Муравьи-листорезы — это муравьи, выращивающие грибы , которые разделяют поведение срезания листьев, которые они несут обратно в свои гнезда для выращивания грибов. Муравьи-листорезы образуют некоторые из крупнейших и самых сложных сообществ животных на Земле после людей. За несколько лет центральная насыпь их подземных гнезд может вырасти до более чем 30 м (98 футов) в поперечнике, а более мелкие радиально расходящиеся насыпи простираются в радиусе 80 м (260 футов), занимая от 30 до 600 м 2 (от 320 до 6460 кв. футов) и превращаясь в особей размером 3,55 м.
Муравьи-листорезы — это любой из по крайней мере 55 видов [1] [2] [3] муравьев -листоедов, принадлежащих к трем родам Atta , Acromyrmex и Amoimyrmex , входящим в трибу Attini . [4] Эти виды тропических муравьев , выращивающих грибы , являются эндемиками Южной и Центральной Америки , Мексики и некоторых частей юга Соединенных Штатов . [5] Муравьи-листорезы могут переносить грузы, в двадцать раз превышающие их собственный вес [6] , а также срезать и перерабатывать свежую растительность (листья, цветы и травы), чтобы использовать ее в качестве питательного субстрата для своих грибковых культур. [7]
Муравьи Acromyrmex и Atta имеют много общего анатомически; однако, их можно идентифицировать по внешним различиям. Муравьи Atta имеют три пары шипов и гладкий экзоскелет на верхней поверхности груди , в то время как муравьи Acromyrmex имеют четыре пары и грубый экзоскелет. [8] Сам экзоскелет покрыт тонким слоем минерального покрытия, состоящего из ромбоэдрических кристаллов, которые генерируются муравьями. [9] Amoimyrmex и Acromyrmex отличаются тем, что у Amoimyrmex отсутствуют бугорки на первом гастральном сегменте, и недавние филогенетические данные показывают, что Amoimyrmex разошелся до двух других родов муравьев-листорезов. [4]
Крылатые самки и самцы массово покидают свои гнезда и отправляются в брачный полет, известный как revoada (португальский) или vuelo nupcial (испанский). Каждая самка спаривается с несколькими самцами, чтобы собрать 300 миллионов сперматозоидов, необходимых ей для создания колонии . [10]
Оказавшись на земле, самка теряет крылья и ищет подходящее подземное логово, в котором можно основать свою колонию. Успешность этих молодых королев очень низка, и только 2,5% из них смогут основать долгоживущую колонию. Чтобы основать свой собственный грибной сад, королева хранит кусочки родительского мицелия грибного сада в своем подщечном кармане, который находится в ее ротовой полости. [11] Колонии обычно основываются отдельными королевами – гаплометроз . [12] : 125 Поскольку колонии с несколькими матками на протяжении всей жизни колонии были обнаружены большим количеством исследователей – Вебером 1937, Йонкманом 1977, Хубером 1907, Мозером и Льюисом 1981, Марикони и Замит 1963, Мозером 1963 и Уолтером и др. 1938 – можно предположить, что некоторые колонии имеют несколько основательниц – это называется плеометрозом . [12] : 125 Плеометроз подтвержден только для Atta texana Винсоном 1985. [12] : 125
В колониях листорезов муравьи делятся на касты , в основном на основе размера, которые выполняют различные функции. Acromyrmex и Atta демонстрируют высокую степень полиморфизма , в устоявшихся колониях присутствуют четыре касты — minims, minors, mediae и majors. Majors также известны как солдаты или dinergates. Муравьи Atta более полиморфны, чем Acromyrmex , то есть сравнительно меньше различий в размерах от самых маленьких до самых больших типов Acromyrmex . [ требуется цитата ]
Их общества основаны на мутуализме муравья и гриба , и разные виды муравьев используют разные виды гриба, но все грибы, которые используют муравьи, являются членами семейства Lepiotaceae . Муравьи активно выращивают свой гриб, питая его свежесрезанным растительным материалом и оберегая его от вредителей и плесени . Эти мутуалистические отношения еще больше усиливаются другим симбиотическим партнером, бактерией, которая растет на муравьях и выделяет химические вещества; по сути, муравьи используют портативные противомикробные препараты . Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы адаптироваться к реакции гриба на различный растительный материал, по-видимому, обнаруживая химические сигналы от гриба. Если определенный тип листа токсичен для гриба, колония больше не будет его собирать. Единственными двумя другими группами насекомых, использующими сельское хозяйство на основе грибов, являются амброзиевые жуки и термиты . Гриб, выращиваемый взрослыми особями, используется для кормления личинок муравьев, а взрослые муравьи питаются соком листьев. Грибу нужны муравьи, чтобы выжить, а личинкам нужен гриб, чтобы выжить, поэтому мутуализм обязателен.
Грибы, используемые высшими муравьями-аттинами, больше не производят споры. Эти муравьи полностью одомашнили своего партнера-гриба 15 миллионов лет назад, процесс, на завершение которого ушло 30 миллионов лет. [13] Их грибы производят питательные и раздутые кончики гиф ( гонгилидии ), которые растут пучками, называемыми стафилами, специально для питания муравьев. [14] Leucoagaricus gongylophorus является наиболее часто документированным грибом, выращиваемым высшими видами муравьев-аттин. [15] [16]
Муравьи-листорезы играют очень специфичную роль в уходе за грибковым садом и вывозе мусора. Управление отходами играет ключевую роль для долголетия каждой колонии. Некротрофный паразитический гриб Escovopsis угрожает источнику пищи муравьев и, таким образом, представляет постоянную опасность для муравьев. Перевозчики отходов и рабочие кучи отходов — это старые, менее незаменимые муравьи-листорезы, которые обеспечивают работу более здоровых и молодых муравьев в грибковом саду. Вид Atta colombica , что необычно для племени Аттине, имеет внешнюю кучу отходов. Перевозчики отходов отвозят отходы, которые состоят из использованного субстрата и выброшенного грибка, в кучу отходов. После того, как отходы выбрасываются на свалку, рабочие кучи организуют отходы и постоянно перемешивают их, чтобы способствовать разложению. Убедительным наблюдением за A. colombica были мертвые муравьи, размещенные по периметру кучи отходов. [17] [18]
Помимо питания грибкового сада добываемой пищей, состоящей в основном из листьев, он защищен от Escovopsis антибиотическими выделениями Actinomycetota (род Pseudonocardia ). Этот мутуалистический микроорганизм живет в метаплевральных железах муравья. [19] Actinomycetota ответственны за производство большинства антибиотиков в мире сегодня.
Муравьи-листорезы используют химическую коммуникацию и стридуляцию (вибрации, передаваемые субстратом) для общения друг с другом. [20]
Муравьи-листорезы предпочитают нарушенные местообитания , вероятно, из-за более высокой концентрации пионерных видов растений . Это более привлекательные источники пищи, поскольку пионерные растения имеют более низкие уровни вторичных метаболитов и более высокую концентрацию питательных веществ , чем теневыносливые виды, которые появятся позже . [21]
Когда муравьи собирают листья, они подвергаются риску нападения некоторых видов мух-форид , паразитоидов , которые откладывают яйца в щели голов рабочих муравьев. Часто миним садится на рабочего муравья и отбивает любую атаку. [22]
Кроме того, во время культивирования может вырасти неправильный тип грибка. Escovopsis , очень вирулентный грибок, может опустошить муравейник, поскольку он передается горизонтально. Escovopsis культивировался во время основания колонии в 6,6% колоний. [23] Однако в колониях возрастом от одного до двух лет почти в 60% случаев Escovopsis рос в грибковом саду. [24]
Тем не менее, у муравьев-листорезов есть много адаптивных механизмов для распознавания и контроля инфекций, вызванных Escovopsis и другими микроорганизмами. [25] Наиболее распространенное известное поведение основано на том, что рабочие сокращают количество спор грибка, ухаживая за ним или удаляя зараженный участок грибкового сада и выбрасывая его на свалку (это называется прополкой). [26]
В некоторых частях своего ареала муравьи-листорезы могут быть серьезным сельскохозяйственным вредителем, опустошая посевы и повреждая дороги и сельскохозяйственные угодья своей деятельностью по устройству гнезд. [10] Например, некоторые виды Atta способны опустошить целое цитрусовое дерево менее чем за 24 часа. Был продемонстрирован многообещающий подход к сдерживанию атак муравьев-листорезов Acromyrmex lobicornis на посевы. Сбор отходов из гнезда и размещение их над рассадой или вокруг посевов приводило к сдерживающему эффекту в течение 30 дней. [27]
