Мотонейрон (или мотонейрон , или эфферентный нейрон [1] ) — это нейрон , тело клетки которого расположено в двигательной коре , стволе головного мозга или спинном мозге , и чей аксон ( волокно) проецируется в спинной мозг или за пределы спинного мозга, чтобы прямо или косвенно управляют эффекторными органами, главным образом мышцами и железами . [2] Существует два типа мотонейронов – верхние мотонейроны и нижние мотонейроны . Аксоны верхних мотонейронов присоединяются к интернейронам спинного мозга, а иногда и непосредственно к нижним мотонейронам. [3] Аксоны нижних мотонейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , которые передают сигналы от спинного мозга к эффекторам. [4] Типы нижних мотонейронов: альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .
Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении , и подергивания могут накладываться в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]
Хотя слово «моторный нейрон» предполагает, что существует один вид нейронов, контролирующих движение, это не так. Действительно, верхние и нижние мотонейроны, которые сильно различаются по своему происхождению, расположению синапсов, маршрутам, нейротрансмиттерам и характеристикам поражения, включены в ту же классификацию, что и «мотонейроны». По сути, мотонейроны, также известные как мотонейроны, состоят из множества сложных, тонко настроенных цепей, расположенных по всему телу, которые иннервируют эффекторные мышцы и железы, обеспечивая как произвольные, так и непроизвольные движения. Два мотонейрона объединяются, образуя двухнейронную цепь. В то время как нижние мотонейроны начинаются в спинном мозге и иннервируют мышцы и железы по всему телу, верхние мотонейроны берут начало в коре головного мозга и направляются в ствол головного мозга или спинной мозг. Очень важно понимать различия между верхними и нижними мотонейронами, а также маршруты, по которым они следуют, чтобы эффективно обнаруживать эти нейрональные повреждения и локализовать поражения. [6]
Мотонейроны начинают развиваться на ранних стадиях эмбрионального развития , а двигательная функция продолжает развиваться и в детстве. [7] В нервной трубке клетки расположены либо на рострально-каудальной оси, либо на вентрально-дорсальной оси. Аксоны мотонейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси (базальной пластинки ). [8] Этот гомеодомен известен как моторный нейронный домен-предшественник (pMN). Транскрипционные факторы здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются звуковым ежом (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в стимулировании экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает завершение клеточного цикла, а также стимулирует дальнейшие факторы транскрипции, связанные с развитием двигательных нейронов. [9]
Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон иметь более ростральный или каудальный характер. В позвоночнике Hox 4-11 сортирует мотонейроны по одному из пяти двигательных столбцов. [9]
Верхние мотонейроны берут начало в моторной коре , расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную моторную кору, представляют собой клетки Бетца , которые представляют собой гигантские пирамидальные клетки . Аксоны этих клеток спускаются из коры головного мозга и образуют кортикоспинальный тракт . [12] Кортикомоторнейроны проецируются из первичной коры непосредственно на мотонейроны в передних рогах спинного мозга. [13] [14] Их аксоны образуют синапсы на спинальных мотонейронах нескольких мышц, а также на спинальных интернейронах . [13] [14] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функцией является адаптивное управление руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [14] [15] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, а не во вторичных моторных областях. [14]
Нервные пути представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые передают потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных областей. Эти пути также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге можно обнаружить семь основных нисходящих двигательных путей: [16]
Нижние мотонейроны – это те, которые возникают в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Цель этих нейронов варьируется, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основные категории нижних мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории. [17]
В зависимости от своих целей мотонейроны подразделяются на три широкие категории: [18]
Соматические мотонейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы [19] (такие как мышцы конечностей, мышцы живота и межреберные мышцы ), которые участвуют в локомоции . Тремя типами этих нейронов являются альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Их называют эфферентными , чтобы указать на поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .
Помимо произвольного сокращения скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют поддержанию мышечного тонуса — постоянной силы, создаваемой несокращающимися мышцами для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны мышечного веретена определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-мотонейроны спинного мозга, которые заставляют экстрафузальные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс еще называют рефлексом растяжения .
Они также известны как жаберные мотонейроны , которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. К ним относятся глазодвигательный , отводящий , блоковый и подъязычный нервы . [18]
Эти мотонейроны опосредованно иннервируют сердечную мышцу и гладкие мышцы внутренних органов (мышцы артерий ) : они образуют синапсы с нейронами, расположенными в ганглиях вегетативной нервной системы ( симпатических и парасимпатических ), расположенных в периферической нервной системе (ПНС), которые сами непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые железистые клетки).
Как следствие, двигательная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической , в ней участвует только один мотонейрон, соматический или жаберный , который образует синапсы с мышцей. Для сравнения, команда висцеральных мышц является дисинаптической с участием двух нейронов: общий висцеральный мотонейрон , расположенный в ЦНС, образует синапсы с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который образует синапсы с мышцей.
Все мотонейроны позвоночных являются холинергическими , то есть выделяют нейромедиатор ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть выделяют нейромедиатор норадреналин . (см. таблицу)
Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . В результате, если потенциал действия возникает до завершения подергивания, подергивания могут накладываться друг на друга либо посредством суммирования , либо в результате тетанического сокращения . В сумме мышца подвергается повторяющейся стимуляции, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматической нервной системы, достигаются до окончания сокращения. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, что приводит к силе, большей, чем у одного подергивания. Тетаническое сокращение вызывается постоянной очень высокочастотной стимуляцией: потенциалы действия возникают с такой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]
Интерфейс между мотонейроном и мышечным волокном представляет собой специализированный синапс , называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции мотонейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из окончаний аксона из синаптических пузырьков, связывающихся с плазматической мембраной. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами , расположенными внутри моторной концевой пластинки. Как только два рецептора ацетилхолина связываются, ионный канал открывается, и ионы натрия могут поступать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает потенциал действия мышц. Затем Т-трубочки сарколеммы стимулируют, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматической сети. Именно этот химический выброс заставляет целевое мышечное волокно сокращаться. [20]
У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейромедиатора и типа рецептора, с которым он связывается, реакция мышечных волокон может быть либо возбуждающей, либо тормозной. Однако у позвоночных реакция мышечного волокна на нейромедиатор может быть только возбуждающей, иными словами, сократительной. Расслабление мышц и торможение мышечного сокращения у позвоночных достигаются только за счет торможения самого мотонейрона. Именно так действуют миорелаксанты, воздействуя не на сами мышцы, а на мотонейроны, иннервирующие мышцы (путем снижения их электрофизиологической активности) или на холинергические нервно-мышечные соединения.
Мотонейроны получают синаптический сигнал от премоторных нейронов. Премоторные нейроны могут быть 1) спинальными интернейронами , имеющими тела клеток в спинном мозге, 2) сенсорными нейронами , передающими информацию с периферии и синапсов непосредственно на мотонейроны , 3) нисходящими нейронами , передающими информацию из головного мозга и ствола мозга . Синапсы могут быть возбуждающими , тормозными , электрическими или нейромодулирующими . Для любого конкретного мотонейрона определить относительный вклад различных источников входной информации сложно, но достижения в области коннектомики сделали это возможным для мотонейронов плодовых мух . У мухи мотонейроны, управляющие ногами и крыльями, находятся в вентральном нервном тяже , гомологичном спинному мозгу . Мотонейроны мухи различаются более чем в 100 раз по общему количеству входных синапсов. Однако каждый мотонейрон получает одинаковые доли своих синапсов от каждого премоторного источника: ~70% от нейронов внутри VNC, ~10% от нисходящих нейронов, ~3% от сенсорных нейронов и ~6% от нейронов VNC, которые также посылают процесс до мозга. Остальные 10% синапсов происходят из фрагментов нейронов, которые не идентифицируются современными алгоритмами сегментации изображений и требуют дополнительной ручной сегментации для измерения. [23]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )