер; Силлито, Адам М. (2006). «Оглядываясь назад: кортикоталамическая обратная связь и ранняя визуальная обработка». Тенденции в нейронауках . 29 (6): 298–306. CiteSeerX  10.1.1.328.4248 . doi :10.1016/j.tins.2006.05.002. PMID  16712965. S2CID  6301290.
  2. ^ Гудейл, М. и Милнер, Д. (2004) Невиданный взгляд. Oxford University Press, Inc.: Нью-Йорк.
  3. ^ Бродал, Пер (2010). Центральная нервная система: структура и функция (4-е изд.). Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538115-3.
  4. ^ Карлсон, Нил Р. (2007). Физиология поведения (9-е изд.). Бостон: Pearson/Allyn & Bacon. ISBN 978-0205467242.
  5. ^ Эндрюс, Тимоти Дж.; Хэлперн, Скотт Д.; Первес, Дейл (1997). «Коррелированные вариации размеров зрительной коры человека, латерального коленчатого ядра и зрительного тракта». Журнал нейронауки . 17 (8): 2859–2868. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-08-02859.1997 .
  6. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж; Фицпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; Ламантия, Энтони-Сэмюэль; Уайт, Леонард (2011). Neuroscience (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN 978-0878936953.
  7. ^ Уайт, Б. Дж.; Бёнке, С. Э.; Марино, РА; Итти, Л.; Муньос, Д. П. (30 сентября 2009 г.). «Сигналы, связанные с цветом, в верхнем холмике приматов». Журнал нейронауки . 29 (39): 12159–66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1986-09.2009 . PMC 6666157. PMID  19793973 . 
  8. ^ Гудейл и Милнер, 1993, 1995.
  9. ^ Николс Дж. и др. От нейрона к мозгу: четвертое издание . Sinauer Associates, Inc. 2001.
  10. ^ Роза, MG; Петтигрю, JD; Купер, HM (1996). «Необычный рисунок ретиногеникулярных проекций у спорного примата Tarsius». Мозг, поведение и эволюция . 48 (3): 121–9. doi :10.1159/000113191. PMID  8872317.
  11. ^ Коллинз, CE; Хендриксон, A; Каас, JH (ноябрь 2005 г.). «Обзор зрительной системы Tarsius». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 287 (1): 1013–25. doi : 10.1002/ar.a.20263 . PMID  16200648.
  12. ^ ab Guillery, R; SM Sherman (17 января 2002 г.). «Функции таламического реле и их роль в кортикокортикальной коммуникации: обобщения из зрительной системы». Neuron . 33 (2): 163–75. doi : 10.1016/s0896-6273(01)00582-7 . PMID  11804565.
  13. ^ В главе 7, разделе «Гипотеза парцелляции» «Принципов эволюции мозга» Георг Ф. Штридтер (Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, США, 2005) утверждает: «...теперь мы знаем, что LGN получает по крайней мере некоторые входные сигналы от зрительного покрова (или верхнего холмика) у многих амниот». Он цитирует « Wild, JM (1989). «Претектальные и тектальные проекции к гомологу дорсального латерального коленчатого ядра у голубя — антероградное и ретроградное исследование с использованием холерного токсина, конъюгированного с пероксидазой хрена». Brain Res . 479 (1): 130–137. doi :10.1016/0006-8993(89)91342-5. PMID  2924142. S2CID  29034684." а также "Каас, Дж. Х. и Уэрта, М. Ф. 1988. Подкорковая зрительная система приматов. В: Стеклис HD, Эрвин Дж., редакторы. Сравнительная биология приматов, т. 4: нейронауки. Нью-Йорк: Алан Лисс, стр. 327–391.
  14. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Annual Review of Neuroscience . 23 : 127–153. doi :10.1146/annurev.neuro.23.1.127. PMID  10845061.
  15. ^ Шмид, Майкл К.; Мровка, Сильвия В.; Турчи, Джанита; и др. (2010). «Слепое зрение зависит от латерального коленчатого тела». Nature . 466 (7304): 373–377. Bibcode :2010Natur.466..373S. doi :10.1038/nature09179. PMC 2904843 . PMID  20574422. 
  16. ^ Линдстром, С. и Вробель, А. (1990) Внутриклеточные записи от бинокулярно активированных клеток в дорсальном латеральном коленчатом ядре кошки Acta Neurobiol Exp т. 50, стр. 61–70
  17. ^ Давэй В. Донг и Джозеф Дж. Атик, Сетевая временная декорреляция: теория запаздывающих и незапаздывающих ответов в латеральном коленчатом ядре, 1995, стр. 159–178.
  18. ^ МакЭлонан, К.; Кавано, Дж.; Вюрц, Р. Х. (2006). «Модуляция внимания ретикулярных нейронов таламуса». Журнал нейронауки . 26 (16): 4444–4450. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5602-05.2006 . PMC 6674014. PMID  16624964 . 
  19. ^ Tailby, C.; Cheong, SK; Pietersen, AN; Solomon, SG; Martin, PR (2012). «Цветовая и паттерновая селективность рецептивных полей в верхнем холмике мартышек». Журнал физиологии . 590 (16): 4061–4077. doi :10.1113/jphysiol.2012.230409. PMC 3476648. PMID  22687612 . 
  20. ^ Линдеберг, Т. (2013). «Вычислительная теория визуальных рецептивных полей». Биологическая кибернетика . 107 (6): 589–635. doi :10.1007/s00422-013-0569-z. PMC 3840297. PMID 24197240  . 
  21. ^ Линдеберг, Т. (2021). «Нормативная теория зрительных рецептивных полей». Heliyon . 7 (1): e05897. doi : 10.1016/j.heliyon.2021.e05897 . PMC 7820928 . PMID  33521348. 
  22. ^ DeAngelis, GC; Ohzawa, I.; Freeman, RD (1995). «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Trends Neurosci . 18 (10): 451–457. doi :10.1016/0166-2236(95)94496-r. PMID  8545912. S2CID  12827601.
  23. ^ GC DeAngelis и A. Anzai «Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1. В: Chalupa, LM, Werner, JS (ред.) The Visual Neurosciences, т. 1, стр. 704–719. MIT Press, Кембридж, 2004.
  24. ^ Линдеберг, Т. (2013). «Инвариантность зрительных операций на уровне рецептивных полей». PLOS ONE . 8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Bibcode : 2013PLoSO...866990L. doi : 10.1371/journal.pone.0066990 . PMC 3716821. PMID  23894283 . 
  25. ^ Т. Линдеберг «Свойства ковариации при естественных преобразованиях изображений для обобщенной модели производной Гаусса для зрительных рецептивных полей», Frontiers in Computational Neuroscience, 17:1189949, 2023.
  26. ^ М. Годрати, С.-М. Халиг-Разави, С.Р. Лехки, На пути к построению более комплексного представления о латеральном коленчатом ядре: последние достижения в понимании его роли, Prog. Neurobiol. 156:214–255, 2017.
  27. ^ Грабб, Мэтью С.; Франческо М. Росси; Жан-Пьер Шанже; Ян Д. Томпсон (18 декабря 2003 г.). «Аномальная функциональная организация в дорсальном латеральном коленчатом ядре мышей, лишенных субъединицы бета2 никотинового ацетилхолинового рецептора». Neuron . 40 (6): 1161–1172. doi : 10.1016/s0896-6273(03)00789-x . PMID  14687550.
  28. ^ Купер, Х. М.; М. Хербин; Э. Нево (9 октября 2004 г.). «Зрительная система млекопитающего с естественным микрофталамическим типом зрения: слепой землекоп Spalax ehrenbergl». Журнал сравнительной неврологии . 328 (3): 313–350. doi :10.1002/cne.903280302. PMID  8440785. S2CID  28607983.
  29. ^ ab Харрингтон, Мэри (1997). «Вентральное латеральное коленчатое ядро ​​и межколенный листок: взаимосвязанные структуры в зрительной и циркадной системах». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 21 (5): 705–727. doi :10.1016/s0149-7634(96)00019-x. PMID  9353800. S2CID  20139828.
  30. ^ Jordan, J.; H. Hollander (1972). «Структура вентральной части латерального коленчатого ядра – цито- и миелоархитектоническое исследование у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 145 (3): 259–272. doi :10.1002/cne.901450302. PMID  5030906. S2CID  30586321.
  31. ^ Мур, Роберт И. (1989). «Геникуло-гипоталамический тракт у обезьяны и человека». Brain Research . 486 (1): 190–194. doi :10.1016/0006-8993(89)91294-8. PMID  2720429. S2CID  33543381.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Латеральное коленчатое тело .