Самая длинная зарегистрированная продолжительность жизни
Максимальная продолжительность жизни (или, для людей , максимальный зарегистрированный возраст смерти ) — это мера максимального количества времени, в течение которого один или несколько членов популяции, как было замечено, выживают между рождением и смертью . Этот термин может также обозначать оценку максимального количества времени, которое член данного вида может прожить между рождением и смертью, при условии, что обстоятельства оптимальны для продолжительности жизни этого члена .
Большинство живых видов имеют верхний предел количества делений соматических клеток , не экспрессирующих теломеразу . Это называется пределом Хейфлика , хотя это число делений клеток не контролирует строго продолжительность жизни.
Определение
В исследованиях животных максимальная продолжительность жизни часто принимается как средняя продолжительность жизни наиболее долгоживущих 10% данной когорты . Однако по другому определению максимальная продолжительность жизни соответствует возрасту, в котором умер самый старый известный представитель вида или экспериментальной группы. Расчет максимальной продолжительности жизни в последнем смысле зависит от исходного размера выборки. [1]
Максимальная продолжительность жизни контрастирует со средней продолжительностью жизни (средней продолжительностью жизни , ожидаемой продолжительностью жизни ) и долголетием . Средняя продолжительность жизни варьируется в зависимости от восприимчивости к болезням, несчастным случаям , самоубийствам и убийствам , тогда как максимальная продолжительность жизни определяется «скоростью старения». [2] [3] [ неудачная проверка ] Долголетие относится только к характеристикам особенно долгоживущих членов популяции, таким как немощи по мере старения или сжатие заболеваемости , а не к конкретной продолжительности жизни отдельного человека.
У людей
Демографические данные
Самым долгоживущим человеком, даты рождения и смерти которого были подтверждены в соответствии с современными нормами Книги рекордов Гиннесса и Исследовательской группы геронтологии, была Жанна Кальман (1875–1997), француженка, которая, как подтверждено, прожила до 122 лет. Самая старая продолжительность жизни мужчины была подтверждена только в 116 лет японцем Дзироэмоном Кимурой . Сокращение детской смертности составило большую часть увеличения средней продолжительности жизни , но с 1960-х годов показатели смертности среди тех, кто старше 80 лет, снижались примерно на 1,5% в год. «Прогресс, достигнутый в увеличении продолжительности жизни и отсрочке старения , полностью обусловлен усилиями медицины и общественного здравоохранения, повышением уровня жизни, улучшением образования, более здоровым питанием и более здоровым образом жизни». [4] Исследования на животных показывают, что дальнейшее удлинение средней продолжительности жизни человека, а также максимальной продолжительности жизни может быть достигнуто с помощью препаратов « миметиков ограничения калорий » или путем прямого сокращения потребления пищи. [5] Хотя по состоянию на 2014 год не было доказано, что ограничение калорий увеличивает максимальную продолжительность жизни человека [обновлять], результаты продолжающихся исследований приматов продемонстрировали, что предположения, полученные в ходе исследований на грызунах, справедливы и для приматов. [6] [7]
Было высказано предположение, что на сегодняшний день не существует фиксированного теоретического предела продолжительности жизни человека. [8] [9] Исследования в области биодемографии продолжительности жизни человека указывают на закон замедления смертности в пожилом возрасте : показатели смертности выравниваются в пожилом возрасте до плато смертности в пожилом возрасте. То есть, не существует фиксированного верхнего предела продолжительности жизни человека или фиксированной максимальной продолжительности жизни человека. [10] Этот закон был впервые количественно определен в 1939 году, когда исследователи обнаружили, что вероятность смерти в пожилом возрасте в течение одного года асимптотически приближается к пределу в 44% для женщин и 54% для мужчин. [11]
Однако это доказательство зависит от существования плато и замедления в позднем возрасте, которые можно объяснить у людей и других видов существованием очень редких ошибок. [12] [13] Ошибок в кодировании возраста ниже 1 из 10 000 достаточно для создания искусственных плато в позднем возрасте, а ошибки ниже 1 из 100 000 могут вызвать замедление смертности в позднем возрасте. Эти ошибки нельзя исключить, изучая документы [13] (стандарт) из-за успешного мошенничества с пенсиями, кражи личных данных, подделок и ошибок, которые не оставляют документальных доказательств. Эта способность ошибок объяснять плато в позднем возрасте решает «фундаментальный вопрос в исследованиях старения: обладают ли люди и другие виды неизменным пределом продолжительности жизни» и предполагает, что предел продолжительности жизни человека существует. [14]
Теоретическое исследование показало, что максимальная продолжительность жизни человека составляет около 125 лет с использованием модифицированной растянутой экспоненциальной функции для кривых выживания человека. [15]
В другом исследовании ученые утверждали, что существует максимальная продолжительность жизни человека, и что максимальная продолжительность жизни человека снижается с 1990-х годов. [16] Теоретическое исследование также предположило, что максимальная ожидаемая продолжительность жизни человека при рождении ограничена характеристическим значением человеческой жизни δ, которое составляет около 104 лет. [17]
В 2017 году Организация Объединенных Наций провела байесовский анализ чувствительности глобального демографического бремени на основе прогноза ожидаемой продолжительности жизни при рождении в будущих десятилетиях. 95%-ный интервал прогнозирования средней продолжительности жизни к 2090 году увеличится до 106 лет, и если это произойдет, то будут иметь место продолжающиеся и многоуровневые эффекты для населения и демографии мира. Однако интервал прогнозирования чрезвычайно широк. [18]
Недемографические доказательства
Доказательства максимальной продолжительности жизни также предоставляются динамикой физиологических показателей с возрастом. Например, ученые заметили, что значение VO 2 max человека (мера объема потока кислорода к сердечной мышце) уменьшается в зависимости от возраста. Таким образом, максимальную продолжительность жизни человека можно определить, рассчитав, когда значение VO 2 max человека падает ниже базального уровня метаболизма, необходимого для поддержания жизни, который составляет приблизительно 3 мл на кг в минуту. [19] [ нужна страница ] На основе этой гипотезы можно ожидать, что спортсмены со значением VO 2 max от 50 до 60 в возрасте 20 лет «проживут от 100 до 125 лет, при условии, что они будут поддерживать свою физическую активность так, чтобы скорость снижения VO 2 max оставалась постоянной». [20]
Максимальная продолжительность жизни большинства видов задокументирована в репозитории AnAge (База данных по старению и долголетию животных). [22]
Максимальная продолжительность жизни обычно больше у видов, которые крупнее, по крайней мере среди теплокровных животных, [23] или имеют эффективную защиту от хищников, например, полет летучих мышей или птиц, [24] древесный образ жизни, [25] химическую защиту [26] или живут в социальных группах. [27] Среди млекопитающих наличие слепого отростка также коррелирует с большей максимальной продолжительностью жизни. [28]
Различия в продолжительности жизни между видами демонстрируют роль генетики в определении максимальной продолжительности жизни («скорости старения»). Записи (в годах) следующие:
Самые долгоживущие позвоночные описываются по-разному:
Крупные попугаи ( ара и какаду могут жить в неволе до 80–100 лет)
Кои (японский вид рыб, предположительно живущий до 200 лет, хотя обычно не более 50 лет – как сообщается, особь по имени Ханако умерла в возрасте 226 лет) [37] [38]
Туатара (новоззеландский вид рептилий, возраст 100–200+ лет [40] )
Угорь , так называемый угорь Брантевик (швед. Branteviksålen), как полагают, жил в колодце на юге Швеции с 1859 года, что составляет его возраст более 150 лет. [41] Сообщалось, что он умер в августе 2014 года в возрасте 155 лет . [42]
Киты ( гренландский кит ) ( Balaena mysticetus, около 200 лет) — хотя эта идея некоторое время была недоказанной, недавние исследования показали, что у недавно убитых гренландских китов в телах все еще были гарпуны, датируемые примерно 1890 годом, [43] что, наряду с анализом аминокислот , указало на максимальную продолжительность жизни «от 177 до 245 лет». [44] [45] [46]
Гренландские акулы в настоящее время являются видом позвоночных с самой большой известной продолжительностью жизни. [47] Исследование 28 образцов в одном исследовании, опубликованном в 2016 году, определило с помощью радиоуглеродного датирования , что старейшее из животных, которых они отобрали, прожило около 392 ± 120 лет (минимум 272 года и максимум 512 лет). Авторы также пришли к выводу, что вид достигает половой зрелости примерно в возрасте 150 лет. [47]
Виды беспозвоночных, которые продолжают расти на протяжении всей своей жизни ( например, некоторые моллюски, некоторые виды кораллов), могут иногда жить сотни лет:
Некоторые виды медуз , включая Turritopsis dohrnii , Laodicea undulata , [50] и Aurelia sp.1 , [51] способны возвращаться в стадию полипа даже после размножения (так называемый обратимый жизненный цикл), а не умирать, как другие медузы. Следовательно, эти виды считаются биологически бессмертными и не имеют максимальной продолжительности жизни. [52]
Возможно, естественного ограничения продолжительности жизни гидры не существует , но пока не ясно, как оценить возраст особи.
Плоские черви , или Platyhelminthes, известны как «почти бессмертные», поскольку они обладают большой способностью к регенерации, непрерывным ростом и бинарным делением клеток . [53]
Иногда говорят, что лобстеры биологически бессмертны, потому что они, по-видимому, не замедляются, не слабеют и не теряют плодовитость с возрастом. Однако из-за энергии, необходимой для линьки, они не могут жить бесконечно. [54]
В растениях
Растения называются однолетними , которые живут только один год, двулетними , которые живут два года, и многолетними , которые живут дольше. Самые долгоживущие многолетние растения, растения с древесными стеблями, такие как деревья и кустарники, часто живут сотни и даже тысячи лет (можно задаться вопросом, могут ли они умереть от старости). Гигантская секвойя , Генерал Шерман , жива и здорова в своем третьем тысячелетии . Сосна Большого Бассейна Бристлкон, называемая Мафусаилом ,4856 лет. [55] Другая сосна Bristlecone, называемая Prometheus, была еще немного старше, показывая 4862 года годичных колец. Однако точный возраст Prometheus остается неизвестным, поскольку, вероятно, годичные кольца не формировались каждый год из-за суровых условий, в которых он рос, но, по оценкам, ему было около 4900 лет, когда его срубили в 1964 году. [56] Самым старым известным растением (возможно, старейшим живым существом) является клоновая колония деревьев осины дрожащей ( Populus tremuloides ) в Национальном лесу Фишлейк в штате Юта под названием Пандо , которой около 16 000 лет. Лишайник , симбиотическая водоросль и грибковое проторастение, такое как Rhizocarpon geographicum, может жить более 10 000 лет.
Увеличение максимальной продолжительности жизни
«Максимальная продолжительность жизни» здесь означает среднюю продолжительность жизни самых долгоживущих 10% данной когорты. Пока не было показано, что ограничение калорийности побивает мировые рекорды млекопитающих по долголетию. Крысы , мыши и хомяки испытывают максимальное увеличение продолжительности жизни при диете, содержащей все питательные вещества, но только 40–60% калорий, которые потребляют животные, когда они могут есть столько, сколько хотят. Средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная продолжительность жизни увеличивается на 50%, когда ограничение калорийности начинается непосредственно перед половым созреванием . [57] Для плодовых мушек преимущества увеличения продолжительности жизни от ограничения калорийности достигаются немедленно в любом возрасте при начале ограничения калорийности и немедленно заканчиваются в любом возрасте при возобновлении полноценного питания. [58]
Обри де Грей , теоретический геронтолог, предположил, что старение можно обратить вспять с помощью стратегий для искусственного незначительного старения . Де Грей учредил премию Мафусаила Мыши для награждения исследователей, которые могут продлить максимальную продолжительность жизни мышей. До сих пор было присуждено три премии Мыши: одна за побитые рекорды долголетия доктору Анджею Бартке из Университета Южного Иллинойса (использование мышей с нокаутированным GhR); одна за стратегии омоложения с поздним началом доктору Стивену Шпиндлеру из Калифорнийского университета (использование ограничения калорийности, начатого в конце жизни); и одна доктору З. Дэйву Шарпу за его работу с фармацевтическим рапамицином . [61]
Корреляция со способностью к восстановлению ДНК
Накопленные повреждения ДНК, по-видимому, являются ограничивающим фактором в определении максимальной продолжительности жизни. Теория о том, что повреждение ДНК является основной причиной старения и, таким образом, основным фактором, определяющим максимальную продолжительность жизни, в последние годы привлекает повышенный интерес. Это основано, в частности, на доказательствах, полученных у людей и мышей, что унаследованные недостатки генов репарации ДНК часто вызывают ускоренное старение. [62] [63] [64] Существуют также существенные доказательства того, что повреждения ДНК накапливаются с возрастом в тканях млекопитающих, таких как мозг, мышцы, печень и почки (обзор Бернстайна и др. [65] и см. Теория старения повреждений ДНК и повреждения ДНК (естественного происхождения) ). Одно из ожиданий теории (что повреждение ДНК является основной причиной старения) заключается в том, что среди видов с различной максимальной продолжительностью жизни способность восстанавливать повреждения ДНК должна коррелировать с продолжительностью жизни. Первая экспериментальная проверка этой идеи была проведена Хартом и Сетлоу [66], которые измерили способность клеток семи различных видов млекопитающих выполнять репарацию ДНК. Они обнаружили, что способность к эксцизионной репарации нуклеотидов систематически увеличивалась с продолжительностью жизни видов. Эта корреляция была поразительной и стимулировала серию из 11 дополнительных экспериментов в разных лабораториях в течение последующих лет по взаимосвязи между эксцизионной репарацией нуклеотидов и продолжительностью жизни у видов млекопитающих (обзор Бернштейна и Бернштейна [67] ). В целом, результаты этих исследований показали хорошую корреляцию между способностью к эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительностью жизни. Связь между способностью к эксцизионной репарации нуклеотидов и продолжительностью жизни подкрепляется доказательствами того, что дефекты в белках эксцизионной репарации нуклеотидов у людей и грызунов вызывают признаки преждевременного старения, как обозревает Дидерих. [63]
Дальнейшее подтверждение теории о том, что повреждение ДНК является основной причиной старения, получено в результате исследования поли-АДФ-рибозополимераз (PARP). PARP — это ферменты, которые активируются разрывами нитей ДНК и играют роль в восстановлении оснований ДНК. Беркл и др. рассмотрели доказательства того, что PARP, и особенно PARP-1 , участвуют в поддержании долголетия млекопитающих. [68] Продолжительность жизни 13 видов млекопитающих коррелировала со способностью к поли(АДФ-рибозил)ированию, измеренной в мононуклеарных клетках. Кроме того, линии лимфобластоидных клеток из лимфоцитов периферической крови людей старше 100 лет имели значительно более высокую способность к поли(АДФ-рибозил)ированию, чем контрольные линии клеток от более молодых людей.
Данные исследования
Сравнение митохондрий сердца крыс (максимальная продолжительность жизни 7 лет) и голубей (максимальная продолжительность жизни 35 лет) показало, что митохондрии голубей пропускают меньше свободных радикалов, чем митохондрии крыс, несмотря на то, что оба животных имеют схожую скорость метаболизма и сердечный выброс [69]
Исследования липидов печени млекопитающих и птиц (голубей) показывают обратную зависимость между максимальной продолжительностью жизни и количеством двойных связей [71]
Самки млекопитающих экспрессируют больше антиоксидантных ферментов Mn−SOD и глутатионпероксидазы , чем самцы. Это было выдвинуто в качестве гипотезы о том, что они живут дольше [74]. Однако мыши, полностью лишенные глутатионпероксидазы 1, не показывают сокращения продолжительности жизни.
Максимальная продолжительность жизни трансгенных мышей была увеличена примерно на 20% за счет сверхэкспрессии человеческой каталазы, нацеленной на митохондрии [75]
Сравнение 7 млекопитающих, не являющихся приматами (мышь, хомяк, крыса, морская свинка, кролик, свинья и корова), показало, что скорость выработки митохондриального супероксида и перекиси водорода в сердце и почках обратно пропорциональна максимальной продолжительности жизни [76]
Исследование 8 млекопитающих, не являющихся приматами, показало обратную корреляцию между максимальной продолжительностью жизни и окислительным повреждением мтДНК ( митохондриальной ДНК ) в сердце и мозге [77]
Исследование нескольких видов млекопитающих и птиц (голубей) выявило линейную зависимость между окислительным повреждением белка и максимальной продолжительностью жизни [78]
Существует прямая корреляция между восстановлением ДНК и максимальной продолжительностью жизни млекопитающих [ 79]
Дрозофилы (плодовые мушки), выведенные в течение 15 поколений только с использованием яиц, отложенных ближе к концу репродуктивного периода, достигли максимальной продолжительности жизни на 30% больше, чем у контрольной группы [80]
Повышенная экспрессия фермента, синтезирующего глутатион , у долгоживущих трансгенных дрозофил (плодовых мушек) увеличила максимальную продолжительность жизни почти на 50% [81]
Мутация в гене age-1 нематодного червя Caenorhabditis elegans увеличила среднюю продолжительность жизни на 65% и максимальную продолжительность жизни на 110%. [82] Однако степень увеличения продолжительности жизни в относительном выражении как за счет мутаций age-1, так и daf-2 сильно зависит от температуры окружающей среды, с увеличением примерно на 10% при 16 °C и на 65% при 27 °C.
У мышей с нокаутированными жироспецифическими инсулиновыми рецепторами (FIRKO) наблюдается снижение жировой массы, нормальное потребление калорий и увеличение максимальной продолжительности жизни на 18% [83] .
Способность видов млекопитающих детоксифицировать канцерогенный химикат бензо[а]пирен в водорастворимую форму также хорошо коррелирует с максимальной продолжительностью жизни. [84]
Кратковременная индукция окислительного стресса из-за ограничения калорий увеличивает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans , способствуя защите от стресса, в частности, индуцируя фермент, называемый каталазой. Как показали Майкл Ристоу и его коллеги, пищевые антиоксиданты полностью отменяют это продление жизни, ингибируя процесс, называемый митогормезисом . [85]
^ Гаврилов LA, Гаврилова NS (1991). Биология продолжительности жизни: количественный подход . Нью-Йорк: Harwood Academic. ISBN 978-3-7186-4983-9.[ нужна страница ]
↑ Броди Дж. Э. (25 августа 2008 г.). «Жить дольше, в хорошем здравии до конца». The New York Times . стр. D7.
^ Леви, Г.; Левин, Б. (2022). «Основанная на эволюции модель причинно-следственной связи заболеваний, связанных со старением, и внутренней смертности: объяснительные свойства и последствия для здорового старения». Frontiers in Public Health . 10 : 774668. doi : 10.3389/fpubh.2022.774668 . PMC 8894190. PMID 35252084 .
^ Ben-Haim MS, Kanfi Y, Mitchell SJ, Maoz N, Vaughan KL, Amariglio N, Lerrer B, de Cabo R, Rechavi G, Cohen HY (октябрь 2018 г.). «Преодоление потолка максимальной продолжительности жизни человека». Журналы геронтологии. Серия A, Биологические науки и медицинские науки . 73 (11): 1465–1471. doi :10.1093/gerona/glx219. PMC 6454488. PMID 29121176 .
↑ Nature , 1 апреля 2014 г.
^ Ingram DK, Roth GS, Lane MA, Ottinger MA, Zou S, de Cabo R, Mattison JA (июнь 2006 г.). «Потенциал ограничения питания для увеличения продолжительности жизни у людей: экстраполяция из исследований на обезьянах». Biogerontology . 7 (3): 143–8. doi :10.1007/s10522-006-9013-2. PMID 16732404. S2CID 2859875.
^ Гаврилов LA, Гаврилова NS (1991). Биология продолжительности жизни: количественный подход . Нью-Йорк : Starwood Academic Publishers.[ нужна страница ]
^ Гаврилов LA (5 марта 2004 г.). «Биодемография долголетия человека». Международная конференция по долголетию . Получено 13 января 2018 г.
^ Гринвуд М., Ирвин Дж. О. (1939). «Биостатика старости» (PDF) . Биология человека . 11 : 1–23 . Получено 18.05.2009 .
^ Гаврилова Н.С., Гаврилов ЛА (2014). «Траектории смертности в экстремально старом возрасте: сравнительное исследование различных источников данных о смертности в пожилом возрасте в США». Монография « Жить до 100» . 2014. PMC 4318539. PMID 25664347 .
^ ab Newman SJ (декабрь 2018 г.). «Ошибки как основная причина замедления смертности в пожилом возрасте и плато». PLOS Biology . 16 (12): e2006776. doi : 10.1371/journal.pbio.2006776 . PMC 6301557. PMID 30571676 .
^ Wilmoth JR, Deegan LJ, Lundström H, Horiuchi S (сентябрь 2000 г.). «Увеличение максимальной продолжительности жизни в Швеции, 1861-1999». Science . 289 (5488): 2366–8. Bibcode :2000Sci...289.2366W. doi :10.1126/science.289.5488.2366. PMID 11009426.
^ Weon BM, Je JH (февраль 2009). «Теоретическая оценка максимальной продолжительности жизни человека». Биогеронтология . 10 (1): 65–71. doi :10.1007/s10522-008-9156-4. PMID 18560989. S2CID 8554128.
^ Dong X, Milholland B, Vijg J (октябрь 2016 г.). «Доказательства ограничения продолжительности жизни человека». Nature . 538 (7624): 257–259. Bibcode :2016Natur.538..257D. doi :10.1038/nature19793. PMID 27706136. S2CID 3623127.
^ Лю С (декабрь 2015 г.). «Уравнения жизни для процесса старения». Biochemistry and Biophysics Reports . 4 : 228–233. arXiv : 1502.00759 . doi : 10.1016/j.bbrep.2015.09.020. PMC 5669524. PMID 29124208 .
^ Кастанейра, Х., Пеллетье, Ф. и Рибейро, И. (2017). Анализ чувствительности байесовского подхода к прогнозированию ожидаемой продолжительности жизни при рождении, Отдел народонаселения ООН, Технический документ № 7. Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций.
^ Ноукс Т. (1985). Знания о беге . Oxford University Press.
^ Ноукс (1985) стр. 84.
^ Герасимов ИГ, Игнатов ДЮ (2004). «Возрастная динамика массы тела и продолжительности жизни человека». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 40 (3): 343–349. doi :10.1023/B:JOEY.0000042639.72529.e1. S2CID 9070790.
^ "База данных по старению и долголетию животных". Anage .
^ Shiner, JS; Uehlinger, DE (декабрь 2001 г.). «Индекс массы тела: мера долголетия». Medical Hypotheses . 57 (6): 780–783. doi :10.1054/mehy.2001.1493. ISSN 0306-9877.
^ Healy K, Guillerme T, Finlay S, Kane A, Kelly SB, McClean D, Kelly DJ, Donohue I, Jackson AL, Cooper N (июнь 2014 г.). «Экология и образ жизни объясняют вариации продолжительности жизни у птиц и млекопитающих». Труды. Биологические науки . 281 (1784): 20140298. doi :10.1098/rspb.2014.0298. PMC 4043093. PMID 24741018 .
^ Шаттак, Милена Р.; Уильямс, Скотт А. (9 марта 2010 г.). «Древесный образ жизни позволил увеличить продолжительность жизни млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 107 (10): 4635–4639. doi :10.1073/pnas.0911439107. ISSN 0027-8424. PMC 2842055 .
^ Hossie TJ, Hassall C, Knee W, Sherratt TN (июль 2013 г.). «Виды с химической защитой, но не с химическим нападением, живут дольше». Журнал эволюционной биологии . 26 (7): 1598–602. doi : 10.1111/jeb.12143 . PMID 23638626.
^ Краузе Дж., Ракстон Г. (19 декабря 2002 г.). Жизнь в группах (1-е изд.). Oxford University Press. ISBN9780198508182.
^ Коллар, Максим К.; Барден, Жереми; Лорен, Мишель; Ожье-Дени, Эрик (ноябрь 2021 г.). «Отросток слепой кишки коррелирует с большей максимальной продолжительностью жизни у млекопитающих». Журнал анатомии . 239 (5): 1157–1169. doi :10.1111/joa.13501. ISSN 0021-8782. PMC 8546507 .
^ "AnAge entry for Mus musculus". База данных AnAge по старению и долголетию животных . Получено 13 августа 2009 г.
^ "Норвежская крыса (Rattus norvegicus) продолжительность жизни, старение и история жизни". genomics.senescence.info . Получено 2017-03-15 .
^ "Макс упустил титул "Самая старая собака в мире"". iberianet.com . 21 мая 2013 г.
↑ Книга рекордов Гиннесса 2010. Bantam. 2010. стр. 320. ISBN978-0-553-59337-2. Самой старой кошкой в мире была Крим Пафф, которая родилась 3 августа 1967 года и прожила до 6 августа 2005 года — в общей сложности 38 лет и 3 дня.
^ Митчелл, ПК (1911). «О долголетии и относительной жизнеспособности млекопитающих и птиц; с примечанием к теории долголетия». Труды Лондонского зоологического общества . 81 (2): 425–548. doi :10.1111/j.1096-3642.1911.tb01942.x.
^ "Самый старый белый медведь в мире". Архивировано из оригинала 3 августа 2009 года . Получено 2008-11-19 .
^ Энсмингер, ME (1990). Лошади и верховая езда: Серия «Животные и сельское хозяйство» (шестое изд.). Дэнвилл, Индиана: Interstate Publishers. ISBN978-0-8134-2883-3. OCLC 21977751., стр. 46–50
^ "Лин Ван, азиатский слон (Elephas maximus) в зоопарке Тайбэя" . Получено 13 августа 2009 г.
^ "Международный центр продвижения Нисикигои-Генеалогия". Japan-nishikigoi.org . Получено 11.04.2009 .
↑ Barton L (12 апреля 2007 г.). «Ты все еще будешь меня кормить...?». The Guardian . Лондон . Получено 11 апреля 2009 г.
^ "Неделя в науке: 23.06 - 29.06". Seed . 31 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 31.10.2007.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
^ "Угри Брантевика могут быть старейшими в мире". 11 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 13 августа 2010 г.
^ "Самый старый в мире умерший Ик - прожил 155 лет в колодце (статья на шведском языке)". 8 августа 2014 г.
^ "125-летний фрагмент бомбы из Нью-Бедфорда найден в теле гренландского кита на Аляске". Архивировано из оригинала 28 июля 2011 г.
^ "Гренландские киты могут быть старейшими млекопитающими в мире". 2001. Архивировано из оригинала 2009-12-09 . Получено 2019-01-05 .
^ «Гренландские киты могут быть древнейшими млекопитающими в мире». 2007 [2001].
^ Джордж Дж. К., Бада Дж., Зе Дж., Скотт Л., Браун С. Э., О'хара Т., Сайдам Р. (1999). «Оценка возраста и роста гренландских китов ( Balaena mysticetus ) с помощью рацемизации аспарагиновой кислоты». Канадский журнал зоологии . 77 (4): 571–580. doi :10.1139/cjz-77-4-571.
^ ab Nielsen J, Hedeholm RB, Heinemeier J, Bushnell PG, Christiansen JS, Olsen J, Ramsey CB, Brill RW, Simon M, Steffensen KF, Steffensen JF (август 2016 г.). «Радиоуглерод хрусталика глаза выявляет столетия долголетия у гренландской акулы (Somniosus microcephalus)». Science . 353 (6300): 702–4. Bibcode :2016Sci...353..702N. doi :10.1126/science.aaf1703. hdl : 2022/26597 . PMID 27516602. S2CID 206647043.
Энрико де Лазаро (12 августа 2016 г.). «Гренландские акулы — самые долгоживущие позвоночные на Земле, утверждают морские биологи». Science News .
^ Butler PG, Wanamaker AD, Scourse JD, Richardson CA, Reynolds DJ (март 2013 г.). «Изменчивость морского климата на североисландском шельфе в 1357-летнем архиве косвенных данных на основе приростов двустворчатого моллюска Arctica islandica». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 373 : 141–51. Bibcode : 2013PPP...373..141B. doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016.
^ Brix L (6 ноября 2013 г.). "Новый рекорд: самому старому животному в мире 507 лет". Sciencenordic . Архивировано из оригинала 15 ноября 2013 г. Получено 14.11.2013 .
^ Де Вито Д., Пираино С., Шмих Дж., Бульон Дж., Боэро Ф. (2006). «Свидетельства обратного развития у Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): случай Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851) o». Морская биология . 149 (2): 339–346. Бибкод : 2006МарБи.149..339D. дои : 10.1007/s00227-005-0182-3. S2CID 84325535.
^ He J, Zheng L, Zhang W, Lin Y (21 декабря 2015 г.). "Обратный ход жизненного цикла у Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)". PLOS ONE . 10 (12): e0145314. Bibcode :2015PLoSO..1045314H. doi : 10.1371/journal.pone.0145314 . PMC 4687044 . PMID 26690755.
^ Пираино С., Боэро Ф., Эшбах Б., Шмид В. (июнь 1996 г.). «Обратный жизненный цикл: превращение медуз в полипы и клеточная трансдифференциация у Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)». Биологический вестник . 190 (3): 302–312. doi :10.2307/1543022. JSTOR 1543022. PMID 29227703.
^ Saló E (май 2006 г.). «Сила регенерации и царство стволовых клеток: пресноводные планарии (Platyhelminthes)». BioEssays . 28 (5): 546–59. doi : 10.1002/bies.20416 . PMID 16615086.
↑ Марина Корен (3 июня 2013 г.). «Не слушайте сплетни: омары на самом деле не бессмертны». Smithsonian.com.
^ "Описание Pinus longaeva (сосна остистая Большого Бассейна) - База данных голосеменных растений". www.conifers.org . Получено 01.03.2021 .
^ Бейкер, почтовый адрес: 100 Great Basin National Park; pm, NV 89311 Телефон: 775-234-7331 Доступно с 8:00 до 16:00; День благодарения, с понедельника по пятницу Закрыто в; Рождество; США, Новый год Контакт. "История Прометея - Great Basin National Park (Служба национальных парков США)". www.nps.gov . Получено 20.03.2022 .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Koubova J, Guarente L (февраль 2003 г.). «Как работает ограничение калорий?». Genes & Development . 17 (3): 313–21. doi : 10.1101/gad.1052903 . PMID 12569120.
^ Mair W, Goymer P, Pletcher SD, Partridge L (сентябрь 2003 г.). «Демография ограничений в питании и смерти у дрозофилы». Science . 301 (5640): 1731–3. Bibcode :2003Sci...301.1731M. doi :10.1126/science.1086016. PMID 14500985. S2CID 27653353.
^ Старение, Комитет Института медицины (США) по национальной исследовательской повестке дня; Лонерган, Эдмунд Т. (1991). Базовые биомедицинские исследования. National Academies Press (США) . Получено 20 января 2023 г.
^ Kaeberlein M (февраль 2010 г.). «Ресвератрол и рапамицин: являются ли они препаратами против старения?». BioEssays . 32 (2): 96–9. doi :10.1002/bies.200900171. PMID 20091754. S2CID 16882387.
^ Hoeijmakers JH (октябрь 2009 г.). «Повреждение ДНК, старение и рак». The New England Journal of Medicine . 361 (15): 1475–85. doi :10.1056/NEJMra0804615. PMID 19812404.
^ ab Diderich K, Alanazi M, Hoeijmakers JH (июль 2011 г.). «Преждевременное старение и рак при нарушениях эксцизионной репарации нуклеотидов». DNA Repair . 10 (7): 772–80. doi :10.1016/j.dnarep.2011.04.025. PMC 4128095. PMID 21680258 .
^ Фрейтас AA, де Магальяйнс JP (2011). «Обзор и оценка теории повреждения ДНК при старении». Mutation Research . 728 (1–2): 12–22. doi :10.1016/j.mrrev.2011.05.001. PMID 21600302.
^ Бернстайн Х, Пейн CM, Бернстайн С, Гаревал Х, Дворак К (2008). "Глава 1: Рак и старение как последствия невосстановленного повреждения ДНК". В Kimura H, Suzuki A (ред.). Новые исследования повреждений ДНК . Нью-Йорк: Nova Science Publishers, Inc. стр. 1–47. ISBN978-1-60456-581-2.
^ Hart RW, Setlow RB (июнь 1974). «Корреляция между эксцизионной репарацией дезоксирибонуклеиновой кислоты и продолжительностью жизни у ряда видов млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 71 (6): 2169–73. Bibcode : 1974PNAS...71.2169H. doi : 10.1073 /pnas.71.6.2169 . PMC 388412. PMID 4526202.
^ Бернстайн С, Бернстайн Х (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Сан-Диего: Academic Press. ISBN978-0-12-092860-6.
^ Bürkle A, Brabeck C, Diefenbach J, Beneke S (май 2005 г.). «Возникающая роль поли(АДФ-рибоза)полимеразы-1 в долголетии». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 37 (5): 1043–53. doi :10.1016/j.biocel.2004.10.006. PMID 15743677.
^ Herrero A, Barja G (ноябрь 1997 г.). «Места и механизмы, ответственные за низкую скорость образования свободных радикалов в митохондриях сердца у долгоживущих голубей». Механизмы старения и развития . 98 (2): 95–111. doi :10.1016/S0047-6374(97)00076-6. PMID 9379714. S2CID 20424838.
^ Pamplona R, Portero-Otín M, Riba D, Ruiz C, Prat J, Bellmunt MJ, Barja G (октябрь 1998 г.). «Индекс перекисности митохондриальной мембраны обратно пропорционален максимальной продолжительности жизни млекопитающих». Journal of Lipid Research . 39 (10): 1989–94. doi : 10.1016/S0022-2275(20)32497-4 . PMID 9788245.
^ Pamplona R, Portero-Otín M, Riba D, Requena JR, Thorpe SR, López-Torres M, Barja G (июнь 2000 г.). «Низкая ненасыщенность жирных кислот: механизм пониженной липопероксидативной модификации тканевых белков у видов млекопитающих с большой продолжительностью жизни». Журналы геронтологии. Серия A, Биологические науки и медицинские науки . 55 (6): B286–91. doi : 10.1093/gerona/55.6.b286 . PMID 10843345.
^ Haussmann MF, Winkler DW, O'Reilly KM, Huntington CE, Nisbet IC, Vleck CM (июль 2003 г.). «У долгоживущих птиц и млекопитающих теломеры укорачиваются медленнее, чем у короткоживущих». Труды. Биологические науки . 270 (1522): 1387–92. doi :10.1098/rspb.2003.2385. PMC 1691385. PMID 12965030 .
^ Перес-Кампо Р., Лопес-Торрес М., Каденас С., Рохас С., Барха Г. (апрель 1998 г.). «Скорость образования свободных радикалов как фактор скорости старения: доказательства сравнительного подхода». Журнал сравнительной физиологии B: Биохимическая, системная и экологическая физиология . 168 (3): 149–58. doi :10.1007/s003600050131. PMID 9591361. S2CID 12080649.
^ Винья Дж., Боррас К., Гамбини Дж., Састре Дж., Паллардо Ф.В. (май 2005 г.). «Почему женщины живут дольше мужчин? Важность повышения регуляции генов, связанных с долголетием, эстрогенными соединениями». FEBS Letters . 579 (12): 2541–5. doi : 10.1016/j.febslet.2005.03.090 . PMID 15862287.
^ Schriner SE, Linford NJ, Martin GM, Treuting P, Ogburn CE, Emond M, Coskun PE, Ladiges W, Wolf N, Van Remmen H, Wallace DC, Rabinovitch PS (июнь 2005 г.). «Продление срока жизни мышей путем сверхэкспрессии каталазы, нацеленной на митохондрии». Science . 308 (5730): 1909–11. Bibcode :2005Sci...308.1909S. doi :10.1126/science.1106653. PMID 15879174. S2CID 38568666.
^ Ku HH, Brunk UT, Sohal RS (декабрь 1993 г.). «Связь между митохондриальным супероксидом и продукцией перекиси водорода и долголетием видов млекопитающих». Free Radical Biology & Medicine . 15 (6): 621–7. doi :10.1016/0891-5849(93)90165-Q. PMID 8138188.
^ Barja G, Herrero A (февраль 2000 г.). «Окислительное повреждение митохондриальной ДНК обратно пропорционально максимальной продолжительности жизни в сердце и мозге млекопитающих». FASEB Journal . 14 (2): 312–8. doi : 10.1096/fasebj.14.2.312 . PMID 10657987. S2CID 14826037.
^ Агарвал С, Сохал РС (1996). «Связь между восприимчивостью к окислению белков, старением и максимальным потенциалом продолжительности жизни разных видов». Экспериментальная геронтология . 31 (3): 365–72. doi :10.1016/0531-5565(95)02039-X. PMID 9415119. S2CID 21564827.
^ Cortopassi GA, Wang E (ноябрь 1996 г.). «Существует существенное согласие между межвидовыми оценками активности репарации ДНК». Механизмы старения и развития . 91 (3): 211–8. doi :10.1016/S0047-6374(96)01788-5. PMID 9055244. S2CID 24364141.
^ Kurapati R, Passananti HB, Rose MR, Tower J (ноябрь 2000 г.). «Повышенные уровни РНК hsp22 в линиях Drosophila, генетически отобранных для увеличения продолжительности жизни». Журналы геронтологии. Серия A, Биологические науки и медицинские науки . 55 (11): B552–9. doi : 10.1093/gerona/55.11.b552 . PMID 11078089.
^ Orr WC, Radyuk SN, Prabhudesai L, Toroser D, Benes JJ, Luchak JM, Mockett RJ, Rebrin I, Hubbard JG, Sohal RS (ноябрь 2005 г.). «Сверхэкспрессия глутамат-цистеиновой лигазы увеличивает продолжительность жизни у Drosophila melanogaster». Журнал биологической химии . 280 (45): 37331–8. doi : 10.1074/jbc.M508272200 . PMID 16148000.
^ Фридман ДБ, Джонсон ТЕ (январь 1988). «Мутация в гене age-1 у Caenorhabditis elegans удлиняет жизнь и снижает плодовитость гермафродитов». Генетика . 118 (1): 75–86. doi :10.1093/genetics/118.1.75. PMC 1203268. PMID 8608934 .
^ Blüher M, Kahn BB, Kahn CR (январь 2003 г.). «Увеличение продолжительности жизни у мышей, лишенных рецептора инсулина в жировой ткани». Science . 299 (5606): 572–4. Bibcode :2003Sci...299..572B. doi :10.1126/science.1078223. PMID 12543978. S2CID 24114184.
^ Moore CJ, Schwartz AG (октябрь 1978 г.). «Обратная корреляция между продолжительностью жизни видов и способностью культивируемых фибробластов преобразовывать бензо(а)пирен в водорастворимые метаболиты». Experimental Cell Research . 116 (2): 359–64. doi :10.1016/0014-4827(78)90459-7. PMID 101383.
^ Шульц Т.Дж., Зарсе К., Фойгт А., Урбан Н., Биррингер М., Ристоу М. (октябрь 2007 г.). «Ограничение глюкозы продлевает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans, вызывая митохондриальное дыхание и увеличивая окислительный стресс». Клеточный метаболизм . 6 (4): 280–293. doi : 10.1016/j.cmet.2007.08.011 . PMID 17908557.