Базальная скорость метаболизма ( BMR ) — это скорость расхода энергии в единицу времени эндотермическими животными в состоянии покоя. [1] Она выражается в энергетических единицах в единицу времени в диапазоне от ватт (джоуль/секунда) до мл O 2 /мин или джоулей в час на кг массы тела Дж/(ч·кг). Правильное измерение требует соблюдения строгого набора критериев. Эти критерии включают нахождение в физическом и психологическом ненарушенном состоянии и нахождение в термически нейтральной среде в постабсорбционном состоянии (т. е. отсутствие активного переваривания пищи). [1] У животных с брадиметаболизмом , таких как рыбы и рептилии , применяется эквивалентный термин «стандартная скорость метаболизма» ( SMR ). Он соответствует тем же критериям, что и BMR, но требует документирования температуры, при которой измерялась скорость метаболизма. Это делает BMR вариантом стандартного измерения скорости метаболизма, который исключает данные о температуре - практика, которая привела к проблемам с определением «стандартных» скоростей метаболизма для многих млекопитающих. [1]
Метаболизм включает в себя процессы, необходимые организму для функционирования. [2] Базальный уровень метаболизма — это количество энергии в единицу времени, необходимое человеку для поддержания функционирования организма в состоянии покоя. Некоторые из этих процессов — дыхание , кровообращение , контроль температуры тела , рост клеток , функции мозга и нервов, а также сокращение мышц . Базальный уровень метаболизма влияет на скорость, с которой человек сжигает калории, и, в конечном итоге, на то, сохраняет ли он вес, набирает или теряет его. На базальный уровень метаболизма приходится от 60 до 75% ежедневного расхода калорий людьми. На это влияет несколько факторов. У людей BMR обычно снижается на 1–2% каждые десять лет после 20 лет, в основном из-за потери обезжиренной массы [3] , хотя вариабельность между людьми высока. [4]
Выделение тепла организмом известно как термогенез , и его можно измерить, чтобы определить количество затраченной энергии. УБМ обычно снижается с возрастом, а также с уменьшением мышечной массы тела (что может произойти с возрастом). Увеличение мышечной массы приводит к увеличению BMR. Уровень аэробной (силовой) физической подготовки, результат сердечно-сосудистых упражнений , хотя ранее считалось, что он влияет на BMR, в 1990-х годах было показано, что он не коррелирует с BMR при поправке на массу тела без жира. [ нужна цитата ] Но анаэробные упражнения действительно увеличивают потребление энергии в состоянии покоя (см. «Аэробные и анаэробные упражнения»). [5] Болезнь, ранее потребляемая еда и напитки, температура окружающей среды и уровень стресса могут повлиять на общий расход энергии, а также на BMR.
BMR измеряется в очень строгих условиях, когда человек бодрствует. Точное измерение BMR требует отсутствия стимуляции симпатической нервной системы человека , а это состояние требует полного покоя. Более распространенным измерением, в котором используются менее строгие критерии, является скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . [6]
BMR можно измерить с помощью газового анализа с помощью прямой или непрямой калориметрии , хотя приблизительную оценку можно получить с помощью уравнения, использующего возраст, пол, рост и вес. Исследования энергетического метаболизма с использованием обоих методов предоставляют убедительные доказательства достоверности дыхательного коэффициента (RQ), который измеряет собственный состав и использование углеводов , жиров и белков при их преобразовании в энергетические субстратные единицы, которые могут использоваться организмом в качестве энергия.
BMR является гибким признаком (его можно обратимо регулировать у отдельных особей), например, более низкие температуры обычно приводят к более высокому уровню основного обмена как у птиц [7], так и у грызунов. [8] Существуют две модели, объясняющие, как изменяется BMR в зависимости от температуры: модель переменного максимума (VMM) и модель переменной фракции (VFM). ВММ утверждает, что максимальный метаболизм (или максимальная скорость метаболизма в ответ на холод) увеличивается зимой, и что устойчивый метаболизм (или скорость метаболизма, которая может поддерживаться неопределенно долго) остается постоянной долей первого. VFM утверждает, что вершинный метаболизм не меняется, но устойчивый метаболизм составляет большую его часть. VMM поддерживается у млекопитающих и, при использовании показателей всего тела, у воробьиных птиц. VFM поддерживается в исследованиях воробьиных птиц с использованием скорости метаболизма, удельной по массе (или скорости метаболизма на единицу массы). Это последнее измерение подверглось критике со стороны Эрика Ликнеса, Сары Скотт и Дэвида Свонсона, которые говорят, что скорость метаболизма, удельная по массе, непостоянна в зависимости от сезона. [9]
Помимо адаптации к температуре, BMR также может корректироваться перед ежегодными циклами миграции. [7] Красный узел (ssp. Islandica ) увеличивает свой BMR примерно на 40% перед миграцией на север. Это связано с энергетической потребностью дальних рейсов. Увеличение, вероятно, связано в первую очередь с увеличением массы органов, связанных с полетом. [10] Конечный пункт назначения мигрантов влияет на их BMR: было обнаружено, что у желтохвостых славок, мигрирующих на север, BMR на 31% выше, чем у тех, кто мигрирует на юг. [7]
У людей BMR прямо пропорционален безжировой массе тела человека . [11] [12] Другими словами, чем больше у человека мышечной массы, тем выше его BMR; но на BMR также влияют острые заболевания, и он увеличивается при таких состояниях, как ожоги, переломы, инфекции, лихорадка и т. д. [12] У менструирующих женщин BMR в некоторой степени варьируется в зависимости от фаз менструального цикла . Из-за увеличения уровня прогестерона BMR повышается в начале лютеиновой фазы и остается на самом высоком уровне до ее окончания. В исследованиях существуют разные выводы о том, насколько обычно происходит увеличение. Небольшая выборка, ранние исследования выявили различные цифры, такие как; повышение постовуляторного метаболизма во сне на 6%, [13] увеличение 24-часовых затрат на 7–15% после овуляции, [14] и увеличение BMR в лютеиновой фазе до 12%. [15] [16] Исследование, проведенное Американским обществом клинического питания, показало, что экспериментальная группа женщин-добровольцев имела среднее увеличение 24-часового расхода энергии на 11,5% в течение двух недель после овуляции, в диапазоне от 8% до 16%. . Эта группа измерялась с помощью одновременной прямой и непрямой калориметрии и имела стандартизированный ежедневный прием пищи и малоподвижный график, чтобы предотвратить манипулирование увеличением количества потребляемой пищи или уровня активности. [17] Исследование, проведенное в 2011 году Институтом медицинских наук Мандия, показало, что во время фолликулярной фазы и менструального цикла женщины нет существенной разницы в BMR, однако количество сжигаемых калорий в час значительно выше, до 18%, во время лютеиновой фазы. . Повышенная тревожность (уровень стресса) также временно увеличила BMR. [18]
Ранние работы ученых Дж. Артура Харриса и Фрэнсиса Дж. Бенедикта показали, что приблизительные значения BMR можно получить, используя площадь поверхности тела (рассчитанную на основе роста и веса), возраста и пола, а также измеренные уровни кислорода и углекислого газа. из калориметрии. Исследования также показали, что за счет устранения половых различий, возникающих при накоплении жировой ткани , путем выражения скорости метаболизма на единицу «обезжиренной» или безжировой массы тела , значения основного обмена между полами становятся по существу одинаковыми. В учебниках по физиологии упражнений есть таблицы, показывающие преобразование роста и площади поверхности тела в зависимости от веса и показателей основного обмена.
Основным органом , ответственным за регуляцию обмена веществ, является гипоталамус . Гипоталамус расположен на промежуточном мозге и образует дно и часть боковых стенок третьего желудочка головного мозга . Основными функциями гипоталамуса являются:
Все эти функции, взятые вместе, образуют механизм выживания, который заставляет нас поддерживать процессы организма, которые измеряет BMR.
Несколько уравнений для прогнозирования количества калорий, необходимых человеку, были опубликованы в начале 20–21 веков. В каждой из приведенных ниже формул: [19]
Исторически наиболее заметной формулой было уравнение Харриса-Бенедикта , опубликованное в 1919 году: [19]
Разница в BMR у мужчин и женщин обусловлена главным образом различиями в массе тела. Например, у 55-летней женщины весом 130 фунтов (59 кг) и ростом 66 дюймов (170 см) УБМ составит 1272 килокалории (5320 кДж) в день.
В 1984 г. исходные уравнения Харриса–Бенедикта были пересмотрены [20] с использованием новых данных. По сравнению с фактическими расходами пересмотренные уравнения оказались более точными: [21]
Это было лучшее уравнение прогнозирования до 1990 года, когда Mifflin et al. [22] ввели уравнение:
где s = +5 для мужчин и -161 для женщин.
Согласно этой формуле, у женщины в приведенном выше примере УБМ составляет 1204 килокалории (5040 кДж) в день. За последние 100 лет образ жизни изменился, и Франкенфилд и др. [23] показали, что это примерно на 5% точнее.
Эти формулы основаны на массе тела, которая не учитывает разницу в метаболической активности между мышечной массой тела и жировой тканью. Существуют и другие формулы, учитывающие безжировую массу тела, две из которых — это формула Кэтча-МакАрдла и формула Каннингема.
Формула Кэтча – МакАрдла используется для прогнозирования ежедневных затрат энергии в состоянии покоя (RDEE). [24] Формула Каннингема обычно используется для прогнозирования RMR вместо BMR; однако формулы, предоставленные Кэтчем – МакАрдлом и Каннингемом, такие же. [25]
где ℓ — безжировая масса тела ( LBM в кг):
где f — процент жира в организме .
Согласно этой формуле, если у женщины в приведенном примере процент жира в организме составляет 30%, ее ежедневные затраты энергии в состоянии покоя (авторы взаимозаменяемо используют термины «основной метаболизм» и «покоящийся метаболизм») составят 1262 ккал в день.
Базовая скорость метаболизма варьируется у разных людей. Одно исследование с участием 150 взрослых представителей населения Шотландии показало, что базальный уровень метаболизма варьируется от 1027 килокалорий (4300 кДж) в день до 2499 килокалорий (10 460 кДж); со средним УБМ 1500 килокалорий (6300 кДж) в день. По статистике, исследователи подсчитали, что 62% этих отклонений объясняются различиями в массе без жира . Другие факторы, объясняющие различия, включали жировую массу (7%), возраст (2%) и ошибку эксперимента , включая различия внутри субъектов (2%). Остальная часть вариаций (27%) осталась необъяснимой. Эта оставшаяся разница не объяснялась ни полом, ни разным размером тканей высокоэнергетических органов, таких как мозг. [26]
Поперечное исследование более 1400 человек в Европе и США показало, что с поправкой на различия в составе тела (сухая и жировая масса) и возрасте, BMR снизился за последние 35 лет. [27] Снижение также наблюдалось в метаанализе более 150 исследований, датированных началом 1920-х годов, что привело к снижению общих затрат энергии примерно на 6%. [27]
Около 70% общих энергетических затрат человека приходится на основные жизненные процессы, происходящие в органах тела (см. таблицу). Около 20% энергетических затрат человека приходится на физическую активность, а еще 10% — на термогенез или переваривание пищи ( постпрандиальный термогенез ). [29] Все эти процессы требуют поступления кислорода вместе с коферментами для обеспечения энергии для выживания (обычно из макронутриентов, таких как углеводы, жиры и белки) и удаления углекислого газа в результате переработки в цикле Кребса .
Что касается BMR, то большая часть энергии расходуется на поддержание уровня жидкости в тканях посредством осморегуляции , и только около одной десятой расходуется на механическую работу , такую как пищеварение, сердцебиение и дыхание. [30]
Что позволяет циклу Кребса выполнять метаболические изменения жиров, углеводов и белков, так это энергия, которую можно определить как способность или способность выполнять работу. Распад больших молекул на более мелкие, связанный с высвобождением энергии, — это катаболизм. Процесс наращивания называется анаболизмом. Распад белков на аминокислоты является примером катаболизма, тогда как образование белков из аминокислот является анаболическим процессом.
Экзергонические реакции представляют собой реакции высвобождения энергии и обычно являются катаболическими. Эндергонические реакции требуют энергии и включают анаболические реакции и сокращение мышц. Метаболизм – это совокупность всех катаболических, экзергонических, анаболических, эндергонических реакций.
Аденозинтрифосфат (АТФ) — это промежуточная молекула, которая управляет экзергонической передачей энергии для переключения на эндергонические анаболические реакции, используемые при сокращении мышц. Это то, что заставляет мышцы работать, что может потребовать перерыва, а также наращивать период отдыха, который происходит во время фазы укрепления, связанной с мышечным сокращением. АТФ состоит из аденина, азотсодержащего основания, рибозы, пятиуглеродного сахара (вместе называемого аденозином) и трех фосфатных групп. АТФ является молекулой с высокой энергией, поскольку она хранит большое количество энергии в химических связях двух концевых фосфатных групп. Разрыв этих химических связей в цикле Кребса обеспечивает энергию, необходимую для мышечного сокращения.
Поскольку соотношение атомов водорода и кислорода во всех углеводах всегда такое же, как и в воде, то есть 2 к 1, весь кислород, потребляемый клетками, используется для окисления углерода в молекуле углеводов с образованием углекислого газа. Следовательно, при полном окислении молекулы глюкозы образуется шесть молекул углекислого газа и шесть молекул воды и расходуется шесть молекул кислорода.
Общее уравнение этой реакции:
(В зависимости от типа митохондриального челнока образуется 30–32 молекулы АТФ, на одну молекулу кислорода приходится 5–5,33 молекулы АТФ.)
Поскольку газообмен в этой реакции одинаков, дыхательный коэффициент (RQ) для углеводов равен единице или 1,0:
Химический состав жиров отличается от состава углеводов тем, что жиры содержат значительно меньше атомов кислорода по сравнению с атомами углерода и водорода. В таблицах с информацией о пищевой ценности жиры обычно делятся на шесть категорий: общие жиры, насыщенные жирные кислоты , полиненасыщенные жирные кислоты , мононенасыщенные жирные кислоты , пищевой холестерин и трансжирные кислоты . С точки зрения базального метаболизма или метаболизма покоя, для сжигания насыщенных жирных кислот требуется больше энергии, чем для ненасыщенных жирных кислот. Молекула жирной кислоты расщепляется и классифицируется в зависимости от количества атомов углерода в ее молекулярной структуре. Химическое уравнение метаболизма от двенадцати до шестнадцати атомов углерода в молекуле насыщенных жирных кислот показывает разницу между метаболизмом углеводов и жирных кислот. Пальмитиновая кислота является широко изучаемым примером молекулы насыщенных жирных кислот.
Общее уравнение использования субстрата пальмитиновой кислоты:
(Производится 106 молекул АТФ, 4,61 молекулы АТФ на молекулу кислорода.)
Таким образом, RQ пальмитиновой кислоты составляет 0,696:
Белки состоят из углерода, водорода, кислорода и азота, которые расположены различным образом, образуя большую комбинацию аминокислот . В отличие от жира в организме нет запасов белка. Все это содержится в организме в виде важных частей тканей, гормонов крови и ферментов. Структурные компоненты организма, содержащие эти аминокислоты, постоянно подвергаются процессу разрушения и замены. Дыхательный коэффициент белкового обмена можно продемонстрировать с помощью химического уравнения окисления альбумина:
RQ для альбумина составляет 0,818:
Причина, по которой это важно в процессе понимания белкового метаболизма, заключается в том, что организм может смешивать три макронутриента, и на основе плотности митохондрий можно установить предпочтительное соотношение, которое определяет, сколько топлива и в каких пакетах используется для работы, выполняемой мышцами. . По оценкам, катаболизм (распад) белка обеспечивает от 10% до 15% общей потребности в энергии во время двухчасовой аэробной тренировки. Этот процесс может серьезно ухудшить белковые структуры, необходимые для поддержания выживания, такие как сократительные свойства белков в сердце, клеточных митохондриях, запасах миоглобина и метаболических ферментах в мышцах.
Окислительная система (аэробная) является основным источником АТФ, поступающей в организм в состоянии покоя и во время деятельности низкой интенсивности, и использует в качестве субстратов преимущественно углеводы и жиры. Белок обычно не подвергается значительному метаболизму, за исключением длительного голодания и длительных тренировок (более 90 минут). В состоянии покоя примерно 70% вырабатываемого АТФ поступает из жиров и 30% из углеводов. После начала активности, по мере увеличения интенсивности упражнений, происходит сдвиг предпочтения субстрата с жиров на углеводы. Во время высокоинтенсивных аэробных упражнений почти 100% энергии поступает из углеводов, если они доступны в достаточном количестве.
Исследования, опубликованные в 1992 г. [31] и 1997 г. [32], показывают, что уровень аэробной подготовленности человека не имеет никакой корреляции с уровнем метаболизма в состоянии покоя. Оба исследования показывают, что уровень аэробной подготовленности не улучшает прогнозируемую силу безжировой массы для скорости метаболизма в состоянии покоя.
Однако недавнее исследование Журнала прикладной физиологии , опубликованное в 2012 году, [33] сравнило тренировки с отягощениями и аэробные тренировки на массу тела и жировую массу у взрослых с избыточным весом (STRRIDE AT/RT). Когда вы рассматриваете временные затраты с пользой для здоровья, аэробные тренировки являются оптимальным видом упражнений для снижения жировой массы и массы тела в первую очередь, тренировки с отягощениями хороши в качестве второстепенного фактора, когда проблема старения и мышечной массы вызывает беспокойство. Тренировки с отягощениями вызывают травмы гораздо чаще, чем аэробные тренировки. [33] Было обнаружено, что по сравнению с тренировками с отягощениями аэробные тренировки приводят к значительно более выраженному снижению массы тела за счет улучшения сердечно-сосудистой системы, которая является основным фактором метаболического использования жировых субстратов. Тренировки с отягощениями, если есть время, также полезны для метаболизма после тренировки, но это дополнительный фактор, поскольку организму необходимо достаточно восстанавливаться между эпизодами тренировок с отягощениями, тогда как при аэробных тренировках организм может принимать это каждый день. RMR и BMR — это измерения ежедневного потребления калорий. [34] [33] Большинство исследований, опубликованных по этой теме, рассматривают аэробные упражнения из-за их эффективности для здоровья и контроля веса.
Анаэробные упражнения , такие как поднятие тяжестей , наращивают дополнительную мышечную массу. Мышцы способствуют формированию обезжиренной массы человека, и поэтому эффективные результаты анаэробных упражнений увеличивают BMR. [35] Однако фактическое влияние на BMR является спорным, и его трудно подсчитать. Различные исследования [36, 37] предполагают, что скорость метаболизма в состоянии покоя тренированных мышц составляет около 55 кДж/кг в день. Даже значительное увеличение мышечной массы, скажем, на 5 кг, окажет лишь незначительное влияние на BMR.
В 1926 году Рэймонд Перл предположил, что продолжительность жизни обратно пропорциональна скорости основного обмена («гипотеза скорости жизни»). Подтверждением этой гипотезы является тот факт, что млекопитающие с более крупными размерами тела имеют более длительную максимальную продолжительность жизни (крупные животные действительно имеют более высокую общую скорость метаболизма, но скорость метаболизма на клеточном уровне намного ниже, а частота дыхания и сердцебиения у них медленнее). более крупных животных) и тот факт, что продолжительность жизни плодовых мух обратно пропорциональна температуре окружающей среды . [38] Кроме того, продолжительность жизни комнатных мух можно продлить, предотвращая физическую активность. [39] Эта теория была подкреплена несколькими новыми исследованиями, связывающими более низкую скорость основного обмена с увеличением продолжительности жизни во всем животном мире, включая человека. Ограничение калорий и снижение уровня гормонов щитовидной железы, которые снижают скорость метаболизма, связаны с более высокой продолжительностью жизни у животных. [40] [41] [42] [43] [ ненадежный медицинский источник? ]
Однако отношение общего ежедневного расхода энергии к скорости метаболизма в состоянии покоя может варьироваться от 1,6 до 8,0 у разных видов млекопитающих . Животные также различаются по степени связи между окислительным фосфорилированием и выработкой АТФ , количеству насыщенных жиров в митохондриальных мембранах , степени восстановления ДНК и многим другим факторам, влияющим на максимальную продолжительность жизни. [44]
Одна из проблем с пониманием связи продолжительности жизни и обмена веществ заключается в том, что изменения в обмене веществ часто смешиваются с другими факторами, которые могут повлиять на продолжительность жизни. Например, при ограничении калорий скорость метаболизма всего тела снижается с увеличением уровня ограничения, но температура тела также следует той же закономерности. Манипулируя температурой окружающей среды и воздействием ветра, на мышах и хомяках было показано, что температура тела является более важным модулятором продолжительности жизни, чем скорость метаболизма. [45]
В аллометрическом масштабе максимальная потенциальная продолжительность жизни (MPLS) напрямую связана со скоростью метаболизма (MR), где MR — это скорость перезарядки биомассы, состоящей из ковалентных связей. Эта биомасса (W) со временем подвергается разрушению под воздействием термодинамического энтропийного давления. Метаболизм по существу понимается как окислительно-восстановительная связь и не имеет ничего общего с термогенезом. Метаболическая эффективность (ME) затем выражается как эффективность этой связи, отношение ампер [ необходимо разъяснение ] захваченных и использованных биомассой, к амперам, доступным для этой цели. MR измеряется в ваттах, W – в граммах. Эти факторы объединены в степенной закон, являющийся развитием закона Клейбера, связывающего MR с W и MPLS, который выглядит как MR = W^ (4ME-1)/4ME. [ нужны разъяснения ] Когда ME равен 100%, MR = W^3/4; это широко известно как четвертьстепенное масштабирование, версия аллометрического масштабирования, основанная на нереалистичных оценках биологической эффективности.
Уравнение показывает, что, когда ME падает ниже 20%, для W < одного грамма, MR/MPLS увеличивается настолько резко, что наделяет W виртуальным бессмертием на 16%. Чем меньше W изначально, тем более драматичным будет увеличение MR по мере уменьшения ME. Все клетки организма попадают в этот диапазон, т.е. менее одного грамма, поэтому этот MR будет называться BMR.
Но уравнение показывает, что при увеличении ME более чем на 25% BMR приближается к нулю. Уравнение также показывает, что для всех W > одного грамма, где W - организация всех BMR структуры организма, но также включает активность структуры, поскольку ME увеличивается более чем на 25%, MR/MPLS скорее увеличивается, чем уменьшается. , как и для BMR. MR, состоящий из организации BMR, будет называться FMR . Когда ME снижается ниже 25%, FMR скорее уменьшается, чем увеличивается, как это происходит с BMR.
Антагонизм между FMR и BMR — это то, что отмечает процесс старения биомассы W в энергетическом плане. МЭ для организма такая же, как и для клеток, так что успешность способности организма находить пищу (и снижать ее МЭ) является ключом к поддержанию BMR клеток, которые в противном случае, в результате голодания, приближаются к нуль; в то же время более низкий ME снижает FMR/MPLS организма. [ нужна цитата ]
Обмен веществ человека зависит от его физического состояния и активности. Тренировки с отягощениями могут оказывать более длительное влияние на метаболизм, чем аэробные тренировки , но не существует известных математических формул, которые могли бы точно предсказать продолжительность и продолжительность повышенного метаболизма в результате трофических изменений при анаболических нервно-мышечных тренировках.
Уменьшение потребления пищи обычно снижает скорость метаболизма, поскольку организм пытается сохранить энергию. [46] По оценкам исследователя Гэри Фостера, очень низкокалорийная диета (менее 800 калорий в день) снизит скорость метаболизма более чем на 10 процентов. [47]
На скорость метаболизма могут влиять некоторые лекарства, например, антитиреоидные средства , препараты, используемые для лечения гипертиреоза , такие как пропилтиоурацил и метимазол , снижают скорость метаболизма до нормального уровня и восстанавливают эутиреоз . [ нужна ссылка ] Некоторые исследования [ какие? ] сосредоточился на разработке препаратов против ожирения, повышающих скорость метаболизма, таких как препараты для стимуляции термогенеза в скелетных мышцах . [ нужна цитата ]
Скорость метаболизма может повышаться при стрессе , болезнях и диабете . Менопауза также может повлиять на обмен веществ. [48]
Частота сердечных сокращений определяется продолговатым мозгом и частью моста , двух органов, расположенных ниже гипоталамуса на стволе мозга. Частота сердечных сокращений важна для скорости основного обмена и скорости метаболизма в состоянии покоя, поскольку она регулирует кровоснабжение, стимулируя цикл Кребса . [ нужна цитата ] Во время упражнений, достигающих анаэробного порога, можно доставлять субстраты, необходимые для оптимального использования энергии. Анаэробный порог определяется как уровень использования энергии при нагрузке на частоту сердечных сокращений, который происходит без кислорода во время стандартизированного теста с использованием специального протокола для точности измерения, [ нужна ссылка ], такого как протокол Брюса на беговой дорожке (см. метаболический эквивалент задачи ). За четыре-шесть недель целенаправленных тренировок системы организма могут адаптироваться к более высокой перфузии митохондрий для увеличения доступности кислорода для цикла Кребса, трикарбоксильного цикла или гликолитического цикла. [ нужна цитата ] Это, в свою очередь, приводит к снижению частоты сердечных сокращений в состоянии покоя, снижению артериального давления и увеличению уровня покоя или основного обмена. [ нужна цитата ]
Измеряя частоту сердечных сокращений, мы можем затем получить оценку того, какой уровень использования субстрата на самом деле вызывает биохимический метаболизм в нашем организме в состоянии покоя или при активности. [49] Это, в свою очередь, может помочь человеку поддерживать соответствующий уровень потребления и использования путем изучения графического представления анаэробного порога. Это можно подтвердить с помощью анализов крови и газового анализа с использованием прямой или непрямой калориметрии, чтобы показать эффект использования субстрата. [ нужна цитата ] Измерения уровня основного обмена и уровня метаболизма в состоянии покоя становятся важными инструментами для поддержания здорового веса тела. [ нужна цитата ]
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)