Дманисские гоминины , [1] [2] [3] Люди Дманиси, [4] или Дманисский человек [5] были популяцией гомининов раннего плейстоцена , чьи окаменелости были обнаружены в Дманиси , Грузия. Возраст окаменелостей и каменных орудий, обнаруженных в Дманиси, варьируется от 1,85 до 1,77 миллиона лет, [6] [7] [8] что делает дманисских гомининов самыми ранними хорошо датированными окаменелостями гоминидов в Евразии и наиболее хорошо сохранившимися окаменелостями раннего человека из это единственное место, столь раннее во времени, хотя и более ранние окаменелости и артефакты были найдены в Азии. Хотя их точная классификация противоречива и спорна, окаменелости Дманиси имеют большое значение для исследований ранних миграций гомининов из Африки . Дманисские гоминины известны по более чем сотне посткраниальных окаменелостей и пяти знаменитым хорошо сохранившимся черепам, называемым Дманисскими черепами 1–5.
Таксономический статус гомининов Дманиси несколько неясен из-за их небольшого размера мозга, примитивной архитектуры скелета и диапазона различий между черепами. Их первоначальное описание классифицировало их как Homo (erectus?) ergaster (в остальном африканский таксон) или, возможно, как раннее ответвление более позднего азиатского H. erectus . Открытие массивной челюсти D2600 в 2000 году привело исследователей к выдвижению гипотезы о том, что на этом месте присутствовало более одного таксона гомининов, и в 2002 году челюсть была обозначена как типовой экземпляр нового вида Homo georgicus . Более поздний анализ, проведенный исследовательской группой в Дманиси, пришел к выводу, что все черепа, вероятно, представляют один и тот же таксон со значительным возрастным и половым диморфизмом , хотя это не является общепринятым мнением. В 2006 году группа высказалась за отнесение этого таксона к Homo erectus как H. erectus georgicus или H. e. эргастер георгикус . Номенклатура до сих пор обсуждается.
Анатомически гоминины Дманиси демонстрировали мозаику черт, обладая некоторыми чертами, напоминающими более поздних и более продвинутых H. erectus и современных людей, сохраняя при этом черты более ранних Homo и Australopithecus . Длина и морфология их ног были по сути современными, и они были бы приспособлены к ходьбе и бегу на большие расстояния, но их руки, вероятно, были больше похожи на руки австралопитеков и современных человекообразных обезьян, чем на более поздних гомининов. Дманисские гоминины также отличались от более поздних (неостровных ) Homo своим маленьким телом (145–166 см; 4,8–5,4 фута) и размером мозга (545–775 см3), оба из которых более сопоставимы с H. habilis. чем позднее H. erectus . Морфологические черты, объединяющие все черепа, хотя и различаются по степени выраженности, включают крупные надбровные дуги и лицо.
В плейстоцене климат Грузии был более влажным и лесистым, чем сегодня, что сравнимо со средиземноморским климатом . Местонахождение окаменелостей Дманиси было расположено недалеко от берега древнего озера, окруженного лесами и лугами и являющегося домом для разнообразной фауны плейстоценовых животных. Благоприятный климат Дманиси мог служить убежищем для гомининов в раннем плейстоцене, и туда можно было добраться из Африки через Левантийский коридор . Каменные орудия, найденные на этом месте, относятся к олдованской традиции.
.jpg/1280px-Dmanisi_excavation_site_(2007).jpg)
Дманиси расположен на юге Грузии , примерно в 85 километрах (52,8 милях) от столицы страны Тбилиси . Он был основан как город в средние века и поэтому в течение некоторого времени представлял собой объект археологического интереса: известный участок археологических раскопок расположен среди руин старого города на мысе с видом на реки Машавера и Пиназаури. [9] Археологические раскопки начались в 1936 году по инициативе историка Иване Джавахишвили , руководившего несколькими экспедициями. В 1982 году археологи в Дманиси обнаружили ямы глубиной 3 метра (10 футов), высеченные в плотной песчаной глине. Археологи полагали, что ямы были построены в средние века для каких-то экономических целей. Очистив их, они обнаружили на стенках и дне ям окаменелые кости животных. Грузинский палеобиологический институт Академии наук был немедленно проинформирован, и систематические палеонтологические раскопки начались в 1983 году, но закончились в 1991 году из-за финансовых проблем. [10]
Во время раскопок 1983–1991 годов было собрано большое количество окаменелостей животных, а также несколько каменных орудий. Каменные орудия были быстро отмечены как весьма архаичные и гораздо более примитивные, чем другие инструменты, найденные в Восточной Европе. Биостратиграфически (датирование путем сравнения с фауной на других хорошо датированных участках) было установлено, что они относятся к периоду от позднего плиоцена до раннего плейстоцена . [10] Каждый год, начиная с 1991 года, грузинские палеонтологи, к которым присоединились специалисты Романо-германского музея в Кёльне , предпринимали новые раскопки, полностью финансируемые Романо-германским музеем до 1999 года. [10]
Экспедиция 1991 года оказалась весьма продуктивной: были обнаружены многочисленные окаменелости животных и большое количество каменных орудий. Утром 25 сентября группа молодых археологов под руководством Медеи Ниорадзе и Антье Юстус обнаружила нижнюю челюсть . [11] [12]
Руководители экспедиции, грузинские археологи и антропологи Абесалом Векуа и Давид Лордкипанидзе (тогда находившиеся в Тбилиси) были вызваны на место, и на следующее утро нижняя челюсть была освобождена от окружающей ее породы - сложный процесс, занявший почти целый год. день. После освобождения нижняя челюсть безошибочно представляла собой челюсть примата, и, что немаловажно, на ней сохранялся полный ряд зубов с небольшими признаками износа. Отсутствие износа позволяло предположить, что примат был молодым, около 20–24 лет, хотя его классификация пока неизвестна. После возвращения в Тбилиси нижнюю челюсть подробно изучили Векуа, Лордкипанидзе и археолог Лео Габуния. Было быстро установлено, что он представляет собой гоминида, хотя его точное положение в семье было неясно. Хотя наблюдался ряд примитивных особенностей, было ясно, что окаменелость (теперь получившая обозначение D211) была наиболее похожа на окаменелости человека , а не более ранних австралопитеков . После продолжительного обсуждения Векуа и Габуния пришли к выводу, что дманисский гоминин, вероятно, был ранним Homo erectus и что он представлял собой самого раннего Homo за пределами Африки. Это было подтверждено, когда было установлено, что возраст базальтов, лежащих непосредственно под отложениями плейстоцена, составляет около 1,8 миллиона лет. [13]
Раскопки на этом месте продолжались, хотя останки гомининов оказались редкими. В 1997 году правая третья плюсневая кость гоминина была обнаружена в том же слое, что и челюсть. Дальнейшие открытия были сделаны в мае 1999 года. Из-за длительных периодов дождей это место было повреждено. Археолог и участник экспедиции Гоча Киладзе нашел тонкий фрагмент черепа размером с монету. Киладзе, Векуа, Лордкипанидзе вместе с археологом Кахой Кахиани и главой экспедиции 1999 года археологом Георгием Копалиани затем посетили это место и обнаружили новые фрагменты. С помощью этих фрагментов им удалось собрать воедино череп архаичного человека с выбитыми зубами и отломанной верхней челюстью. В том же году был обнаружен более хорошо сохранившийся череп, и вместе эти два черепа позволили сделать выводы о природе и классификации ископаемых гомининов. [5] Первый череп, получивший название «Череп 2», получил обозначение D2282, а второй череп, «Череп 1», получил обозначение D2280. [3] После изучения окаменелостей в течение почти года было установлено, что они несколько отличались от H. erectus челюстями и черепами и были ближе к более раннему африканскому виду H. ergaster (ныне считающемуся ранним африканским представителем H. erectus). некоторыми). Обнаружение двух черепов получило широкую огласку в международных средствах массовой информации, а окаменелости из Грузии впервые были широко признаны самыми ранними известными гомининами за пределами Африки. [5]
Последовали новые открытия. В 2000 году была обнаружена еще одна челюсть гоминина (D2600), [3] на этот раз в несколько более низком слое (то есть старше), чем остальные окаменелости. [14] Эта челюсть была очень большой и имела сильно развитые задние коренные зубы. В следующем году были обнаружены Череп 3 (D2700) и соответствующая ему челюсть (D2735), почти идеально сохранившиеся. [15] Из-за прорезывающихся зубов мудрости Череп 3 был определен как череп несовершеннолетнего. [4] В 2002 году был обнаружен беззубый череп старого человека, Череп 4 (D3444, соответствующая челюсть, D3900, была обнаружена в 2003 году). И Череп 3, и Череп 4 были отмечены как сохранившие ряд очень примитивных характеристик. Последний череп, Череп 5 (D4500), был обнаружен в 2005 году. Череп соответствовал челюсти, найденной в 2000 году, и был сделан вывод, что они принадлежали одному и тому же человеку. [3] Черепа отличались не только набором уникальных особенностей. Череп 5 был первым найденным полностью сохранившимся черепом взрослого гоминина из раннего плейстоцена [4] , а Череп 4 — единственным беззубым гоминином, обнаруженным в таких ранних отложениях. [16]
Помимо черепов, обнаружено около сотни посткраниальных останков. [4] Первой обнаруженной посткраниальной окаменелостью была третья плюсневая кость , обнаруженная в 1997 году. [17] Посткраниальные окаменелости включают кости всех частей тела, включая части рук, [18] ног, [19] осевого скелета (позвонков) . и ребра) [19] и стопы. [20] Кости, некоторые из которых уверенно связаны с Черепом 3, принадлежат как подросткам, так и взрослым людям. [18]
В совокупности окаменелости в Дманиси представляют собой наиболее полную и богатейшую коллекцию окаменелостей ранних Homo в одном месте с сопоставимым временным контекстом. Изменчивость по возрасту (т. е. Череп 3 является малолетним, а Череп 4 — значительно старше) и, предположительно, полу также дает уникальное представление об изменчивости в ранних популяциях Homo . [4]
Классификация гомининов Дманиси оспаривается, и дискуссия о том, представляют ли они раннюю форму H. erectus , отдельный вид, получивший название H. georgicus , или что-то еще, продолжается. [2] [34]
Нижняя челюсть D211 была описана в 1995 году Габунией и Векуа, которые классифицировали ее как принадлежащую к базальной популяции H. erectus на основании сходства зубов, особенно с африканскими экземплярами (иногда называемыми H. ergaster ). [35] В 1996 году палеоантропологи Гюнтер Бройер и Михаэль Шульц отметили как базальные, так и производные признаки и вместо этого пришли к выводу, что нижняя челюсть произошла от производной популяции H. erectus , несмотря на то, что она очень старая. [36] В 1998 году палеоантропологи Антонио Росас и Хосе Бермудес Де Кастро отметили, что такая мозаичная анатомия также зарегистрирована у H. ergaster , и предложили классификацию Homo sp. индет. ( афф. эргастер )». [37]
.png/1280px-D2282_(H._erectus_-_Georgian).png)
Габуния и его коллеги описали черепа 1 и 2 в 2000 году и отметили, что они напоминают черепа H. ergaster . Были отмечены многочисленные черты, предполагающие близкое родство с H. ergaster , включая наличие и морфологию надбровных дуг , общие пропорции лицевого скелета, относительную узость черепа за пределами лица ( посторбитальное сужение ), а также сопоставимая высота свода черепа и толщина костей свода черепа . Те же признаки, которые обычно используются для отличия H. ergaster от азиатских экземпляров H. erectus, были обнаружены для отличия окаменелостей Дманиси от азиатского H. erectus ; в частности, нижний свод черепа и несколько более тонкие кости свода черепа у H. erectus , а также меньшая емкость черепа окаменелостей из Дманиси. Несколько особенностей были отмечены как присутствующие в окаменелостях Дманиси и азиатском H. erectus , но не в H. ergaster , например, наличие супрамастоидного гребня . Поскольку эти особенности также присутствовали в некоторых африканских окаменелостях, таких как олдувайские гоминиды 9 и 12, считалось, что они не имеют «какого-либо особого филогенетического значения». [38] Габуния и его коллеги пришли к выводу, что отнесли окаменелости Дманиси к Homo ex. гр. ergaster («напр. гр. ergaster », что означает «группа, включающая эргастер »). [39] Габуния и его коллеги заявили, что сочетание особенностей сделало возможным то, что гоминины Дманиси были предшественниками как более позднего H. erectus в Азии, так и гомининов, предков H. sapiens . [40]
В 2002 году Векуа и его коллеги описали Череп 3 (D2700), включая связанную с ним нижнюю челюсть (D2735). Они пришли к выводу, что, хотя по размеру мозга и некоторым чертам лица особь напоминала H. habilis , в целом она соответствует невероятно маленькому H. ergaster . [24]
Нижняя челюсть D2600 была также описана в 2002 году Габунией, Векуа и Лордкипанидзе вместе с французскими археологами и палеоантропологами Анри и Мари-Антионеттой де Ламли. [21] Нижняя челюсть отличалась своим большим размером, морфологическими особенностями и пропорциями зубов не только от ранее обнаруженной челюсти в Дманиси, но и от всех других челюстей гомининов, обнаруженных на сегодняшний день, сочетая примитивные черты, которые в противном случае наблюдались у австралопитеков и ранних человекообразных , с производными чертами в противном случае. встречается у H. erectus . [16] Они сочли это достаточным основанием для создания нового вида, который они назвали Homo georgicus . [21] Они отнесли всех гомининов Дманиси к новому виду и полагали, что значительная разница в устойчивости была вызвана выраженным половым диморфизмом . Габуния и его коллеги интерпретировали H. georgicus как потомка H. habilis или H. rudolfensis и раннего вида, «возле корней ветви Homo ... предсказывающего появление Homo ergaster ». [41] Палеоантрополог Санг-Хи Ли поддержал классификацию всех окаменелостей гомининов Дманиси как принадлежащих к одному и тому же виду (хотя и не сделал комментариев по поводу того, должен ли этот вид быть H. erectus или H. georgicus ) в 2005 году, отметив, что, несмотря на различия по объему мозга между черепами они морфологически отличались друг от друга не больше, чем разнополые особи современных человекообразных обезьян . [42]
Лордкипанидзе и его коллеги описали Череп 4 и его нижнюю челюсть в 2006 году, отметив, что он похож на окаменелости, обнаруженные ранее, и заявив, что, за возможным исключением нижней челюсти D2600, все окаменелости Дманиси можно отнести к одному виду. Они согласились, что дманисские гоминиды были предками более позднего H. erectus , а возможно, даже и более поздних азиатских подвидов. [43] В том же году сравнительный анализ черепов с 1 по 4 и нижней челюсти D2600, проведенный палеоантропологом Дж. Филипом Райтмайром, Лордкипанидзе и Векуа, снова пришел к выводу, что черепа с 1 по 4 могут быть отнесены к одному и тому же виду, но статус D2600 было более сомнительным. [44] Они отметили, что, хотя окаменелости были похожи на H. habilis в некоторых отношениях, особенно по размеру и (в некоторых случаях) объему черепа, они имели гораздо больше общих черт с H. erectus . В этом отношении многие примитивные черты можно было бы просто интерпретировать как примитивные ретенции. Райтмайр, Лордкипанидзе и Векуа пришли к выводу, что если бы некоторые черты, подобные H. habilis , такие как размер, объем черепа и части морфологии лица, считались плезиоморфными и примитивными ретенциями, не было бы причин исключать черепа с 1 по 4. из H. erectus . [45] Хотя другие были не уверены, Векуа поддержал классификацию D2600 как представляющего отдельный вид, отдельный от остальных окаменелостей, предпочитая сохранить его обозначение как H. georgicus . [46] Они отметили, что, если будущие анализы покажут, что D2600 принадлежал к той же популяции гомининов, что и другие окаменелости, то обозначение подвида было бы уместным — Homo erectus georgicus , но если бы он был отличным (как H. georgicus ), новое название подвида придется отобрать другие окаменелости. [45]
Сравнительный анализ D211 и D2600, проведенный в 2006 году палеоантропологами Мэтью М. Скиннером, Адамом Д. Гордоном и Николь Дж. Коллард, показал, что степень диморфизма, выраженная между двумя нижними челюстями, была выше, чем ожидалось, у современных человекообразных обезьян и человека, а также у другие вымершие виды гомининов. Они предложили две альтернативные гипотезы: либо окаменелости представляли собой один таксон с необычно высоким половым диморфизмом, включение которого в состав Homo было поэтому сомнительным, либо что D2600 следует рассматривать как представителя отдельного, второго вида гомининов (т.е. H. georgicus ). . [47] Более подробный сравнительный анализ нижних челюстей, проведенный в 2008 году с учетом большего количества анатомических особенностей, проведенный Райтмайром, Лордкипанидзе и палеоантропологом Адамом Ван Арсдейлом, пришел к выводу, что, хотя диморфизм между нижними челюстями был чрезмерным по сравнению с современными людьми и некоторыми шимпанзе , он был сопоставим (или в некоторых случаях меньше) с диморфизмом между гориллами. Они пришли к выводу, что «по нашему мнению, в настоящее время нет убедительных анатомических оснований для отнесения каких-либо окаменелостей Дманиси к какому-либо другому виду, кроме одного вида», но отметили, что этот вид обладал бы более сильным половым диморфизмом, чем более поздний Homo . [48] Отдавая предпочтение обозначению H. erectus , исследователи отметили, что, хотя H. erectus обычно не считается таким диморфным, некоторые окаменелости, такие как черепа меньшего размера, обнаруженные в Илерете и Олоргесайли в Кении, и черепа большего размера, обнаруженные в ущелье Олдувай , Танзания и Бури , Эфиопия, могли бы опровергнуть это мнение. [49]
Анализ зубов Черепов 2 и 3 и нижней челюсти D2600, проведенный в 2008 году Лордкипанидзе, Векуа и палеоантропологами Марией Мартинон-Торрес, Хосе Марией Бермудес де Кастро, Аидой Гомес-Роблес, Анн Мергвелашвили и Лейре Прадо, показал, что, как и другие части окаменелостей, Зубы также демонстрировали комбинацию примитивных черт типа Australopithecus и H. habilis , а также более производных черт типа H. erectus . Зубы Черепов 2 и 3 оказались схожими, тогда как D2600 несколько различались по размеру зубов и морфологии корней. Однако H. habilis имеет такой же диапазон зубного диморфизма. [50] В 2010 году палеоантрополог П. Джеймс Макалузо-младший пришел к выводу, что Черепа 2 и 3 можно смело отнести к одному и тому же виду, но можно ли отнести D2600 к тому же виду, что и остальные, было менее ясно. [51]
Череп 5, обнаруженный в 2005 году и описанный в 2013 году Лордкипанидзе и его коллегами, после его описания был определен как принадлежащий тому же человеку, что и нижняя челюсть D2600, и вместе эти две окаменелости значительно расширили морфологический диапазон окаменелостей дманисского гоминина. [8] Лордкипанидзе и его коллеги интерпретировали Череп 5 как часть той же популяции, что и остальные окаменелости Дманиси, поскольку они произошли из одного и того же времени и места и имели ряд вариаций, сходных с тем, что наблюдается у шимпанзе, бонобо и современные человеческие образцы. Особи во всех четырех выборках в целом различались по размеру и ориентации лица относительно черепной коробки. Лордкипанидзе и его коллеги интерпретировали, что мелколицые и более ортогнатические черепа представляют женщин и/или подростков, а более прогнатические и крупнолицые черепа представляют мужчин. [52] Большая степень вариаций, выраженная в окаменелостях Дманиси, привела Лордкипанидзе и его коллег к предположению, что вариации, наблюдаемые в других окаменелостях плиоценовых и плейстоценовых гоминид, которые обычно используются для обоснования существования нескольких отдельных ископаемых видов, могли быть неправильно истолкованы как видовое разнообразие. Таким образом, морфологическое разнообразие современных африканских гомининов, обычно используемое для оправдания H. ergaster как вида, отличного от H. erectus , вместо этого может быть связано с региональными вариациями в одной эволюционирующей линии гомининов ( H. erectus ). Учитывая это, была предложена классификация африканского материала как H. erectus ergaster ( хроноподвид , а не отдельный вид), и поскольку считается, что дманисские гоминины произошли в результате ранней миграции линии H. erectus из Африки. , было установлено, что их лучше всего разместить в пределах H. e. эргастер с четырехчленным (4-частным) именем; H. ee georgicus . Исследователи считали возможным, что более ранние Homo , такие как H. habilis и H. rudolfensis , также принадлежали к одной и той же эволюционирующей линии Homo , хотя морфологических сравнений для проверки этой теории не проводилось. [53]
Палеоантропологи Джеффри Х. Шварц, Ян Таттерсолл и Чжан Чи ответили Лордкипанидзе и коллегам в 2014 году, не согласившись с идеей о том, что все пять черепов принадлежали к одному и тому же виду. Шварц, Таттерсолл и Чи также предположили, что использование четырехчленного названия H. ee georgicus недопустимо в зоологической номенклатуре. Самое главное, что Шварц, Таттерсолл и Чи задались вопросом, были ли морфологические сравнения достаточно подробными, чтобы прийти к такому выводу, и поставили под сомнение методы, которые Лордкипанидзе и коллеги использовали для определения того, что является межвидовой изменчивостью, а что нет. Исследователи не сочли тот факт, что окаменелости были обнаружены в одном и том же месте, и относительно короткий период времени достаточным для того, чтобы определить, что все они произошли от одного и того же вида и что предыдущие заявления о вариациях нижней челюсти типа Gorilla , но H. sapiens / Pan Краниальные вариации одного типа не могут быть правильными одновременно. Они также задавались вопросом, действительно ли все морфологические различия могут быть связаны с возрастом, износом и патологией. Некоторые черты черепов и зубов всех черепов Дманиси были выдвинуты как «потенциально различающие виды особенности», и Шварц, Таттерсолл и Чи пришли к выводу, что, по крайней мере, нижняя челюсть D2600 и, следовательно, Череп 5 в целом, должны оставаться классифицированными как отдельный вид, H. georgicus , написавший, что «отрицать этому гоминину особую идентичность - это фактически отрицать полезность морфологии в систематике - радикальное предложение, под которым немногие поддержали бы». [54]
Исследовательская группа в Дманиси, состоящая из палеонтологов и исследователей, проводивших раскопки на территории Дманиси и изучавших окаменелости, в том же году ответила Шварцу, Таттерсоллу и Чи, утверждая, что окаменелости представляют собой один вид. Они отметили, что различие H. georgicus и дальнейшее предположение о том, что некоторые другие черепа также могут представлять собой отдельные таксоны, будут означать, что Дманиси мог быть домом как минимум для четырех различных таксонов гоминид и, таким образом, «держать мировой рекорд по Разнообразие палеовидов гоминид зарегистрировано на одном участке площадью всего 40 м 2 (430 кв. футов) и, вероятно, на протяжении всего лишь пары столетий». Команда Дманиси написала, что Шварц, Таттерсолл и Чи намеренно проигнорировали предыдущие морфологические анализы, а также отметили, что вариации состояний признаков у азиатских и африканских экземпляров гомо , а также окаменелостей в Дманиси предполагают, что окаменелость не может быть отнесена к разным видам, обвиняя Шварца, Таттерсолла. и Чи в эффективном отрицании морфологических свидетельств окаменелостей Дманиси, которые не соответствовали их гипотезе. Было указано, что одна из основных отличительных особенностей, отмеченных Шварцем, Таттерсоллом и Чи, - количество корней премоляров - на самом деле не имеет таксономического значения, поскольку современные люди, живущие к югу от Сахары, демонстрируют значительные различия в этом специфическом признаке. Название Homo erectus ergaster georgicus также защищалось тем, что оно использовалось для обозначения местной популяции подвида, подобно тому, как в ботанике используются четырехчлены . Исследователи отметили, что хотя использование четырехчленов не регламентировано Международным кодексом зоологической номенклатуры , оно не считается недействительным. [55]
Анализ Черепа 5, проведенный в 2017 году, в частности, со сравнением с другими черепами и черепами H. sapiens , Paranthropus boisei и других архаичных гоминидов, проведенный командой, подтвердил, что различия между окаменелостями Дманиси не были чрезмерными по сравнению с различиями в большинстве других гоминидов. гоминины, некоторые особенности которых, такие как определенные размеры средней части лица, даже более изменчивы у современных людей. [56] Хотя некоторые черты были отмечены как расположение Черепа 5 «к периферии распределения форм Дманиси», они пришли к выводу, что «ни эти различия, ни пропорции нижней челюсти D2600 не дают достаточных оснований для обозначения Черепа 5 как «голотипа». морфологически очень своеобразного вида H. georgicus '». Результаты анализа, в ходе которого черепа сравнивались со многими экземплярами как H. erectus , так и H. habilis , несколько поставили под сомнение нынешнее признание видового разнообразия у ранних Homo , поскольку было обнаружено, что гоминины Дманиси в целом имеют много общего с оба вида. Исследователи обнаружили, что дманисские гоминины «не могут быть однозначно отнесены ни к H. habilis , ни к H. erectus » и что, что касается ранних Homo , существовал «континуум форм»; Череп 5, похоже, имеет много общих примитивных черт с H. habilis , тогда как Череп 1 с самым большим мозгом больше похож на африканского H. ergaster / H. erectus . [57] Это привело исследователей к гипотезе, что H. erectus и H. habilis составляют единую эволюционную линию, которая возникла в Африке, а затем распространилась по всей Евразии. Было высказано предположение, что с филогенетической точки зрения популяция Дманиси представляет собой часть анагенетической последовательности , произошедшей от H. habilis и предковой для более позднего H. erectus , расположенной вблизи основания линии H. erectus и уже дифференцированной от H. habilis . [58]
Время первой архаической миграции человека из Африки и идентичность видов гомининов, предпринявших эту миграцию, являются спорными. Это происходит из редких ископаемых окаменелостей раннего плейстоцена за пределами Африки. До открытия черепов в Дманиси самые ранние известные окаменелости гомининов в Европе и Азии были либо слишком неполными и фрагментарными, чтобы их можно было надежно идентифицировать на видовом уровне, либо демонстрировали морфологические черты, характерные для региона, где они были обнаружены. Более того, большинство мест, где были обнаружены эти окаменелости, сохранили геологический контекст, который не может быть надежно датирован. Из-за этого возникли некоторые споры относительно того, распространились ли архаичные люди из Африки в позднем плиоцене или раннем плейстоцене в результате совокупности экоморфологических факторов или около 1 миллиона лет назад в результате технологических инноваций, таких как ашельский период . инструментальная культура. [9] [59] С момента открытия окаменелостей в Дманиси в Китае были датированы и обнаружены еще более древние окаменелости гоминидов. Каменные орудия, изготовленные гомининами, были обнаружены на Лёссовом плато в Китае, их возраст составляет 2,12 миллиона лет, а это означает, что гоминины, должно быть, покинули Африку раньше этого времени. [60]
Гоминины Дманиси представляют собой самых ранних известных гомининов в Европе. [61] Плейстоценовые отложения в Дманиси откладываются непосредственно на толстом слое вулканической породы, возраст которой радиометрически датирован 1,85 миллионами лет. Контуры плейстоценовых отложений указывают на то, что между отложением этих вулканических пород и отложением более новых отложений прошло относительно мало времени. С помощью палеомагнитного анализа было установлено, что возраст отложений, вероятно, составляет около 1,77 миллиона лет [4] , и они отлагаются в самом раннем хроне Верхнего Матуямы. [62] Окаменелости других животных, найденных на этом месте, таких как грызун Mimomys (который, как известно, жил только от 2,0 до 1,6 миллиона лет назад), подтверждают эту дату. [4]
В 2010 году с помощью аргоно-аргонового датирования уровень обитания гомининов на окаменелом участке Дманиси был датирован 1,81 ± 0,03 миллиона лет, что лишь немного моложе, чем нижележащий слой вулканической породы. Эта более ранняя дата противоречила предыдущей оценке возрастом 1,77 миллиона лет, основанной на палеомагнитных данных. Поскольку челюсть D2600 была обнаружена в несколько более низком слое, считалось возможным, что эта конкретная окаменелость была еще более ранней по возрасту, но поскольку не было оценок скорости осадконакопления на этом месте, также могло быть всего несколько тысячелетий, разделяющих эту окаменелость. челюсть от остальных окаменелостей. [61] Возраст каменных орудий, найденных на стоянке в Дманиси, варьируется от 1,85 до 1,78 миллиона лет, что позволяет предположить, что гоминины населяли это место на протяжении всего времени между двумя предполагаемыми возрастами самих окаменелостей. [7]
В позднем плиоцене и раннем плейстоцене Грузия, возможно, служила убежищем для групп гомининов, живущих в регионах с истощающимися ресурсами. Окружающая среда в Дманиси была благоприятной для гомининов из-за физической географии региона, включая умеренный и разнообразный климат, а также тот факт, что горный хребет Большого Кавказа служил барьером для воздушных масс с севера. Вероятно, они достигли бы Грузии через Левантийский коридор , который уже существовал в это время. Возможно, они обосновались в Дманиси, прежде чем распространиться в других местах, поскольку окаменелости животных того же возраста присутствуют в Румынии, на Балканах и даже в Испании, причем некоторые из них сопровождаются каменными орудиями, напоминающими те, что были найдены в Дманиси. [63]
Объем черепа гомининов Дманиси колеблется от 546 до 775 куб.см, [4] в среднем 631 куб.см. [64] Таким образом, размер их мозга совпадает с размером мозга H. habilis ( около 548–680 куб.см) и ниже стандартной емкости черепа, иначе приписываемой H. erectus и H. ergaster (800–1000 куб.см). [4] Коэффициент энцефализации (отношение массы мозга к массе тела) гомининов Дманиси (на основе черепов с 1 по 4) находится в диапазоне 2,6–3,1, что является нижней границей оценок для H. ergaster / H. erectus и больше сходен с H. habilis и австралопитеками . [20] Коэффициент энцефализации Черепа 5 был оценен в 2,4, что находится в диапазоне вариаций для австралопитека . [65] Есть несколько особенностей, которые отличают гомининов Дманиси от ранних Homo , таких как H. habilis , в том числе хорошо развитые надбровные дуги, сагиттальные кили , большие глазницы , премоляры на верхней челюсти , имеющие одиночные корни, и угол наклона свод черепа. [38]
Единственный полностью полный череп, найденный в Дманиси, - это Череп 5, который можно отличить от всех других известных ископаемых образцов Homo (включая другие черепа Дманиси) по большому прогнатическому лицу и маленькой черепной коробке. [8] [65] Комбинация больших зубов и большого лица с маленькой черепной коробкой неизвестна у ранних Homo , [2] и эти две особенности ранее использовались отдельно для определения разных видов. Если бы черепная коробка и лицо Черепа 5 были обнаружены в виде отдельных окаменелостей в разных местах, вполне вероятно, что их отнесли бы к разным видам. [66] Несмотря на внешнее морфологическое сходство с более ранним Homo , анатомия его черепной коробки значительно больше похожа на более позднюю H. erectus . [2]
Череп 5 указывает на то, что маленький мозг, большие лица (хотя это наиболее выражено на Черепе 5, лицо у всех экземпляров относительно прогнатическое) и в целом прогнатическая и устойчивая морфология находились в пределах диапазона вариаций популяции гомининов Дманиси. Судя по черепам и посткраниальному материалу, дманисские гоминины, по-видимому, представляли собой особей с маленьким мозгом, выступающими надбровными дугами, а рост, масса тела и пропорции конечностей находились на нижнем пределе диапазона современных человеческих вариаций. [65] [67]
До открытия окаменелостей в Дманиси знания о посткраниальной морфологии ранних людей были очень ограничены. Хорошо сохранившиеся окаменелости более ранних гоминидов, таких как австралопитеки и более поздние Homo , такие как хорошо сохранившийся скелет KNM WT 15000 («Мальчик Туркана»; H. ergaster / H. erectus возрастом 1,55 миллиона лет ), дали мало информации о ранние изменения пропорций тела и роста. Австралопитеки были небольшими, около 105 см (3,4 фута) в высоту, и имели промежуточные пропорции конечностей между современными людьми и другими человекообразными обезьянами, тогда как пропорции тела и рост мальчика Туркана были более или менее современными. Посткраниальные окаменелости, приписываемые H. habilis и H. rudolfensis , фрагментарны, поэтому время и способы перехода от гомининов, способных к прямохождению ( австралопитеки ), к гомининам, которые были облигатно двуногими ( H. ergaster ), остались неясными. В этом отношении окаменелости Дманиси заполняют ряд пробелов. [20]
Согласно расчетам, основанным на размере костей конечностей и плечевой кости (полный скелет еще не обнаружен), жители Дманиси имели рост примерно 145–166 см (4,8–5,4 фута) и весили около 40–50 кг (88–110 фунтов). Они были меньше, чем H. ergaster в Африке, возможно, либо из-за того, что были более примитивными ( H. habilis также был меньше, чем H. ergaster ), либо из-за того, что они адаптировались к другой среде. Пропорции конечностей (измеренные по длине бедренной кости относительно большеберцовой кости ) в окаменелостях Дманиси сопоставимы с таковыми у современных людей, но также сопоставимы с некоторыми из самых ранних Homo и окаменелостями, относящимися к Australopithecus garhi , возрастом 2,5 миллиона лет. . По абсолютной длине ног дманисские гоминины были больше похожи на более поздних Homo (включая современного человека), чем на австралопитеков [20] , хотя длина ног и морфология плюсневых костей у дманисских гомининов не были такими производными. как позднее H. ergaster / H. erectus (например, Turkana Boy). Это может указывать на то, что эволюция улучшенных показателей ходьбы и бега была не внезапным изменением, а непрерывным процессом на протяжении раннего и среднего плейстоцена. [68]
Перекрут плечевой кости (угол, образованный между проксимальной и дистальной суставной осью плечевой кости ) влияет на объем движений и ориентацию рук относительно туловища . У современных людей лопатка (которая в противном случае могла бы ограничивать движения) расположена дорсально , что компенсируется высокой степенью перекрута плечевой кости. Для сравнения, кручение окаменелостей в Дманиси довольно низкое, что указывает на разное движение и ориентацию рук. Это могло означать, что руки обычно были ориентированы более лежа на спине (горизонтально) и что плечевой пояс мог быть расположен более латерально . Спортсмены, которым требуется высокий уровень подвижности рук, как правило, имеют меньшее скручивание плечевой кости, и, таким образом, дманисские гоминины могли быть способны к разнообразному диапазону движений рук. Перекрут плечевой кости также незначителен (или полностью отсутствует) у H. floresiensis , что означает, что это может быть базальным признаком у Homo (хотя неясно, насколько базальным или производным является H. floresiensis ). В любом случае, функциональность и морфология рук у гомининов Дманиси, по-видимому, были больше похожи на руки более ранних Homo или австралопитеков, чем на современных людей. [69]
В целом позвоночник гомининов Дманиси, по-видимому, был больше похож на позвоночник современного человека и раннего H. erectus , чем на позвоночник австралопитеков. Ископаемые позвонки, обнаруженные в Дманиси, демонстрируют поясничный лордоз , ориентация фасеточных суставов позволяет предположить, что диапазон сгибания позвоночника у дманисских гомининов был сопоставим с современным человеком, а относительно большие площади поперечного сечения позвонков указывают на устойчивость к повышенным сжимающим нагрузкам. предполагая, что гоминины были способны бегать и ходить на большие расстояния. Поскольку были обнаружены окаменелости голеней и ступней, можно реконструировать ориентацию и положение ступней дманисских гомининов относительно направления их ходьбы. У дманисских человекообразных ступни были ориентированы более медиально (ближе друг к другу), а нагрузка распределялась по лучам (плюсневые кости и пальцы ног) более равномерно, чем у современных людей. Несмотря на эти различия, обнаруженные кости позволяют предположить, что ступни в целом были похожи на ступни современных людей. [69] В 2008 году палеоантропологи Ян Дж. Уоллес, Бриджит Демес, Уильям Л. Юнгерс, Мартин Альверо и Энн Су заявили, что, по их мнению, окаменелости Дманиси были слишком фрагментарными, чтобы сделать вывод о положении ступней (как медиально расположенных) с помощью этого большая уверенность, полагая, что требовалось больше окаменелостей, особенно таза и дополнительных костей стопы. [70]
Все окаменелости, обнаруженные в Дманиси, относятся к относительно короткому временному интервалу и представляют собой «моментальный снимок во времени». [4] За единственным исключением Черепа 5 и его нижней челюсти (которые возникли несколько раньше), все окаменелости гоминидов являются одновременными, причем все окаменелости (включая Череп 5), вероятно, отложились в течение интервала времени, возможно, столь же короткого. как 10–100 тыс. лет. [14]
В плейстоцене стоянка Дманиси располагалась недалеко от берега озера, образовавшегося в результате перекрытия рек Машавера и Пиназаури потоком лавы. [2] Окружающая среда должна была быть умеренной, относительно влажной и лесистой; с лесными массивами и галерейными лесами, открытыми лугами, кустарниками, древесными саваннами и каменистыми ландшафтами с кустарниковой растительностью. Окружающая среда, которая также переживала бы холодные зимы, была бы совершенно не похожа на окружающую среду сухих и жарких степей Восточной Африки , где ранее (и в наши дни) обитали H. ergaster / H. erectus . [31] Даже тогда плейстоценовый Дманиси был, вероятно, теплее и суше, чем нынешняя Грузия, возможно, сравнимый со средиземноморским климатом . [71] [72]
Хотя большинство сохранившихся окаменелостей животных свидетельствуют о преимущественно лесостепной экосистеме, некоторые части фаунистического комплекса подчеркивают, что некоторые части окружающей среды были полностью степными (как показывают окаменелости страуса и пищухи ) и полностью лесными (как показывают окаменелости страуса и пищухи ). показано на окаменелостях оленей ). [73] Леса, вероятно, покрывали горные возвышенности и земли вдоль речных русл, тогда как плоские речные долины были покрыты степной растительностью. [71] Поскольку окаменелости оленей особенно распространены (составляют около 80% окаменелостей, найденных в Дманиси), вполне вероятно, что леса были доминирующим типом окружающей среды. [74]
Окаменелости животных, обнаруженные в тех же отложениях, что и останки гомининов, демонстрируют, что плейстоценовый Дманиси был домом для весьма разнообразной фауны, [31] включая пищух, [73] ящериц , хомяков , черепах , зайцев , шакалов и ланей . [10] Большинство найденных животных относятся к млекопитающим Виллафранкского периода ( европейский век наземных млекопитающих), а также представлены несколько вымерших видов, в том числе Megantereon megantereon и Homotherium crenatidens (обе саблезубые кошки ), Panthera gombaszoegensis (европейский ягуар), Ursus etruscus ( этрусский медведь), Equus stenonis (зебра Стенон), Stephanorhinus etruscus (этрусский носорог), Pachystruthio dmanisensis (гигантский страус), олени Cervus perrieri и Cervidae cf. Arvernoceros , гиена Pliocrocuta perrieri , грызуны Mimomysornensis , M. ostramosensis и Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (джейран), козел-антилопа Soergelia sp., зубр Bison georgicus и жираф Giraffidae cf. Палеотрагины . [75] Совместное появление такого большого количества крупных хищников; Megantereon , Homotherium , Panthera и Pliocrocuta подчеркивают, что окружающая среда должна была быть весьма разнообразной. [73] Деятельность плотоядных животных могла объяснить тот факт, что все черепа гомининов были найдены всего в нескольких квадратных метрах друг от друга. [14]
В Дманиси также было обнаружено большое количество окаменелых семян растений, в основном борагиновых и свеклы . Большинство выявленных растений относятся к современным видам и несъедобны, хотя присутствовали некоторые съедобные растения, такие как Celtis (каркас) и эфедра . В связи с тем, что семена Celtis часто встречаются и в других местах обитания гоминидов (в частности, в Таутавеле во Франции и Чжоукоудиане в Китае), вполне возможно, что каркас (а также, возможно, эфедра ) ели гоминины Дманиси. Обилие семян борагиновых, которые часто вывозились на более поздних участках как признак человеческой деятельности, может означать, что гоминины уже в это раннее время оказывали влияние на местную флору. [76] Помимо ягод и фруктов, гоминины, вероятно, были способны использовать широкий спектр ресурсов для получения пищи. Мясо, вероятно, составляло большую часть их рациона, особенно зимой, когда найти другие источники пищи было труднее. [43]
Большая часть окаменелостей (включая все окаменелости гоминидов) была обнаружена в четвертом из пяти слоев на этом месте, причем в верхних (несколько более молодых) слоях сохранились более поздние отложения. В слоях 2 и 3 сохранилось значительно меньше ископаемого материала, почти не сохранилось окаменелостей хищных животных, а также останков грызунов или рептилий. Хотя это может быть частично связано с предвзятостью по сохранению , это, вероятно, также отражает некоторые палеоэкологические изменения, вероятно, совпадающие с аридизацией восточной Грузии в раннем плейстоцене. [73] Аридизация привела к значительному сокращению лесных территорий и дальнейшему распространению открытой растительности и степной среды. [71]
В Дманиси было обнаружено более 10 000 каменных орудий, а их стратиграфическая и пространственная концентрация предполагает сложную запись нескольких повторных заселений этого места. Инструменты, найденные в Дманиси, довольно просты и во многом аналогичны инструментам олдованской традиции, созданным гомининами в Африке, по крайней мере, почти миллионом лет назад. Большинство найденных инструментов представляют собой отщепы , но также было обнаружено меньшее количество каменных нуклеусов и чопперов . Сырье для изготовления этих каменных орудий, вероятно, было добыто из рек и обнажений вблизи места окаменелостей. [31] [77] Наличие нуклеусов, отщепов и кусков помимо готовых инструментов показывает, что все этапы скалывания (формовки камня для создания инструментов) происходили в Дманиси. Хотя техника не была очень сложной, использовались качественные породы (такие как вулканические , магматические и осадочные камни , а также окремненный туф ). Точная использованная техника различалась от камня к камню, в зависимости от формы исходного камня. Похоже, что в ходе этого процесса не было создано никаких новых ракурсов. [77]
Помимо инструментов, найденных на этом месте, также было обнаружено множество немодифицированных камней, которые по своему минералогическому составу, должно быть, имели другое происхождение (то есть они не прибыли туда естественным путем, а были принесены гомининами). Немодифицированные камни большего размера могли использоваться в качестве инструментов для разбивания костей, разрезания мяса и избиения плоти, тогда как камни меньшего размера служили другим целям, например, для метания. [31] Большие коллекции манупортов (немодифицированных камней, перемещенных из их естественного контекста), обнаруженных в Дманиси, обычно интерпретируются как запасы камней, созданные гомининами, чтобы избежать повторных посещений мест сбора камней. [77]
Лордкипанидзе полагает, что маленькие дманисские гоминиды, возможно, агрессивно собирали мусор, бросая небольшие камни, чтобы украсть еду у местных хищников. Вполне возможно, что этот захват власти осуществлялся группами в целях защиты, и это могло привести к развитию социального сотрудничества, зависящего от родства. [31]
Есть также косвенные доказательства социального сотрудничества в Черепе 4, которые принадлежат человеку, который к моменту смерти потерял все, кроме одного зуба. [31] Старый человек жил бы относительно долго после потери зубов, о чем свидетельствует то, что лунки корней зубов были заполнены костной тканью, что возможно только в том случае, если рассматриваемый человек жив. [16] Без огня для приготовления пищи беззубой особи было бы трудно выжить в течение нескольких лет в периодически холодной среде. Хотя вполне возможно, что благодаря использованию ударных инструментов он выжил бы самостоятельно, поедая мягкие ткани животных, такие как мозг и костный мозг , более убедительная возможность состоит в том, что о нем могли бы заботиться другие представители его вида. . [31]
