Саркоптеригии

Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ; от древнегреческого σάρξ (sárx) «плоть» и πτέρυξ (ptérux) «крыло, плавник») — иногда считается синонимом Crossopterygii (от Древнегреческое κροσσός (krossós) «бахрома») — таксон (традиционно класс или подкласс) костистых рыб, известных как лопастноперые рыбы или саркоптеригии , характеризующийся выступающими мышечными зачатками конечностей (долями) внутри плавников, которые поддерживается сочлененными аппендикулярными скелетами . Это контрастирует с другой кладой костистых рыб, Actinopterygii , у которых есть только покрытые кожей костные шипы ( лепидотрихии ), поддерживающие плавники.

Группа четвероногих , в основном наземный надкласс конечностей позвоночных, включая амфибий , зауропсидов (рептилий, включая птиц и других динозавров) и синапсидов (млекопитающих и их предков), произошла от предков саркоптеригов; С кладистической точки зрения четвероногие сами по себе считаются подгруппой (или, скорее, доминирующей группой кроны ) внутри Sarcopterygii.

Нечетвероногие саркоптериги когда-то были доминирующими хищниками пресноводных экосистем в каменноугольный и пермский периоды, но после Великого вымирания их численность значительно сократилась . Известные современные саркоптеригии, не относящиеся к четвероногим, включают два вида латимерий и шесть видов двоякодышащих рыб .

Характеристики

Ранние лопастноперые рыбы — костистые рыбы с мясистыми, лопастными, парными плавниками, соединенными с телом единственной костью. ^[5] Плавники лопастных рыб отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый из них опирается на мясистый, лопастной, чешуйчатый стебель, отходящий от тела, напоминающий зачаток конечностей . Чешуя саркоптеригов представляет собой настоящие скалоиды, состоящие из пластинчатой кости, окруженной слоями сосудистой кости, космина (похожего на дентин ) и внешнего кератина . ^[6] Физическое строение тетраподоморфов, рыб, имеющих сходство с четвероногими, дает ценную информацию об эволюционном переходе от водного к наземному существованию. ^[7] Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие конечности четвероногих. Первые четвероногие наземные позвоночные, базальные амфибии, обладали ногами, происходящими от этих плавников. Саркоптериги также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучепёрых рыб. Мозговая коробка саркоптеригов примитивно имеет шарнирную линию, но она утрачена у четвероногих и двоякодышащих рыб. Ранние саркоптериги обычно имеют симметричный хвост, тогда как у всех саркоптеригов зубы покрыты настоящей эмалью .

Большинство видов лопастных рыб вымерли. Самой крупной известной рыбой с лопастными плавниками была Rhizodus hibberti из каменноугольного периода Шотландии , длина которой могла превышать 7 метров. Среди двух групп живых видов, целакантов и двоякодышащих рыб , самым крупным видом является целакант Западной Индийского океана , достигающий 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и весом до 110 кг (240 фунтов). Самая крупная двоякодышащая рыба - мраморная двоякодышащая рыба , которая может достигать 2 м (6,6 футов) в длину и весить до 50 кг (110 фунтов). ^[8]^[9]

Классификация

Систематики, придерживающиеся кладистического подхода, включают в эту классификацию четвероногих, охватывающую все виды позвоночных животных с четырьмя конечностями. ^[10] Плавниковые конечности, обнаруженные у лопастных рыб, таких как целаканты, очень похожи на предполагаемую предковую форму конечностей четвероногих. Лопастоперые рыбы, по-видимому, прошли два различных эволюционных пути, что привело к их классификации на два подкласса: Rhipidistia (включающая Dipnoi, или двоякодышащие рыбы , и Tetrapodomorpha , в которую входят четвероногие) и Actinistia ( представленные целакантами).

Таксономия

Приведенная ниже классификация соответствует Бентону (2004) ^[11] и использует синтез ранговой таксономии Линнея , а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил надкласс четвероногих в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямое происхождение четвероногих от лопастных рыб, несмотря на то, что первым был присвоен более высокий таксономический ранг. ^[11]

Эволюция

Эволюция лопастных рыб

Зуб саркоптерига *Onychodus* из девона Висконсина .

Лопастёрые рыбы и их сестринская группа, лучепёрые рыбы , составляют надкласс Osteichthyes , характеризующийся наличием плавательных пузырей (которые имеют общее происхождение с лёгкими), а также развитием окостеневшего эндоскелета вместо хрящей, как у скелетов акантодии , хондрихтии и большинство плакодерм . В остальном между Sarcopterygii и Actinopterygii существуют огромные различия в структурах плавников, дыхания и кровообращения, например, наличие космоидных слоев в чешуе саркоптеригиев. Самые ранние окаменелости саркоптеригов были найдены в самом верхнем силуре , около 418 млн лет назад . Они очень напоминали акантодий («колючую рыбу», таксон, вымерший в конце палеозоя). В раннем–среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда в морях доминировали хищные плакодермы, часть саркоптеригов пришла в пресноводные местообитания.

В раннем девоне (416–397 млн лет назад) саркоптеригии, или лопастные рыбы, разделились на две основные линии: целаканты и рипидистианы . Целаканты никогда не покидали океаны, а период их расцвета пришелся на поздний девон и каменноугольный период , с 385 по 299 млн лет назад, поскольку в эти периоды они были более распространены, чем в любой другой период фанерозоя . Целаканты рода Latimeria до сих пор живут в открытом океане и сохранили многие исконные черты древних саркоптеригов, благодаря чему заслужили репутацию живых ископаемых.

Рипидистийцы, чьи предки, вероятно, жили в океанах вблизи устьев и эстуариев рек , покинули морской мир и мигрировали в пресноводные места обитания. Затем они разделились на две основные группы: двоякодышащие рыбы и тетраподоморфы , и у обоих плавательные пузыри превратились в легкие, дышащие воздухом. Наибольшее разнообразие двоякодышащие рыбы достигло в триасовый период; сегодня осталось менее дюжины родов, у которых развились первые протолегкие и протоконечности, адаптировавшиеся к жизни вне подводной водной среды к среднему девонскому периоду (397–385 млн лет назад). Тетраподоморфы, с другой стороны, превратились в стегоцефалов с полностью конечностями , а затем и в полностью наземных четвероногих в позднем девоне , когда позднедевонское вымирание стало узким местом и отобралось среди более адаптированных к водной среде групп стеблевых четвероногих . ^[16]^[17] Выжившие четвероногие затем подверглись адаптивной радиации на суше и стали доминирующими наземными животными в каменноугольный и пермский периоды.

Гипотезы о средствах преадаптации

Существует три основные гипотезы относительно того, как у двоякодышащих рыб появились короткие плавники (прото-конечности).

Сокращение водопоя: Первое, традиционное объяснение — это «гипотеза сокращения водоемов» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером , который считал, что конечности и легкие, возможно, развились из-за необходимости находить новые водоемы в качестве старых водопоев. высушенные. ^[18]

Межприливная адаптация: Недзведски, Шрек, Наркевич и др . (2010) ^[19] предложили вторую, «межприливную гипотезу»: что саркоптериги, возможно, впервые вышли на сушу из приливных зон , а не из внутренних водоемов, на основании открытия Зачелмских следов возрастом 395 миллионов лет. , старейшее обнаруженное ископаемые свидетельства существования четвероногих. ^[19]^[20]

Адаптация лесного болота: Реталлак (2011) ^[21] предложил третью гипотезу, получившую название «гипотеза лесной местности»: Реталлак утверждает, что конечности могли развиться на мелководных водоемах, в лесных массивах, как средство навигации в среде, наполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что окаменелости переходных четвероногих постоянно находят в местах обитания, которые раньше представляли собой влажные и лесистые поймы рек. ^[18]^[21]

Привычный побег на сушу: Четвертая гипотеза меньшинства утверждает, что продвижение на сушу обеспечивает большую безопасность от хищников, меньшую конкуренцию за добычу и определенные экологические преимущества, которых нет в воде, такие как концентрация кислорода ^[24] и контроль температуры ^[26] — подразумевая, что у организмов развиваются конечности. также приспосабливались к тому, чтобы проводить часть времени вне воды. Однако исследования показали, что у саркоптеригов развились конечности, похожие на четвероногих, пригодные для ходьбы задолго до выхода на сушу. ^[29] Это говорит о том, что они приспособились к ходьбе по земле под водой еще до того, как вышли на сушу.

История до конца – пермского вымирания

Первые тетраподоморфы, в число которых входили гигантские ризодонты , имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие рыбы, которые были их ближайшими родственниками, но, по-видимому, они не покидали свою водную среду обитания до позднего девона (385–359 млн лет назад), с появлением четвероногих (четвероногих позвоночных). Четвероногие — единственные тетраподоморфы, выжившие после девона.

Саркоптериги, не относящиеся к четвероногим, существовали до конца палеозойской эры, понеся тяжелые потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).

Подкласс Саркоптеригии
- † Заказать Ониходонтида
- Заказать Актинистию
- Инфракласс Дипноморфа
  - † Отряд Porolepiformes.
  - Подкласс Дипной
    - Заказать Ceratodontiformes
    - Отряд Lepidosireniformes.
- Инфракласс Тетраподоморфы
  - † Отряд Rhizodontida.
  - Надотряд Остеолепидида
    - † Отряд Osteolepiformes.
      - †Семейство Tristichopteridae.
    - † Отряд Пандерихтиида.
    - Суперкласс Четвероногие

Филогения

Представленная ниже кладограмма основана на исследованиях, собранных Janvier et al . (1997) для веб-проекта «Древо жизни» , ^[30] Архив филогении Микко ^[31] и Шварц (2012). ^[32]

Sarcopterygii incertae sedis
- † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009 г.
- † Diabolepis speratus (Чанг и Ю, 1984)
- † Langdenia Campylognatha Janvier & Phuong, 1999 г.
- † Лигулалепис Шульце, 1968 г.
- † Meemannia eos Чжу, Ю, Ван, Чжао и Цзя, 2006 г.
- † Psarolepis romeri Yu 1998 в смысле Чжу, Ю, Ван, Чжао и Цзя, 2006 г.
- † Megamastax ambylodus Choo, Чжу, Чжао, Цзя и Чжу, 2014 г.
- † Спаралепис тинги Чу, Чжу, Цюй, Ю, Цзя и Чжао, 2017 г. ^[33]^[34]

парафилетический Osteolepida incertae sedis | ^[а]
- † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [рассматривалась как целакантиниморфный саркоптериг]
- † Canningius groenlandicus Сэве-Сёдерберг, 1937 г.
- † Хризолепис
- † Гейзеролепис
- † Латвия
  - † Л. Гровинки (Гросс, 1933)
  - † L. porosus Jarvik, 1948 г.
  - † Л. обрутус Воробьева, 1977 г.
- † Lohsania utahensis Vaughn, 1962 г.
- † Megadonichthys kurikae Воробьева, 1962 г.
- † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992.
- † Широлепис ананьеви Воробьева, 1977 г.
- † Sterropterygion Brandei Thomson, 1972 г.
- † Thaumatolepis edelsteini Обручев, 1941 г.
- † Thysanolepis micans Воробьева, 1977 г.
- † Воробьевая долонодон Янг, Лонг и Ричи, 1992 г.
парафилетическая элпистостегалия / Panderichthyida incertae sedis
- † Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1960) Воробьева, 1992
- † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008 г.
- † Livoniana multidentata Альберг, Лукшевич и Марк-Курик, 2000 г.
Stegocephalia incertae sedis
- † Antlerpeton clarkii Thomson, Шубин и Пул, 1998 г.
- † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974 г.
- † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
- † Densignathus rowei Daeschler, 2000 г.
- † Doragnathus woodi Smithson, 1980 г.
- † Jakubsonia livnensis Лебедев, 2004 г.
- † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
- † Лимносцелоиды Ромер, 1952 г.
  - † L. dunkardensis Romer, 1952 (Тип)
  - † Л. brahycoles Лэнгстон, 1966 г.
- † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004 г.
- † Ossinodus puerorum исправляет Уоррен и Тернер, 2004 г.
- † Romeriscus periallus Бэрд и Кэрролл, 1968 г.
- † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006 г.
- † Синостега пани Чжу и др. , 2002 г.
- † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012

Смотрите также

Сноски

^ Таксоны Osteolepida не рассматривались Альбергом и Йохансоном (1998). ^{[ нужна цитата ]}