Угри — это одна из нескольких длинных, тонких, костистых рыб отряда Anguilliformes . У них катадромный жизненный цикл, то есть: на разных стадиях развития они мигрируют между внутренними водными путями и глубоким океаном. Поскольку рыбаки никогда не ловили ничего, что они распознавали бы как молодых угрей, жизненный цикл угря долгое время оставался загадкой. Особый интерес представлял поиск нерестилищ для различных видов угрей и выявление влияния на популяцию различных стадий жизненного цикла.
Европейский угорь ( Anguilla anguilla ) наиболее знаком западным ученым, начиная с Аристотеля , который написал самое раннее из известных исследований естественной истории угрей. Он предположил, что они родились от «земляных червей», которые, как он считал, были образованы из грязи, вырастая из «кишок влажной почвы», а не путем полового размножения. Прошло много столетий, прежде чем ученые смогли продемонстрировать, что такое спонтанное зарождение не происходит.
В 1777 году итальянец Карло Мондини обнаружил яичники угря и продемонстрировал, что угри являются разновидностью рыб. [1] В 1876 году, будучи молодым студентом в Австрии, Зигмунд Фрейд препарировал сотни угрей в поисках мужских половых органов. Ему пришлось признать неудачу в своей первой крупной опубликованной исследовательской работе и в отчаянии обратиться к другим вопросам. [2] [3] [4] [5]
Личиночные угри — прозрачные, похожие на листочки существа длиной два дюйма (пять см) из открытого океана — не были общепризнанными угрями до 1893 года; вместо этого их считали отдельным видом , Leptocephalus brevirostris (от греческого leptocephalus, что означает «тонкая или плоская голова»). Однако в 1886 году французский зоолог Ив Делаж открыл правду, когда он держал лептоцефалов живыми в лабораторном резервуаре в Роскоффе , пока они не созрели в угрей, а в 1896 году итальянский зоолог Джованни Баттиста Грасси подтвердил открытие, когда наблюдал превращение лептоцефала в круглого стеклянного угря в Средиземном море . (Он также заметил, что соленая вода необходима для поддержки процесса созревания.) Хотя связь между личиночными угрями и взрослыми угрями теперь хорошо понятна, название leptocephalus по-прежнему используется для личинок угря.
Датский профессор Йоханнес Шмидт , начиная с 1904 года, возглавил ряд экспедиций в Средиземное море и Северную Атлантику ( экспедиции Даны ) для исследования угрей. Экспедиции в значительной степени финансировались Фондом Карлсберга . Он отметил , что все найденные им лептоцефалы были очень похожи, и выдвинул гипотезу, что все они, должно быть, произошли от общего предка. Он также заметил, что чем дальше он заходил в море в Атлантическом океане , тем меньше были лептоцефалы. В экспедиции 1922 года он доплыл до Саргассова моря , к югу от Бермудских островов , где поймал самую маленькую личинку угря, которую когда-либо видели. Хотя Шмидт не наблюдал непосредственно нерест угрей и даже не находил готовых к нересту взрослых угрей, он сделал следующий вывод о жизненном цикле угря, основываясь на распределении размеров собранных им лептоцефалов: Личинки европейских угрей перемещаются с Гольфстримом через Атлантический океан из Саргассова моря и вырастают до 75–90 мм в течение одного-трех лет, прежде чем достигнут берегов Европы. Морские угри отряда Anguilliformes также имеют стадию лептоцефала и, вероятно, проходят через стадию, похожую на стадию стеклянных угрей Anguillid , но их редко можно увидеть в океане.
Угри на этой так называемой стадии развития «рекрутинга» известны как стеклянные угри из-за прозрачности их тел. Этот термин обычно относится к прозрачным угрям семейства Anguillidae . Он применяется к промежуточной стадии в сложной истории жизни угря между стадией лептоцефала и ювенильной (эльвер) стадией. Стеклянные угри определяются как «все стадии развития от завершения метаморфоза лептоцефала до полной пигментации». [6] Как только стеклянные угри прибывают в прибрежные районы, они мигрируют вверх по рекам и ручьям, преодолевая различные естественные и искусственные трудности — иногда нагромождая свои тела десятками тысяч, чтобы перелезть через препятствия [ необходима ссылка ] — и они достигают даже самых маленьких ручьев. На этой стадии своего роста они достаточно малы, чтобы извлекать выгоду из поверхностного натяжения для того, чтобы карабкаться по вертикальным стенам. [7]
В пресной воде они развивают пигментацию, превращаются в угрей (молодых угрей) и питаются такими существами, как мелкие ракообразные , черви и насекомые . В течение 10–14 лет они созревают, достигая длины 60–80 см. Угри могут передвигаться по мокрой траве и рыть мокрый песок, чтобы достичь верхних рек и прудов, таким образом колонизируя континент. На этой стадии их называют желтыми угрями из-за их золотистой пигментации.
В июле некоторые половозрелые особи мигрируют обратно к морю, иногда пересекая влажные луга ночью, чтобы достичь рек, которые ведут к морю. Миграции угрей из мест их пресноводного роста из разных частей Европы или через Балтийское море в Датских проливах стали основой традиционного рыболовства с характерными сетями-ловушками.
Подробности миграции взрослых особей на расстояние 6000 км (3700 миль) в открытом океане обратно к местам нереста к северу от Антильских островов , Гаити и Пуэрто-Рико остаются плохо изученными. К тому времени, как они покидают Европу, их кишечник растворяется, что делает питание невозможным, поэтому им приходится полагаться только на запасенную энергию. [8] Внешние черты также претерпевают другие драматические изменения: глаза начинают увеличиваться, пигменты глаз меняются для оптимального зрения в тусклом голубом ясном свете океана, а бока их тел становятся серебристыми, создавая противотеневой рисунок, который делает их трудноразличимыми для хищников во время их долгой миграции в открытом океане. Этих мигрирующих угрей обычно называют «серебряными угрями» или «большими глазами».
Немецкий биолог-рыболов Фридрих Вильгельм Теш провел множество экспедиций с использованием высокотехнологичных приборов для отслеживания миграции угрей, сначала по Балтике, затем вдоль побережья Норвегии и Англии, но в конце концов сигналы передатчика были потеряны на континентальном шельфе , когда разрядились батареи [ когда? ] По словам Шмидта, можно предположить, что скорость перемещения в океане составляет 15 км в день, поэтому серебристому угре потребуется около 140–150 дней, чтобы добраться до Саргассова моря из Шотландии и около 165–175 дней при отправлении из Ла-Манша.
Теш, как и Шмидт, продолжал убеждать спонсоров предоставить больше финансирования экспедициям. Его предложение состояло в том, чтобы выпустить 50 серебристых угрей из датских вод с передатчиками, которые отсоединялись бы от угрей каждый второй день, всплывали бы к поверхности и передавали их местоположение, глубину и температуру на спутниковые приемники. Он также предположил, что страны на западной стороне Атлантики могли бы провести аналогичный эксперимент по выпуску в то же время. В декабре 2018 года исследователи на Азорских островах (примерно в 1400 км (870 миль) к западу от побережья Пиренейского полуострова — самая дальняя точка на пути миграции, выявленная в предыдущих экспериментах) снабдили 26 крупных самок европейских угрей спутниковыми метками и выпустили их в Атлантический океан. Отслеживание показало, что путешествие рыб в Саргассово море заняло еще год или больше. [9]
Известен еще один вид атлантического угря: американский угорь , Anguilla rostrata . Сначала считалось, что европейские и американские угри являются одним и тем же видом из-за их схожего внешнего вида и поведения, но они различаются по количеству хромосом и различным молекулярно-генетическим маркерам, а также по количеству позвонков, A. anguilla насчитывает от 110 до 119, а A. rostrata — от 103 до 110.
Места нереста двух видов находятся в перекрывающейся области южного Саргассова моря, при этом A. rostrata, по-видимому, находится западнее, чем A. anguilla . Это было подтверждено в 2023 году. [10] После нереста в Саргассовом море и перемещения на запад лептоцефалы американского угря выходят из Гольфстрима раньше, чем европейские угри, и начинают мигрировать в эстуарии вдоль восточного побережья Северной Америки в период с февраля по конец апреля в возрасте около года и длиной около 60 мм.
Также был обнаружен район нереста японского угря Anguilla japonica . Место их размножения находится к западу от подводной горы Суруга (14–17° с.ш., 142–143° в.д.), недалеко от Марианских островов . [11] Затем их лептоцефалы переносятся на запад в Восточную Азию Северным экваториальным течением.
В июне и августе 2008 года японские ученые обнаружили и выловили взрослых особей угрей A. japonica и A. marmorata в Западно-Марианском хребте. [12]
Четыре вида пресноводных угрей Южной Африки ( A. mossambica , A. bicolor bicolor , A. bengalensis labiata и A. marmorata ) имеют интересную схему миграции: они проделывают долгий путь от мест нереста в Индийском океане к северу от Мадагаскара до некоторых речных систем Южной Африки, а затем возвращаются обратно в океан у берегов Мадагаскара. [13]
Новозеландские длинноперые угри размножаются только один раз в конце своей жизни, совершая путешествие в тысячи километров из Новой Зеландии к местам нереста около Тонга . [14] [15] Их икра (которых каждая самка угрей производит от 1 до 20 миллионов) оплодотворяется неизвестным способом, но, вероятно, в глубоких тропических водах. [16] Затем взрослые угри умирают, их икра всплывает на поверхность, чтобы вылупиться в очень плоские листовидные личинки (называемые лептоцефалами ), которые затем дрейфуют по большим океаническим течениям обратно в Новую Зеландию. [14] [17] Считается, что этот дрейф занимает до 15 месяцев. [16] Не было зарегистрировано ни одного случая поимки икры или личинок длинноперых угрей. [14]
По неизвестным причинам, начиная с середины 1980-х годов, прибытие стеклянных угрей весной резко сократилось — в Германии до 10%, а во Франции до 14% от их предыдущих уровней — даже по консервативным оценкам. Данные из Мэна и других побережий Северной Америки показали схожее снижение, хотя и не столь резкое. [ необходима цитата ]
В 1997 году европейский спрос на угрей впервые не мог быть удовлетворен, и дилеры из Азии скупили все, что могли. Традиционные европейские программы по зарыблению больше не могли конкурировать: каждую неделю цена за килограмм стеклянного угря поднималась еще на 30 долларов США . Еще до того, как поколение 1997 года достигло берегов Европы, дилеры из Китая только разместили предварительные заказы на более чем 250 000 кг, некоторые предлагали более 1100 долларов за кг. Азиатские угри продавались в Гонконге по цене от 5000 до 6000 долларов за килограмм, в то время как за 1000 долларов можно было купить такое же количество американских стеклянных угрей на их местах вылова. [18] Такой килограмм, состоящий из 5000 стеклянных угрей, может принести не менее 60 000 долларов и до 150 000 долларов после того, как они покинут азиатскую рыбную ферму. В Нью-Джерси было выдано более 2000 лицензий на ловлю стеклянного угря, и были получены сообщения о 38 кг улова за ночь на рыбака, хотя средний улов приближается к 1 кг.
Стеклянных угрей собирали для еды в реке Северн , Англия, на протяжении столетий, но около 200 лет, с шестнадцатого по восемнадцатый век, эта практика была запрещена парламентским актом. [19] Ограничение было снято в 1873 году [20] , а в 1908 году в Эпни , Глостершир, был создан пункт сбора и станция хранения улова . Первоначально урожай продавался для потребления человеком, но, по мере улучшения инфраструктуры для транспортировки живых животных, стеклянных угрей стали экспортировать по всей Европе для зарыбления естественных водоемов и на Дальний Восток для аквакультуры угрей . [21]
Спрос на взрослых угрей продолжал расти по состоянию на 2003 год [обновлять]. В 2002 году Германия импортировала угрей на сумму более 50 миллионов долларов. В Европе ежегодно потребляется 25 миллионов кг, но только в Японии в 1996 году было потреблено более 100 миллионов кг. Поскольку европейские угри становятся менее доступными, во всем мире резко возрос интерес к американским угрям.
В Азии появляются новые высокотехнологичные заводы по разведению угрей, которые могут оказать влияние на местного японского угря, A. japonica . Традиционные операции по разведению угрей основаны на выловленных в дикой природе угрях, но экспериментальное гормональное лечение в Японии привело к искусственному нересту угрей. Яйца этих обработанных угрей имеют диаметр около 1 мм, и каждая самка может произвести до 10 миллионов икринок. Однако эти обработанные угри могут не решить проблему угрей. Ученые изо всех сил пытаются довести угрей до половой зрелости без экологических сигналов. [22] Кроме того, лептоцефалы (личинки) требуют рациона из морского снега , который трудно воссоздать в аквакультуре. [22]
Существуют серьезные опасения, что популяция европейского угря может быть опустошена новой угрозой: Anguillicola crassus , чужеродной паразитической нематодой . Этот паразит из Восточной Азии (первоначальным хозяином является A. japonica ) появился в популяциях европейского угря в начале 1980-х годов. С 1995 года он также появился в Соединенных Штатах ( Техас и Южная Каролина ), скорее всего, из-за неконтролируемых поставок угрей для аквакультуры. В Европе популяции угрей уже на 30–100 % заражены нематодой. Недавно было показано, что этот паразит подавляет функцию плавательного пузыря как гидростатического органа. [23] [24] Будучи путешественниками в открытом океане, угрям нужна грузоподъемность плавательного пузыря (которая составляет 3–6 % от веса тела угря), чтобы пересечь океан только на запасенной энергии.
Поскольку угри являются катадромными (живут в пресной воде, но нерестятся в море), плотины и другие речные препятствия могут блокировать их способность достигать внутренних мест кормления. С 1970-х годов в Северной Америке и Европе строится все большее количество лестниц для угрей, чтобы помочь рыбе обходить препятствия.
В начале 2000-х годов в Нью-Джерси Долгосрочная экосистемная обсерватория проводила мониторинг миграции стеклянных угрей с помощью запланированного онлайн- микроскопа in situ . [25]