Объяснение широтного градиента разнообразия было названо одной из величайших современных проблем биогеографии и макроэкологии (Willig et al. 2003, Pimm and Brown 2004, Cardillo et al. 2005). [5] Вопрос «Что определяет закономерности видового разнообразия?» был среди 25 ключевых исследовательских тем на будущее, определенных в выпуске журнала Science, посвященном 125-летию (июль 2005 г.). Среди экологов отсутствует консенсус относительно механизмов, лежащих в основе этой закономерности, и было предложено и обсуждено множество гипотез. В недавнем обзоре [6] отмечено, что среди множества загадок, связанных с широтным градиентом разнообразия (или широтным градиентом биоразнообразия), причинно-следственная связь между скоростями молекулярной эволюции и видообразования еще не доказана.
Понимание глобального распределения биоразнообразия является одной из важнейших задач для экологов и биогеографов. Помимо чисто научных целей и удовлетворения любопытства, это понимание необходимо для прикладных вопросов, представляющих большой интерес для человечества, таких как распространение инвазивных видов , борьба с болезнями и их переносчиками , а также вероятное влияние глобального изменения климата на поддержание биоразнообразия (Gaston 2000). Тропические районы играют важную роль в понимании распределения биоразнообразия, поскольку темпы деградации среды обитания и потери биоразнообразия в них исключительно высоки. [7]
Модели прошлого
Широтный градиент разнообразия — это заметная закономерность среди современных организмов, которая была описана качественно и количественно. Она изучалась на различных таксономических уровнях , в различные периоды времени и во многих географических регионах (Crame 2001). Широтный градиент разнообразия наблюдался в разной степени в прошлом Земли, возможно, из-за различий в климате в различные фазы истории Земли . Некоторые исследования показывают, что градиент был сильным, особенно среди морских таксонов , в то время как другие исследования наземных таксонов показывают, что он мало влиял на распределение животных. [2]
Гипотезы относительно модели
Хотя многие гипотезы, исследующие широтный градиент разнообразия, тесно связаны и взаимозависимы, большинство основных гипотез можно разделить на три общие гипотезы.
Пространственные/площадные гипотезы
Существует пять основных гипотез, которые основываются исключительно на пространственных и площадных характеристиках тропиков .
Эффект средней области
Используя компьютерное моделирование , Колвелл и Херт (1994) и Уиллинг и Лайонс (1998) впервые указали на то, что если бы широтные ареалы видов были случайным образом перемешаны в пределах геометрических ограничений ограниченной биогеографической области (например, континенты Нового Света для наземных видов ), ареалы видов имели бы тенденцию перекрываться больше по направлению к центру области, чем по направлению к ее границам, вызывая пик видового богатства в средней области . [ необходима ссылка ] Колвелл и Лис (2000) назвали это стохастическое явление эффектом средней области (MDE), представили несколько альтернативных аналитических формулировок для одномерного MDE (расширенных Коннолли 2005) и предложили гипотезу о том, что MDE может способствовать широтному градиенту видового богатства вместе с другими рассмотренными здесь объясняющими факторами, включая климатические и исторические. [ необходима цитата ] Поскольку «чистые» модели среднего домена пытаются исключить любые прямые экологические или эволюционные влияния на видовое богатство, они были заявлены как нулевые модели [ необходима цитата ] (Colwell et al. 2004, 2005). С этой точки зрения, если бы широтные градиенты видового богатства определялись исключительно MDE, наблюдаемые модели богатства на биогеографическом уровне не были бы отличимы от моделей, полученных случайным размещением наблюдаемых диапазонов, называемых динозурами. [8] Другие возражают, что модели MDE до сих пор не исключают роль окружающей среды на уровне популяции и в установлении границ доменов, и поэтому не могут считаться нулевыми моделями [ необходима цитата ] (Hawkins and Diniz-Filho 2002; Hawkins et al. 2005; Zapata et al. 2003, 2005). Эффекты средней области оказались противоречивыми (например, Jetz и Rahbek 2001, Koleff и Gaston 2001, Lees and Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Bokma and Monkkonen 2001, Diniz-Filho et al. 2002, Hawkins и Diniz-Filho 2002, Kerr et al. 2006, Currie and Kerr, 2007) [ нужна ссылка ] . Хотя некоторые исследования обнаружили доказательства потенциальной роли MDE в широтных градиентах видового богатства, особенно для широко распространенных видов (например, Jetz и Rahbek 2001, Koleff и Gaston 2001, Lees и Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Dunn et al. 2007) [5] [9]другие сообщают о небольшом соответствии между прогнозируемыми и наблюдаемыми моделями широтного разнообразия (Бокма и Монкконен 2001, Карри и Керр, 2007, Диниз-Фильо и др. 2002, Хокинс и Диниз-Фильо 2002, Керр и др. 2006) [ необходима ссылка ] .
Гипотеза географического района
Другая пространственная гипотеза — это гипотеза географической области (Terborgh 1973). Она утверждает, что тропики являются крупнейшим биомом и что большие тропические области могут поддерживать больше видов. Большая площадь в тропиках позволяет видам иметь более широкие ареалы и, следовательно, более крупные размеры популяции . Таким образом, виды с большими ареалами, вероятно, будут иметь более низкие темпы вымирания (Rosenzweig 2003). Кроме того, виды с большими ареалами могут с большей вероятностью подвергаться аллопатрическому видообразованию , что увеличит темпы видообразования (Rosenzweig 2003). Сочетание более низких темпов вымирания и высоких темпов видообразования приводит к высокому уровню видового богатства в тропиках.
Критика гипотезы географического ареала заключается в том, что даже если тропики являются самым обширным из биомов, все последующие биомы к северу от тропиков имеют примерно одинаковую площадь. Таким образом, если гипотеза географического ареала верна, все эти регионы должны иметь примерно одинаковое видовое богатство, что неверно, на что указывает тот факт, что полярные регионы содержат меньше видов, чем умеренные регионы (Gaston and Blackburn 2000). Чтобы объяснить это, Розенцвейг (1992) предположил, что если исключить виды с частично тропическим распространением, градиент богатства к северу от тропиков должен исчезнуть. Блэкберн и Гастон в 1997 году проверили влияние удаления тропических видов на широтные закономерности в видовом богатстве птиц в Новом Свете и обнаружили, что действительно существует связь между площадью суши и видовым богатством биома, если исключить преимущественно тропические виды. Возможно, более серьезным недостатком этой гипотезы является то, что некоторые биогеографы предполагают, что наземные тропики на самом деле не являются крупнейшим биомом, и, таким образом, эта гипотеза не является обоснованным объяснением широтного градиента видового разнообразия (Rohde 1997, Hawkins and Porter 2001). В любом случае, было бы трудно защищать тропики как «биом», а не как географически разнообразные и разобщенные регионы, которые они на самом деле включают.
Гипотеза видовой энергии предполагает, что количество доступной энергии устанавливает пределы богатству системы . Таким образом, увеличение солнечной энергии (при обилии воды ) в низких широтах приводит к увеличению чистой первичной продуктивности (или фотосинтеза ). Эта гипотеза предполагает, что чем выше чистая первичная продуктивность, тем больше особей может поддерживаться , и тем больше видов будет в области. Иными словами, эта гипотеза предполагает, что темпы вымирания снижаются по направлению к экватору в результате того, что более высокие популяции устойчивы за счет большего количества доступной энергии в тропиках. Более низкие темпы вымирания приводят к большему количеству видов в тропиках .
Одной из критических замечаний в адрес этой гипотезы было то, что увеличение видового богатства в широких пространственных масштабах не обязательно связано с увеличением числа особей , которое, в свою очередь, не обязательно связано с увеличением производительности. [10] Кроме того, наблюдаемые изменения числа особей в области с широтой или производительностью либо слишком малы (или направлены в неправильном направлении), чтобы объяснить наблюдаемые изменения в видовом богатстве. [10] Потенциальные механизмы, лежащие в основе гипотезы видовой энергии, их уникальные предсказания и эмпирическая поддержка были оценены в крупном обзоре Карри и др. (2004). [11]
Влияние энергии было подтверждено несколькими исследованиями наземных и морских таксонов . [7]
Гипотеза суровости климата
Другая гипотеза, связанная с климатом, — это гипотеза суровости климата, которая утверждает, что широтный градиент разнообразия может существовать просто потому, что меньше видов могут физиологически переносить условия в более высоких широтах, чем в низких, поскольку более высокие широты часто холоднее и суше , чем тропические широты. Карри и др. (2004) [11] нашли ошибку в этой гипотезе, заявив, что, хотя очевидно, что климатическая толерантность может ограничивать распространение видов, похоже, что виды часто отсутствуют в областях, климат которых они могут переносить .
Гипотеза стабильности климата
Подобно гипотезе о суровости климата, предполагается, что стабильность климата является причиной широтного градиента разнообразия. Механизм этой гипотезы заключается в том, что в то время как флуктуирующая среда может увеличить скорость вымирания или исключить специализацию , постоянная среда может позволить видам специализироваться на предсказуемых ресурсах, позволяя им иметь более узкие ниши и облегчая видообразование . Тот факт, что умеренные регионы более изменчивы как в сезонном , так и в геологическом масштабе времени (подробнее обсуждается ниже), предполагает, что умеренные регионы, таким образом, должны иметь меньшее разнообразие видов, чем тропики.
Критика этой гипотезы включает тот факт, что существует много исключений из предположения, что стабильность климата означает более высокое разнообразие видов. Например, известно, что низкое разнообразие видов часто встречается в стабильных средах, таких как тропические горные вершины . Кроме того, многие местообитания с высоким разнообразием видов действительно испытывают сезонный климат, включая многие тропические регионы с выраженной сезонностью осадков (Brown and Lomolino 1998).
Исторические/эволюционные гипотезы
Существуют четыре основные гипотезы, связанные с историческими и эволюционными объяснениями увеличения видового разнообразия по направлению к экватору.
Гипотеза исторических возмущений
Гипотеза исторических возмущений предполагает, что низкое видовое богатство более высоких широт является следствием недостаточного периода времени, доступного для колонизации или повторной колонизации видов из-за исторических возмущений, таких как оледенение (Brown and Lomolino 1998, Gaston and Blackburn 2000). Эта гипотеза предполагает, что разнообразие в умеренных регионах еще не достигло равновесия и что число видов в умеренных регионах будет продолжать расти до насыщения (Clarke and Crame 2003). Однако в морской среде , где также существует широтный градиент разнообразия, нет никаких доказательств широтного градиента возмущения.
Гипотеза скорости эволюции
Гипотеза скорости эволюции [12] утверждает, что более высокие скорости эволюции из-за более короткого времени генерации в тропиках привели к более высоким скоростям видообразования и, таким образом, к увеличению разнообразия в низких широтах. [13] Более высокие скорости эволюции в тропиках были приписаны более высоким температурам окружающей среды , более высоким скоростям мутаций , более короткому времени генерации и/или более быстрым физиологическим процессам , [14] [13] и повышенному давлению отбора со стороны других видов, которые сами эволюционируют. [15] Более высокие скорости микроэволюции в теплом климате (т. е. низкие широты и высоты) были показаны для растений , [16] млекопитающих , [17] птиц , [18] рыб [19] и амфибий . [20] Виды шмелей, населяющие более низкие, более теплые высоты, имеют более высокие скорости как ядерной , так и митохондриальной эволюции генома . [21] Исходя из ожидания, что более высокие темпы микроэволюции приводят к более высоким темпам видообразования, эти результаты предполагают, что более высокие темпы эволюции в теплом климате почти наверняка оказывают сильное влияние на широтный градиент разнообразия. Однако недавние данные по морским рыбам [22] и цветковым растениям [23] показали, что темпы видообразования на самом деле уменьшаются от полюсов к экватору в глобальном масштабе. Понимание того, меняется ли скорость вымирания в зависимости от широты, также будет важно для подтверждения этой гипотезы. [24]
Гипотеза эффективного эволюционного времени
Гипотеза эффективного эволюционного времени предполагает, что разнообразие определяется эволюционным временем, в течение которого экосистемы существовали в относительно неизменных условиях, и эволюционной скоростью, напрямую определяемой влиянием температуры на скорость мутаций , время генерации и скорость отбора . [13] Она отличается от большинства других гипотез тем, что не постулирует верхний предел видового богатства, установленный различными абиотическими и биотическими факторами , т. е. это неравновесная гипотеза, предполагающая в значительной степени ненасыщенное пространство ниши. Она принимает, что многие другие факторы также могут играть роль в возникновении широтных градиентов в видовом богатстве. Гипотеза подтверждается многими недавними доказательствами, в частности, исследованиями Аллена и др. [14] и Райта и др. [25]
Гипотеза интегрированной скорости эволюции
Гипотеза интегрированной эволюционной скорости утверждает, что разнообразие видов увеличивается из-за более высоких темпов генетической эволюции и видообразования в более низких широтах, где производительность экосистемы, как правило, выше. [26] Она отличается от гипотезы эффективного эволюционного времени тем, что признает, что видовое богатство обычно увеличивается с ростом производительности экосистемы [27] [28] [29] и снижается, когда высокая энергия окружающей среды (температура) вызывает дефицит воды. [30] Она также предполагает, что скорость эволюции увеличивается с размером популяции, абиотической неоднородностью окружающей среды, изменением окружающей среды и через положительную обратную связь с биотической неоднородностью. Существует значительная поддержка более высоких темпов генетической эволюции в более теплых средах, [26] некоторая поддержка более медленной скорости среди видов растений, где доступность воды ограничена [31] и более медленной скорости среди видов птиц с небольшими размерами популяции. [32] Однако многие аспекты этой гипотезы остаются непроверенными.
Биотические гипотезы
Биотические гипотезы утверждают, что экологические взаимодействия видов, такие как конкуренция , хищничество , мутуализм и паразитизм, сильнее в тропиках, и эти взаимодействия способствуют сосуществованию видов и специализации видов, что приводит к большему видообразованию в тропиках. Эти гипотезы проблематичны, поскольку они не могут быть конечной причиной широтного градиента разнообразия, поскольку они не объясняют, почему взаимодействия видов могут быть сильнее в тропиках. Примером одной из таких гипотез является более высокая интенсивность хищничества и более специализированные хищники в тропиках способствовали увеличению разнообразия в тропиках (Pianka 1966). Это интенсивное хищничество может снизить важность конкуренции (см. конкурентное исключение) и допустить большее перекрытие ниш и способствовать большему богатству добычи. Некоторые недавние крупномасштабные эксперименты предполагают, что хищничество действительно может быть более интенсивным в тропиках, [33] [34] хотя это не может быть конечной причиной высокого тропического разнообразия, поскольку это не объясняет, что приводит к богатству хищников в тропиках. Интересно, что самый большой тест на то, являются ли биотические взаимодействия наиболее сильными в тропиках, который был сосредоточен на хищничестве, осуществляемом крупными хищниками рыб в открытых океанах мира, обнаружил, что хищничество достигает пика в средних широтах. Более того, этот тест дополнительно выявил отрицательную связь интенсивности хищничества и богатства видов, тем самым противореча идее о том, что сильное хищничество вблизи экватора стимулирует или поддерживает высокое разнообразие. [35] Другие исследования вообще не смогли наблюдать последовательные изменения экологических взаимодействий с широтой (Lambers et al. 2002), [1] предполагая, что интенсивность взаимодействий видов не коррелирует с изменением богатства видов с широтой. В целом эти результаты подчеркивают необходимость дополнительных исследований важности взаимодействия видов в формировании глобальных моделей разнообразия.
Синтез и выводы
Существует много других гипотез, связанных с широтным градиентом разнообразия, но приведенные выше гипотезы представляют собой хороший обзор основных из них, которые цитируются и сегодня.
Многие из этих гипотез похожи и зависят друг от друга. Например, эволюционные гипотезы тесно зависят от исторических климатических характеристик тропиков.
Общность широтного градиента разнообразия
Обширный метаанализ почти 600 широтных градиентов из опубликованной литературы проверил общность широтного градиента разнообразия по различным характеристикам организмов, среды обитания и региона. [1] Результаты показали, что широтный градиент встречается в морских, наземных и пресноводных экосистемах в обоих полушариях . Градиент круче и более выражен в более богатых таксонах (т. е. таксонах с большим количеством видов), более крупных организмах, в морских и наземных по сравнению с пресноводными экосистемами и в региональных по сравнению с локальными масштабами. Крутизна градиента (величина изменения видового богатства с широтой) не зависит от дисперсии, физиологии животных (гомеотермных или эктотермных), трофического уровня , полушария или широтного диапазона исследования. Исследование не могло напрямую опровергнуть или подтвердить ни одну из вышеперечисленных гипотез, однако результаты действительно предполагают, что сочетание энергетических/климатических и площадных процессов, вероятно, способствует широтному градиенту видов. Известные исключения из этой тенденции включают ихневмонид , куликов, пингвинов и пресноводный зоопланктон . Кроме того, в наземных экосистемах разнообразие почвенных бактерий достигает пика в умеренных климатических зонах, [36] [37] и связано с поступлением углерода и микромасштабным распределением водных местообитаний. [38]
Надежность данных
Одно из основных предположений о широтных градиентах разнообразия и закономерностях видового богатства заключается в том, что базовые данные (т. е. списки видов в определенных местах) являются полными. Однако в большинстве случаев это предположение не выполняется. Например, закономерности разнообразия для кровяных паразитов птиц предполагают более высокое разнообразие в тропических регионах, однако данные могут быть искажены из-за недостаточного отбора проб в богатых фауной областях, таких как Юго-Восточная Азия и Южная Америка. [39] Для морских рыб, которые являются одними из наиболее изученных таксономических групп, текущие списки видов значительно неполны для большинства мировых океанов. При пространственном разрешении 3° (около 350 км 2 ) менее 1,8% мировых океанов имеют более 80% ихтиофауны, описанной в настоящее время. [40]
Заключение
Фундаментальный макроэкологический вопрос, от которого зависит широтный градиент разнообразия, заключается в следующем: «Что вызывает закономерности в видовом богатстве?». Видовое богатство в конечном итоге зависит от любых выявленных непосредственных факторов, влияющих на процессы видообразования, вымирания, иммиграции и эмиграции. В то время как некоторые экологи продолжают искать конечный первичный механизм, который вызывает широтный градиент богатства, многие экологи предполагают, что вместо этого эта экологическая закономерность, вероятно, создается несколькими сопутствующими механизмами (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). На данный момент дебаты о причине широтного градиента разнообразия будут продолжаться до тех пор, пока новаторское исследование не предоставит убедительные доказательства или пока не будет достигнуто общее согласие в том, что на закономерность влияют множественные факторы.
^ abcd Хиллебранд, Х. (февраль 2004 г.). «Об общности широтного градиента разнообразия» (PDF) . The American Naturalist . 163 (2): 192–211. doi :10.1086/381004. PMID 14970922. S2CID 9886026.
^ ab Sahney, Sarda; Benton, Michael J (7 апреля 2008 г.). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–765. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID 18198148 .
^ Маккейн, Кристи М. (февраль 2005 г.). «Высотные градиенты в разнообразии мелких млекопитающих» (PDF) . Экология . 86 (2): 366–372. Bibcode :2005Ecol...86..366M. doi :10.1890/03-3147. S2CID 37759984. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-02-08.
^ abc Mora, Camilo; Robertson, D. Ross (июль 2005 г.). «Причины широтных градиентов в видовом богатстве: тест с рыбами тропической восточной части Тихого океана» (PDF) . Ecology . 86 (7): 1771–1782. Bibcode :2005Ecol...86.1771M. doi :10.1890/04-0883. S2CID 35273509. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-03-07.
^ Dowle, EJ; Morgan-Richards, M.; Trewick, SA (2013). «Молекулярная эволюция и широтный градиент биоразнообразия». Наследственность . 110 (6): 501–510. doi :10.1038/hdy.2013.4. PMC 3656639. PMID 23486082 .
^ аб Титтенсор, Дерек П.; Мора, Камило; Джетц, Уолтер; Лотце, Хайке К.; Рикар, Даниэль; Берге, Эдвард Ванден; Червь, Борис (август 2010 г.). «Глобальные закономерности и предсказатели морского биоразнообразия по таксонам». Природа . 466 (7310): 1098–1101. Бибкод : 2010Natur.466.1098T. дои : 10.1038/nature09329. PMID 20668450. S2CID 4424240.
^ Колвелл, Роберт; Лиз, Дэвид (2000). «Эффект средней области: геометрические ограничения на географию видового богатства». Тенденции в экологической эволюции . 15 (2): 70–76. doi :10.1016/s0169-5347(99)01767-x.
^ Мора, Камило; Читтаро, Пол М.; Сейл, Питер Ф.; Критцер, Джейкоб П.; Лудсин, Стюарт А. (февраль 2003 г.). «Закономерности и процессы в разнообразии рифовых рыб». Nature . 421 (6926): 933–936. Bibcode :2003Natur.421..933M. doi :10.1038/nature01393. PMID 12606998. S2CID 4311686.
^ ab Cardillo, M.; Orme, CDL; Owens, IPF (2005). «Тестирование широтного смещения в показателях диверсификации: пример с использованием птиц Нового Света». Ecology . 86 (9): 2278–2287. Bibcode :2005Ecol...86.2278C. doi :10.1890/05-0112.
^ ab Currie, DJ; Mittelbach, GG; Cornell, HV; Kaufman, DM; Kerr, JT; Oberdorff, T.; O'Brien, E.; Turner, JRG (2004). «Прогнозы и проверки гипотез о широкомасштабной изменчивости таксономического богатства, основанных на климате». Ecology Letters . 7 (11): 1121–1134. Bibcode :2004EcolL...7.1121C. doi :10.1111/j.1461-0248.2004.00671.x.
^ Ренш, Бернхард (1959-03-02). Эволюция выше уровня вида. Columbia University Press. doi :10.7312/rens91062. ISBN978-0-231-88186-9.
^ abc Rohde, Klaus (1992). «Широтные градиенты в видовом разнообразии: поиск первичной причины». Oikos . 65 (3): 514–527. Bibcode :1992Oikos..65..514R. doi :10.2307/3545569. ISSN 0030-1299. JSTOR 3545569.
^ ab Allen, Andrew P.; Gillooly, James F. (август 2006 г.). «Оценка широтных градиентов в скоростях видообразования и биоразнообразии в глобальном масштабе». Ecology Letters . 9 (8): 947–954. Bibcode : 2006EcolL...9..947A. doi : 10.1111/j.1461-0248.2006.00946.x . ISSN 1461-023X. PMID 16913938.
^ Шемске, Дуглас В.; Миттельбах, Гэри Г.; Корнелл, Говард В.; Собел, Джеймс М.; Рой, Каустув (декабрь 2009 г.). «Есть ли широтный градиент в важности биотических взаимодействий?» (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 40 (1): 245–269. doi :10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173430. S2CID 53470632. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-10-30.
^ Райт, Шейн Д.; Килинг, Жанетт; Гиллман, Лен Н. (май 2006 г.). «Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате». Труды Национальной академии наук . 103 (20): 7718–7722. Bibcode : 2006PNAS..103.7718W. doi : 10.1073/pnas.0510383103 . PMC 1472511. PMID 16672371 .
^ Гиллман, Лен Н.; Килинг, Д. Жанетт; Росс, Говард А.; Райт, Шейн Д. (2009-09-22). «Широта, высота и темп молекулярной эволюции млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1671): 3353–3359. doi :10.1098/rspb.2009.0674. PMC 2817169. PMID 19556254 .
^ Гиллман, Лен Н.; МакКован, Люк СК; Райт, Шейн Д. (сентябрь 2012 г.). «Темп генетической эволюции у птиц: масса тела и климатические эффекты: темп эволюции у птиц». Журнал биогеографии . 39 (9): 1567–1572. doi :10.1111/j.1365-2699.2012.02730.x. S2CID 83114083.
^ Райт, Шейн Д.; Росс, Говард А.; Жанетт Килинг, Д.; Макбрайд, Пол; Гиллман, Лен Н. (2011-03-01). «Тепловая энергия и скорость генетической эволюции морских рыб». Эволюционная экология . 25 (2): 525–530. Bibcode : 2011EvEco..25..525W. doi : 10.1007/s10682-010-9416-z. ISSN 1573-8477. S2CID 38535658.
^ Райт, Шейн Д.; Гиллман, Лен Н.; Росс, Говард А.; Килинг, Д. Жанетт (июнь 2010 г.). «Энергия и темп эволюции амфибий: Энергия и темп эволюции амфибий». Глобальная экология и биогеография . 19 (5): 733–740. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00549.x.
^ Линь, Гунхуа; Хуан, Цзухао; Ван, Лэй; Чэнь, Чжэньхуа; Чжан, Тунцзуо; Гиллман, Леннард Н.; Чжао, Фан (2019-06-01). «Темпы эволюции геномов шмелей выше на более низких высотах». Молекулярная биология и эволюция . 36 (6): 1215–1219. doi :10.1093/molbev/msz057. ISSN 0737-4038. PMC 6526908. PMID 30865278 .
^ Рабоски, Дэниел Л.; Чанг, Джонатан; Тайтл, Паскаль О.; Коуман, Питер Ф.; Саллан, Лорен; Фридман, Мэтт; Кашнер, Кристин; Гарилао, Кристина; Ниар, Томас Дж.; Колл, Марта; Альфаро, Майкл Э. (июль 2018 г.). «Обратный широтный градиент скорости видообразования у морских рыб». Nature . 559 (7714): 392–395. Bibcode :2018Natur.559..392R. doi :10.1038/s41586-018-0273-1. ISSN 1476-4687. PMID 29973726. S2CID 49574382.
^ Igea, Javier; Tanentzap, Andrew J. (апрель 2020 г.). Davies, Jonathan (ред.). «Видообразования покрытосеменных охлаждаются в тропиках». Ecology Letters . 23 (4): 692–700. Bibcode : 2020EcolL..23..692I. doi : 10.1111/ele.13476. ISSN 1461-023X. PMC 7078993. PMID 32043734 .
^ Райт, Шейн; Килинг, Жанетт; Гиллман, Лен (16.05.2006). «Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате». Труды Национальной академии наук . 103 (20): 7718–7722. Bibcode : 2006PNAS..103.7718W. doi : 10.1073/pnas.0510383103 . ISSN 0027-8424. PMC 1472511. PMID 16672371 .
^ ab Gillman, Len N.; Wright, Shane D. (январь 2014 г.). Ladle, Richard (ред.). «Видовое богатство и скорость эволюции: влияние температуры, воды и площади». Journal of Biogeography . 41 (1): 39–51. Bibcode : 2014JBiog..41...39G. doi : 10.1111/jbi.12173 . ISSN 0305-0270. S2CID 84888131.
^ Гиллман, Лен Н.; Райт, Шейн Д. (май 2006 г.). «Влияние продуктивности на видовое богатство растений: критическая оценка». Экология . 87 (5): 1234–1243. doi :10.1890/0012-9658(2006)87[1234:TIOPOT]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. PMID 16761602.
^ Cusens, Jarrod; Wright, Shane D.; McBride, Paul D.; Gillman, Len N. (октябрь 2012 г.). «Какова форма взаимосвязи производительности–богатства видов животных? Критический обзор и метаанализ». Ecology . 93 (10): 2241–2252. Bibcode :2012Ecol...93.2241C. doi :10.1890/11-1861.1. ISSN 0012-9658. PMID 23185885.
^ Gillman, Len N.; Wright, Shane D.; Cusens, Jarrod; McBride, Paul D.; Malhi, Yadvinder; Whittaker, Robert J. (январь 2015 г.). «Широта, производительность и видовое богатство». Global Ecology and Biogeography . 24 (1): 107–117. Bibcode : 2015GloEB..24..107G. doi : 10.1111/geb.12245 . ISSN 1466-822X.
^ Хокинс, Брэдфорд А.; Филд, Ричард; Корнелл, Говард В.; Карри, Дэвид Дж.; Геган, Жан-Франсуа; Кауфман, Дон М.; Керр, Джереми Т.; Миттельбах, Гэри Г.; Обердорф, Тьерри; О'Брайен, Эйлин М.; Портер, Эрик Э. (декабрь 2003 г.). «Энергия, вода и широкомасштабные географические закономерности видового богатства». Экология . 84 (12): 3105–3117. Bibcode : 2003Ecol...84.3105H. doi : 10.1890/03-8006 . ISSN 0012-9658. S2CID 15859214.
^ Голди, Ксавье; Гиллман, Лен; Крисп, Майк; Райт, Шейн (2010-09-07). «Скорость эволюции, ограниченная водой в засушливой Австралии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1694): 2645–2653. doi :10.1098/rspb.2010.0439. PMC 2982047. PMID 20410038 .
^ Райт, Шейн Д.; Гиллман, Лен Н.; Росс, Говард А.; Килинг, Д. Жанетт (сентябрь 2009 г.). «Более медленный темп микроэволюции у островных птиц: последствия для биологии сохранения». Эволюция . 63 (9): 2275–2287. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00717.x . PMID 19473390. S2CID 23035757.
^ Рослин, Томас; Хардвик, Бесс; Новотны, Войтех; Петри, Уильям К.; Эндрю, Найджел Р.; Асмус, Эшли; Баррио, Изабель К.; Бассет, Ив; Боесинг, Андреа Ларисса; Бонбрэйк, Тимоти К.; Кэмерон, Эрин К.; Даттило, Уэсли; Доносо, Дэвид А.; Дрозд, Павел; Грей, Клаудия Л.; Хик, Дэвид С.; Хилл, Сара Дж.; Хопкинс, Тапани; Хуан, Шуйин; Коане, Бонни; Лэрд-Хопкинс, Бенита; Лаукканен, Лииса; Льюис, Оуэн Т.; Милн, Сол; Мвесиге, Исайя; Накамура, Акихиро; Нелл, Коллин С.; Николс, Элизабет; Прокурат, Алёна; Сэм, Катерина; Шмидт, Нильс М.; Слэйд, Элисон; Слэйд, Виктор; Суханкова, Альжбета; Тедер, Тийт; Ноухёйс, Саскья ван; Вандвик, Вигдис; Вайсфлог, Анита; Жукович, Витал; Слэйд, Элеанор М. (19 мая 2017 г.). «Более высокий риск нападения хищников на насекомых-жертв в низких широтах и на высотах». Science . 356 (6339): 742–744. Bibcode :2017Sci...356..742R. doi :10.1126/science.aaj1631. PMID 28522532. S2CID 206653702.
^ Hargreaves, AL; Suárez, Esteban; Mehltreter, Klaus; Myers-Smith, Isla; Vanderplank, Sula E.; Slinn, Heather L.; Vargas-Rodriguez, Yalma L.; Haeussler, Sybille; David, Santiago; Muñoz, Jenny; Almazán-Núñez, R. Carlos; Loughnan, Deirdre; Benning, John W.; Moeller, David A.; Brodie, Jedediah F.; Thomas, Haydn JD; M, PA Morales (1 февраля 2019 г.). «Хищничество семян увеличивается от Арктики до экватора и от высоких до низких высот». Science Advances . 5 (2): eaau4403. Bibcode : 2019SciA....5.4403H. doi : 10.1126/sciadv.aau4403. PMC 6382403. PMID 30801010 .
^ Роести, Мариус; Анстетт, Дэниел Н.; Фримен, Бенджамин Г.; Ли-Яу, Джули А.; Шлютер, Дольф; Шавари, Луиз; Ролланд, Джонатан; Хольцман, Рой (31 марта 2020 г.). «Хищничество пелагических рыб сильнее в умеренных широтах, чем вблизи экватора». Nature Communications . 11 (1): 1527. Bibcode :2020NatCo..11.1527R. doi :10.1038/s41467-020-15335-4. PMC 7109113 . PMID 32235853.
^ Кларк, Николас; Клегг, С.; Лима, М. (2014). «Обзор глобального разнообразия гемоспоридий птиц (Plasmodium и Haemoproteus: Haemosporida): новые идеи из молекулярных данных». Международный журнал паразитологии . 44 (5): 329–338. doi : 10.1016/j.ijpara.2014.01.004. hdl : 10072/61114 . PMID 24556563.
^ Мора, Камило; Титтенсор, Дерек П.; Майерс, Рэнсом А. (22 января 2008 г.). «Полнота таксономических инвентаризаций для описания глобального разнообразия и распространения морских рыб». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1631): 149–155. doi :10.1098/rspb.2007.1315. PMC 2596190. PMID 17999950 .
Библиография
Allen, AP; Gillooly, JF; Savage, VM; Brown, JH (2006). «Кинетическое воздействие температуры на скорость генетической дивергенции и видообразования». PNAS . 103 (24): 9130–9135. Bibcode :2006PNAS..103.9130A. doi : 10.1073/pnas.0603587103 . PMC 1474011 . PMID 16754845.
Blackburn, TM; Gaston, KJ (1997). «Связь между географической зоной и широтным градиентом видового богатства птиц Нового Света». Эволюционная экология . 11 (2): 195–204. Bibcode : 1997EvEco..11..195B. doi : 10.1023/A:1018451916734. S2CID 42509143.
Бокма, Ф.Дж.; Монкконен, М.; Мёнкконен, Микко (2001). «Случайные процессы и закономерности географического видового богатства: почему так мало видов на севере?». Ecography . 24 (1): 43–49. Bibcode : 2001Ecogr..24...43B. doi : 10.1034/j.1600-0587.2001.240106.x .
Браун, Дж. Х. и М. В. Ломолино. 1998. Биогеография. Sinauer Associates, Сандерленд.
Cardillo, M.; Orme, CDL; Owens, IPF (2005). «Тестирование широтного смещения в показателях диверсификации: пример с использованием птиц Нового Света». Ecology . 86 (9): 2278–2287. Bibcode :2005Ecol...86.2278C. doi :10.1890/05-0112.
Кларк, А. и Дж. А. Крейм. 2003. Важность исторических процессов в глобальных моделях разнообразия. Страницы 130-151 в TM Blackburn и KJ Gaston, редакторы. Концепции и последствия макроэкологии. Blackwell Scientific, Оксфорд.
Колвелл, РК; Хертт, ГК (1994). «Небиологические градиенты в видовом богатстве и ложный эффект Рапопорта». American Naturalist . 144 (4): 570–595. doi :10.1086/285695. S2CID 84542533.
Колвелл, РК; Лис, ДК (2000). «Эффект средней области: геометрические ограничения на географию видового богатства». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (2): 70–76. doi :10.1016/s0169-5347(99)01767-x. PMID 10652559.
Колвелл, РК; Рахбек, К.; Готелли, Н. (2004). «Эффект средней области и закономерности видового богатства: чему мы научились на данный момент?» (PDF) . American Naturalist . 163 (3): E1–E23. doi :10.1086/382056. PMID 15026983. S2CID 10498450. Архивировано из оригинала (PDF) 27.02.2020.
Колвелл, Роберт К.; Рабек, Карстен; Готелли, Николас Дж. (1 ноября 2005 г.). «Эффект средней области: в ванне с водой есть ребенок». The American Naturalist . 166 (5): E149–E154. doi :10.1086/491689. S2CID 28510753.
Коннолли, Шон Р. (июль 2005 г.). «Модели распределения видов на основе процессов и эффект средней области» (PDF) . The American Naturalist . 166 (1): 1–11. doi :10.1086/430638. PMID 15937785. S2CID 37200186.
Crame, JA (2001). «Градиенты таксономического разнообразия в геологическом времени». Разнообразие и распределение . 7 (4): 175–189. doi :10.1046/j.1472-4642.2001.00106.x.
Карри, DJ; Керр, JT (2007). «Проверка, а не поддержка, гипотезы средней области: ответ Лизу и Колвеллу (2007)». Ecology Letters . 10 (9): E9–E10. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01074.x.
Diniz-Filho, JA; Rangel, TFLVB; De Souza, Marcia Christianne; Rangel, Thiago FLVB (2002). "Null models and spatial patterns of species richness in South American birds of prey" (PDF) . Ecology Letters . 5 (1): 47–55. Bibcode :2002EcolL...5...47D. doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00289.x. S2CID 86814324. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-10-31.
Данн, Р. Р.; Маккейн, К. М.; Сандерс, Н. (2007). «Когда разнообразие соответствует прогнозам нулевой модели? Масштаб и размер диапазона опосредуют эффект средней области». Глобальная экология и биогеография . 16 (3): 305–312. Bibcode : 2007GloEB..16..305D. doi : 10.1111/j.1466-8238.2006.00284.x.
Гастон, К. Дж. (2000). «Глобальные закономерности в биоразнообразии». Nature . 405 (6783): 220–227. doi :10.1038/35012228. PMID 10821282. S2CID 4337597.
Гастон, К. Дж. и Т. М. Блэкберн. 2000. Модели и процессы в макроэкологии. Blackwell Scientific, Оксфорд.
Хокинс, BA; Диниз-Фильо, JAF (2002). «Эффект средней области не может объяснить градиент разнообразия неарктических птиц». Глобальная экология и биогеография . 11 (5): 419–426. Bibcode : 2002GloEB..11..419H. doi : 10.1046/j.1466-822x.2002.00299.x.
Гиллман, Л. Н.; Килинг, Д. Д.; Росс, HA; Райт, С. Д. (2009). «Широта, высота и темп молекулярной эволюции у млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1671): 3353–3359. doi :10.1098/rspb.2009.0674. PMC 2817169. PMID 19556254 .
Хокинс, BA; Диниз-Фильо, JAF; Вайс, AE (2005). «Эффект средней области и градиенты разнообразия: есть ли чему поучиться». American Naturalist . 166 (5): E140–E143. doi :10.1086/491686. PMID 16224716. S2CID 33984562.
Хокинс, BA; Портер, EE (2001). «Площадь и широтный градиент разнообразия наземных птиц». Ecology Letters . 4 (6): 595–601. Bibcode : 2001EcolL...4..595H. doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00271.x.
Хиллебранд, Хельмут (1 февраля 2004 г.). «Об общности широтного градиента разнообразия» (PDF) . The American Naturalist . 163 (2): 192–211. doi :10.1086/381004. PMID 14970922. S2CID 9886026.
Jetz, W.; Rahbek, C. (2001). «Геометрические ограничения объясняют большую часть картины видового богатства африканских птиц». Труды Национальной академии наук США . 98 (10): 5661–5666. Bibcode : 2001PNAS...98.5661J. doi : 10.1073/pnas.091100998 . PMC 33269. PMID 11344307 .
Керр, Дж. Т.; Перринг, М.; Карри, Дж. Д. (2006). «Отсутствующий эффект среднего домена Мадагаскара». Ecology Letters . 9 (2): 149–159. Bibcode : 2006EcolL...9..149K. doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00860.x. PMID 16958880.
Колефф, П.; Гастон, К.Дж. (2001). «Широтные градиенты в разнообразии: реальные закономерности и случайные модели». Ecography . 24 (3): 341–351. doi :10.1111/j.1600-0587.2001.tb00207.x.
Lambers, JHR; Clark, JS; Beckage, B. (2002). «Смертность, зависящая от плотности, и широтный градиент разнообразия видов». Nature . 417 (6890): 732–735. Bibcode :2002Natur.417..732H. doi :10.1038/nature00809. PMID 12066182. S2CID 4307545.
Lees, DC; Colwell, RK (2007). «Сильный MDE в дождевых лесах Мадагаскара и отсутствие увеличения видового богатства в направлении экватора: повторный анализ «Отсутствующего эффекта среднего домена Мадагаскара», Kerr JT, Perring M. и Currie DJ (Ecology Letters 9:149-159, 2006)». Ecology Letters . 10 (9): E4–E8. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01040.x. PMID 17663706.
Пианка, Э. Р. (1966). «Широтные градиенты в видовом разнообразии: обзор концепций». American Naturalist . 100 (910): 33–46. doi :10.1086/282398. S2CID 84244127.
Рахбек, К.; Готелли, Н.; Колвелл, РК; Энцмингер, ГЛ; Ранджел, TFLVB; Грейвс, ГР (2007). «Прогнозирование континентальных закономерностей видового богатства птиц с помощью пространственно явных моделей». Труды Лондонского королевского общества B. 274 ( 1607): 165–174. doi :10.1098/rspb.2006.3700. PMC 1685854. PMID 17148246 .
Rohde, K. (1992). «Широтные градиенты в видовом разнообразии: поиск первичной причины» (PDF) . Oikos . 65 (3): 514–527. Bibcode :1992Oikos..65..514R. doi :10.2307/3545569. JSTOR 3545569. S2CID 40145348. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-03-03.
Роде, К. (1997). «Большая площадь тропиков не объясняет широтных градиентов в видовом разнообразии». Oikos . 79 (1): 169–172. Bibcode :1997Oikos..79..169R. doi :10.2307/3546102. JSTOR 3546102.
Ролланд, Дж.; Кондамин, Флорида; Жиге, Ф.; Морлон, Х. (2014). «Более быстрое видообразование и сокращение вымирания в тропиках способствуют широтному градиенту разнообразия млекопитающих». PLOS Biology . 12 (1): e1001775. doi : 10.1371/journal.pbio.1001775 . PMC 3904837 . PMID 24492316.
Romdal, TS; Colwell, RK; Rahbek, C. (2005). «Влияние площади полосы, протяженности домена и размеров диапазона на широтный эффект середины домена» (PDF) . Ecology . 86 (1): 235–244. Bibcode :2005Ecol...86..235R. doi :10.1890/04-0096. S2CID 55114736. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-10-30.
Розенцвейг, МЛ (1992). «Градиенты видового разнообразия: мы знаем больше и меньше, чем думали». Журнал маммологии . 73 (4): 715–730. doi :10.2307/1382191. JSTOR 1382191.
Розенцвейг, М. Л. 2003. Как отвергнуть площадную гипотезу широтных градиентов. Страницы 87–106 в TM Blackburn и KJ Gaston, редакторы. Макроэкология: концепции и последствия. Blackwell Publishing, Оксфорд.
Storch, D.; Davies, RG; Zajicek, S.; et al. (2006). «Энергия, динамика ареала и глобальные модели видового богатства: согласование эффектов средней области и экологических детерминант разнообразия птиц». Ecology Letters . 9 (12): 1308–1320. Bibcode : 2006EcolL...9.1308S. doi : 10.1111/j.1461-0248.2006.00984.x. PMID 17118005.
Терборг, Дж. (1973). «О понятии благоприятности в экологии растений». American Naturalist . 107 (956): 481–501. doi :10.1086/282852. S2CID 84577772.
Weir, JT; Schluter, D. (2007). «Широтный градиент в недавних темпах видообразования и вымирания птиц и млекопитающих». Science . 315 (5818): 1574–1576. Bibcode :2007Sci...315.1574W. doi :10.1126/science.1135590. PMID 17363673. S2CID 46640620.
Willig, MR; Lyons, SK (1998). «Аналитическая модель широтных градиентов видового богатства с эмпирическим тестом для сумчатых и летучих мышей в Новом Свете» (PDF) . Oikos . 81 (1): 93–98. Bibcode :1998Oikos..81...93W. doi :10.2307/3546471. JSTOR 3546471. S2CID 54953465. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-03-08.
Райт, С.; Килинг, Дж.; Гиллман, Л. (2006). «Дорога из Санта-Розалии: более быстрый темп эволюции в тропическом климате». Труды Национальной академии наук . 103 (20): 7718–7722. Bibcode : 2006PNAS..103.7718W. doi : 10.1073/pnas.0510383103 . PMC 1472511. PMID 16672371 .
Zapata, FA; Gaston, KJ; Chown, SL (2003). «Среднедоменные модели градиентов видового богатства: предположения, методы и доказательства». Journal of Animal Ecology . 72 (4): 677–690. Bibcode :2003JAnEc..72..677Z. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00741.x . PMID 30893962.
Zapata, FA; Gaston, KJ; Chown, SL (2005). «Повторный взгляд на эффект средней области». American Naturalist . 166 (5): E144–E148. doi :10.1086/491685. hdl : 10019.1/119950 . PMID 16224717. S2CID 45289227.