Pisanosaurus ( / p ɪ s æ n ə ˈ s ɔː r ə s / ) — вымерший род ранних динозаврообразных , вероятно, птицетазовых или силезавровых , из позднего триаса Аргентины. Это было небольшое, легко сложенное, наземное травоядное животное , которое могло вырастать примерно до 1 м (3,3 фута) в длину.Известен только один вид, тип , Pisanosaurus mertii , на основе одного частичного скелета, обнаруженного в формации Исчигуаласто бассейна Исчигуаласто-Вилья-Уньон на северо-западе Аргентины. Эта часть формации была датирована поздним карнийским ярусом, примерно 229 миллионов лет назад . [1]
Пизанозавр известен по единственному фрагментированному скелету , обнаруженному в 1962 году Галилео Хуаном Скальей в местонахождении Ояда-дель-Серро-Лас-Лахас [1] (также известном как Агуа-де-лас-Катас) [2] в формации Ишигуаласто провинции Ла-Риоха , Аргентина . [3]
Род основан на образце, получившем обозначение PVL 2577, который состоит из частичного черепа, включающего фрагмент правой верхней челюсти с зубами и неполную правую ветвь нижней челюсти (нижнюю челюсть), шесть неполных шейных позвонков, семь неполных грудных позвонков, слепки пяти крестцовых позвонков, ребро и несколько фрагментов ребер, фрагментарная правая лопатка , клювовидный отросток , слепки фрагментарной подвздошной , седалищной и лобковой костей , отпечаток трех пястных костей, полная бедренная кость , правая большеберцовая кость , правая малоберцовая кость с сочлененными таранной и пяточной костями , элемент предплюсны с плюсневой костью, плюсневые кости III и IV, три фаланги третьего пальца ноги и пять фаланг (включая ногтевую ) четвертого пальца ноги, а также неопределенный фрагмент длинной кости. [4]
Название рода Pisanosaurus означает «ящерица Пизано» и сочетает в себе «Pisano» в честь аргентинского палеонтолога Хуана Арнальдо Пизано из музея Ла-Платы с латинским «saurus» от греческого (σαύρα), означающим «ящерица». [5] [6] Писанозавр был описан и назван аргентинским палеонтологом Родольфо Казамикелой в 1967 году. Типовым и единственным действующим видом, известным сегодня, является Pisanosaurus mertii . Видовое название дано в честь покойного арауканского натуралиста Карлоса Мерти.
На основании известных ископаемых элементов частичного скелета, Пизанозавр был небольшим, легко сложенным динозавроподобным, достигавшим 1–1,3 м (3,3–4,3 фута) в длину и 2 кг (4,4 фунта) массы тела. [7] [8] Эти оценки различаются из-за неполноты голотипного образца PVL 2577. Ориентация лобковой кости не определена, при этом некоторые скелетные реконструкции показывают, что она выступает вниз и вперед ( пропубическое состояние), аналогичное таковому у большинства ящеротазовых динозавров. [9]
Согласно переописанию Хосе Бонапарта в 1976 году, у Pisanosaurus есть некоторые отличительные характеристики. Вертлужная впадина (тазобедренный сустав) открытая. Ножки подвздошной кости короткие, что приводит к низкой и вытянутой в осевом направлении вертлужной впадине. Верхняя часть седалищной кости широкая, больше, чем у лобковой кости. Пястные кости руки, по-видимому, удлиненные, размером около пятнадцати миллиметров. [2]
Pisanosaurus — типовой род Pisanosauridae , семейства , выделенного Казамикелой в той же статье, в которой назван Pisanosaurus . [4] Семейство Pisanosauridae вышло из употребления; исследование 1976 года посчитало эту группу синонимичной уже названной Heterodontosauridae , [2] хотя это не подтверждается более поздними исследованиями.
Точная классификация пизанозавра была предметом дебатов ученых на протяжении более 40 лет; до 2017 года консенсус заключался в том, что пизанозавр является старейшим известным орнитисхием , частью разнообразной группы динозавров, которые жили в течение почти всего периода мезозойской эры . В последнее время некоторые авторы начали считать его нединозавровым силезавром , [10] [11] хотя эта гипотеза также не достигла консенсуса. [1]
Пизанозавр традиционно классифицируется как очень базальный внутри Ornithischia ; посткраниальные останки , по-видимому, не имеют какой-либо хорошей синапоморфии Ornithischia, и Пол Серено даже предположил в 1991 году, что ископаемое является химерой . [12] Однако недавние исследования показывают, что ископаемые останки принадлежат одному экземпляру. [3] [13]
На протяжении многих лет Pisanosaurus классифицировался как гетеродонтозаврид , фаброзаврид , гипсилофодонт и также считался самым ранним известным орнитисхием. Исследование 2008 года поместило Pisanosaurus вне (и более базально, чем) Heterodontosauridae . В этом исследовании Pisanosaurus является самым ранним и самым примитивным орнитисхием. [3] Это назначение также поддерживается Норманом и др. (2004), Лангером и др. (2009) и спорной гипотезой Ornithoscelida Барона, Нормана и Барретта (2017). [14] [15] [16] Другие примитивные орнитисхии включают Eocursor , Trimucrodon и, возможно, Fabrosaurus .
Гипотеза о родстве орнитисхий с пизанозавром не потеряла своей популярности, несмотря на конкуренцию со стороны альтернативных гипотез. Черты, похожие на силезавридов, например, могут быть плезиоморфиями динозавров (предковыми условиями), а не уникальными характеристиками силезавридов. [1]
Филогенетический анализ, неформально проведенный Агнолином (2015), выявил Pisanosaurus как возможного нединозаврового члена Dinosauriformes , связанного с силезавридами . [17] В 2017 году два исследования независимо друг от друга пришли к выводу, что Pisanosaurus был силезавридом: одно было расширенным переописанием Агнолином и Розадиллой, [18] а другое было повторно проанализированной матрицей Ornithoscelida Бароном, Норманом и Барреттом. [11] Pisanosaurus также был обнаружен как силезаврид в статье 2018 года, которая объединила описательную работу Агнолина и Розадиллы (2017) с филогенетической матрицей Барона, Нормана и Барретта (2017). [19]
Размещение Pisanosaurus зависит от размещения силезаврид в целом, ситуация, которая вызвала много споров. Хотя Silesauridae часто считается монофилетической сестринской группой динозавров, некоторые исследования рассматривают ее как парафилетическую ступень, предковую, в частности, для птицетазовых динозавров. Одним из таких исследований является исследование Müller & Garcia (2020). [20] Хотя они считали Pisanosaurus самым базальным птицетазовым динозавром , таксоны, часто считающиеся членами Silesauridae, образуют ступенчатое расположение вплоть до Pisanosaurus . Он выступает в качестве переходной формы, расположенной на ступеньке между ступенью «силезаврид» ( Asilisaurus , Sacisaurus , Silesaurus и т. д.) и традиционными птицетазовыми динозаврами ( Eocursor , Scutellosaurus , Heterodontosaurus и т. д.). Эта филогенетическая позиция может объяснить, почему некоторые авторы считают писанозавра силезавром, а другие — птицетазовым, поскольку, следуя Мюллеру и Гарсии, писанозавру присущи черты обеих групп. [20] [21]
Окаменелости пизанозавра были обнаружены в местности «Агуа-де-лас-Катас» в формации Исчигуаласто в Ла-Риохе, Аргентина . Первоначально датируемая средним триасом , [2] эта формация теперь считается принадлежащей к позднетриасовому карнийскому ярусу , отложенному приблизительно 228–216,5 миллионов лет назад. [3] Этот образец был собран Хосе Фернандо Бонапарте , Рафаэлем Хербстом и препараторами Мартином Винсом и Скалья в 1962 году и находится в коллекции Лаборатории палеонтологии позвоночных, Института «Мигель Лильо», в Сан-Мигель-де-Тукуман , Аргентина .
Формация Исчигуаласто была вулканически активной поймой, покрытой лесами, с теплым и влажным климатом, [22] хотя и подверженной сезонным колебаниям, включая сильные осадки. [23] Растительность состояла из папоротников , хвощей и гигантских хвойных деревьев , которые образовывали высокогорные леса вдоль берегов рек. [24] Останки эрреразавров , по-видимому, были наиболее распространены среди плотоядных животных формации Исчигуаласто. [25] Серено (1993) отметил, что писанозавр был найден в «тесной ассоциации» с терапсидами , равизухиями , архозаврами , заурозухами и динозаврами эрреразаврами и эорапторами , все из которых жили в его палеосреде. Бонапарт (1976) постулировал, что писанозавр играл роль в фауне, в которой доминировали терапсиды. Крупный плотоядный Herrerasaurus мог питаться Pisanosaurus . Травоядные были представлены ринхозаврами , такими как Hyperodapedon (рептилия с клювом); aetosaurs (рептилии с шипами); kannemeyeriid dicynodonts (коренастые, с тяжелым клювом спереди четвероногие животные), такие как Ischigualastia ; и traversodontids (несколько похожие по общей форме на дицинодонтов, но без клюва), такие как Exaeretodon . Эти нединозавровые травоядные были гораздо более многочисленны, чем ранние динозавры. [26]
Медиа, связанные с Pisanosaurus на Wikimedia Commons
