stringtranslate.com

Первичная моторная кора

Анимация. Первичная моторная кора ( поле Бродмана 4 ) левого полушария головного мозга показана красным цветом.

Первичная моторная кора ( зона Бродмана 4 ) — это область мозга , которая у людей расположена в дорсальной части лобной доли . Это основная область моторной системы , которая работает совместно с другими моторными областями, включая премоторную кору , дополнительную моторную область , заднюю теменную кору и несколько подкорковых областей мозга, для планирования и выполнения произвольных движений. Первичная моторная кора определяется анатомически как область коры, которая содержит крупные нейроны, известные как клетки Беца , которые вместе с другими корковыми нейронами посылают длинные аксоны вниз по спинному мозгу для синапсов на интернейронную схему спинного мозга, а также непосредственно на альфа-мотонейроны спинного мозга, которые соединяются с мышцами.

В первичной моторной коре двигательное представительство упорядочено (в перевернутом виде) от пальцев ног (в верхней части полушария головного мозга) до рта (в нижней части) вдоль складки в коре, называемой центральной бороздой . Однако некоторые части тела могут контролироваться частично перекрывающимися областями коры. Каждое полушарие головного мозга первичной моторной коры содержит только двигательное представительство противоположной (контралатеральной) стороны тела. Количество первичной моторной коры, выделенное для части тела, не пропорционально абсолютному размеру поверхности тела, а, вместо этого, относительной плотности кожных двигательных рецепторов на указанной части тела. Плотность кожных двигательных рецепторов на части тела, как правило, указывает на необходимую степень точности движения, требуемую в этой части тела. По этой причине руки и лицо человека имеют гораздо большее представительство, чем ноги.

Для получения информации об открытии первичной моторной коры и ее связи с другими моторными областями коры см. основную статью о моторной коре .

Структура

Первичная моторная кора человека расположена на передней стенке центральной борозды. Она также простирается вперед из борозды частично на прецентральную извилину. Спереди первичная моторная кора граничит с набором областей, которые лежат на прецентральной извилине и которые обычно считаются составляющими латеральную премоторную кору. Сзади первичная моторная кора граничит с первичной соматосенсорной корой, которая лежит на задней стенке центральной борозды. Вентрально первичная моторная кора граничит с островковой корой в латеральной борозде. Первичная моторная кора простирается дорсально до верхней части полушария и затем продолжается на медиальную стенку полушария.

Расположение первичной моторной коры наиболее очевидно при гистологическом исследовании из-за наличия отличительных клеток Беца . Слой V первичной моторной коры содержит гигантские (70-100 мкм ) пирамидальные нейроны , которые являются клетками Беца. Эти нейроны посылают длинные аксоны к контралатеральным моторным ядрам черепных нервов и к нижним моторным нейронам в вентральном роге спинного мозга . Эти аксоны образуют часть кортикоспинального тракта . Клетки Беца составляют лишь небольшой процент кортикоспинального тракта. По некоторым меркам, они составляют около 10% нейронов первичной моторной коры, проецирующихся на спинной мозг [1] или около 2-3% от общей корковой проекции на спинной мозг. [2] Хотя клетки Беца не составляют весь моторный выход коры, они, тем не менее, являются четким маркером первичной моторной коры. Эту область коры, характеризующуюся наличием клеток Беца, Бродман назвал зоной 4.

Клеточные компоненты

Было показано, что только первичная моторная кора имеет около 116 различных типов клеток, различающихся по своей морфологии, электрофизиологическим свойствам (включая паттерны активации) и профилю экспрессии генов (например, по типу высвобождаемого нейротрансмиттера (ГАМК, глутамат и т. д.) [3]

Путь

По мере того, как первичные двигательные аксоны продвигаются вниз по белому веществу мозга , они сближаются и образуют часть задней ножки внутренней капсулы .

Они продолжаются вниз в ствол мозга , где некоторые из них, после перехода на контралатеральную сторону, распределяются по двигательным ядрам черепных нервов . ( Примечание : несколько двигательных волокон образуют синапсы с нижними двигательными нейронами на той же стороне ствола мозга ).

После перехода на контралатеральную сторону в продолговатом мозге ( пирамидальный перекрест ) аксоны спускаются по спинному мозгу в виде бокового кортикоспинального тракта .

Волокна, которые не пересекаются в стволе мозга, спускаются по отдельному вентральному кортикоспинальному тракту , и большинство из них пересекаются с контралатеральной стороной в спинном мозге , незадолго до достижения нижних двигательных нейронов . В дополнение к основному кортикоспинальному тракту, моторная кора проецируется в другие корковые и подкорковые области, включая полосатое тело, гипоталамус, средний мозг и задний мозг, а также таламус, базальные ганглии, средний мозг и продолговатый мозг [4]

Кортикомоторные нейроны

Кортикомоторные нейроны — это нейроны в первичной коре, которые проецируются непосредственно на двигательные нейроны в вентральном роге спинного мозга. [5] [6] Аксоны кортикомоторных нейронов заканчиваются на спинальных двигательных нейронах нескольких мышц, а также на спинальных интернейронах. [5] [6] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция заключается в адаптивном контроле дистальных конечностей (например, рук), включая относительно независимый контроль отдельных пальцев. [6] Кортикомоторные нейроны до сих пор были обнаружены только в первичной двигательной коре, а не во вторичных двигательных областях. [6]

Кровоснабжение

Ветви средней мозговой артерии обеспечивают большую часть артериального кровоснабжения первичной двигательной коры .

Медиальная часть (области ног) кровоснабжается ветвями передней мозговой артерии .

Функция

Гомункулус

В первичной моторной коре имеется широкое представительство различных частей тела в расположении, называемом моторным гомункулусом (лат. motor homunculus: маленький человек ). [7] Область ног расположена близко к средней линии, во внутренних отделах моторной области, складывающихся в медиальную продольную щель . Боковая, выпуклая сторона первичной моторной коры расположена сверху вниз в областях, которые соответствуют ягодицам, туловищу, плечу, локтю, запястью, пальцам, большому пальцу, векам, губам и челюсти. Двигательная область руки и кисти является самой большой и занимает часть прецентральной извилины между областью ноги и лица.

Эти области не пропорциональны их размеру в теле, при этом губы, части лица и руки представлены особенно большими областями из-за сравнительного обогащения и плотности двигательных рецепторов в этих областях. После ампутации или паралича двигательные области могут смещаться, чтобы принять новые части тела.

Нейронный вход от таламуса

Первичная моторная кора получает таламические входы от различных таламических ядер. Среди прочего:

- Вентральное латеральное ядро ​​для мозжечковых афферентов

- Вентральное переднее ядро ​​для афферентов базальных ганглиев

Альтернативные карты

Карта тела в мозге человека

В первичной моторной коре приматов зафиксировано по крайней мере две модификации классического соматотопического порядка частей тела.

Во-первых, представление руки может быть организовано в виде ядра и окружения. В коре обезьяны пальцы руки представлены в области ядра на заднем крае первичной моторной коры. Эта область ядра окружена с трех сторон (с дорсальной, передней и вентральной сторон) представлением более проксимальных частей руки, включая локоть и плечо. [8] [9] У людей представление пальца окружено дорсально, спереди и вентрально представлением запястья. [10]

Вторая модификация классического соматотопического упорядочения частей тела — это двойное представление пальцев и запястья, изучаемое в основном в двигательной коре человека. Одно представление лежит в задней области, называемой областью 4p, а другое — в передней области, называемой областью 4a. Задняя область может быть активирована вниманием без какой-либо сенсорной обратной связи и, как предполагается, важна для инициирования движений, в то время как передняя область зависит от сенсорной обратной связи. [11] Она также может быть активирована воображаемыми движениями пальцев [12] и прослушиванием речи без совершения реальных движений. Эта передняя область представления, как предполагается, важна для выполнения движений, включающих сложные сенсомоторные взаимодействия. [13] Возможно, что область 4a у людей соответствует некоторым частям каудальной премоторной коры, как описано в коре обезьяны.

В 2009 году было сообщено, что существуют две эволюционно различные области: старая на внешней поверхности и новая, обнаруженная в расщелине. Старая соединяется со спинальными двигательными нейронами через интернейроны в спинном мозге. Новая, обнаруженная только у обезьян и человекообразных обезьян, соединяется напрямую со спинальными двигательными нейронами. [14] Прямые связи формируются после рождения, доминируют над непрямыми связями и более гибки в цепях, которые они могут развивать, что позволяет постнатально обучаться сложным мелким моторным навыкам. «Появление «новой» области M1 в ходе эволюции линии приматов, вероятно, было важным для улучшения ловкости рук человека». [15]

Распространенные заблуждения

Определенные заблуждения относительно первичной моторной коры распространены во вторичных обзорах, учебниках и популярных материалах. Три из наиболее распространенных заблуждений перечислены здесь.

Разделенная карта тела

Одно из самых распространенных заблуждений о первичной моторной коре заключается в том, что карта тела четко разделена. Однако это не карта отдельных мышц или даже отдельных частей тела. Карта содержит значительное перекрытие. Это перекрытие увеличивается в более передних областях первичной моторной коры. Одной из главных целей в истории работы над моторной корой было определить, насколько различные части тела перекрываются или разделены в моторной коре. Исследователи, которые занимались этим вопросом, обнаружили, что карта кисти, руки и плеча содержала обширное перекрытие. [7] [9] [10] [16] [17] [18] [19] [20] Исследования, которые отображают точную функциональную связь от корковых нейронов к мышцам, показывают, что даже один нейрон в первичной моторной коре может влиять на активность многих мышц, связанных со многими суставами. [16] В экспериментах на кошках и обезьянах, по мере того как животные осваивают сложные, скоординированные движения, карта в первичной моторной коре становится более перекрывающейся, очевидно, обучаясь интегрировать контроль многих мышц. [21] [22] У обезьян, когда электрическая стимуляция применяется к моторной коре в поведенческой шкале времени, она вызывает сложные, высокоинтегрированные движения, такие как тянуться рукой, сформированной для хватания, или подносить руку ко рту и открывать рот. [23] [24] Этот тип доказательств предполагает, что первичная моторная кора, хотя и содержит грубую карту тела, может участвовать в интеграции мышц осмысленными способами, а не в разделении контроля отдельных групп мышц. Было высказано предположение, что более глубоким принципом организации может быть карта статистических корреляций в поведенческом репертуаре, а не карта частей тела. [24] [25] В той степени, в которой репертуар движений частично распадается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубую и перекрывающуюся компоновку тела.

М1 и первичная моторная кора

Термин «M1» и термин «первичная моторная кора» часто используются взаимозаменяемо. Однако они происходят из разных исторических традиций и относятся к разным отделам коры. Некоторые ученые предположили, что моторную кору можно разделить на первичную моторную полосу, которая находится ближе кзади, и латеральную премоторную полосу, которая находится ближе кпереди. Среди ранних исследователей, которые изначально предложили эту точку зрения, были Кэмпбелл [26] , Фогт и Фогт [27] , Фоерстер [28] и Фултон. [29] Другие предположили, что моторную кору нельзя разделить таким образом. Вместо этого, согласно этой второй точке зрения, так называемые первичная моторная и латеральная премоторная полоски вместе составляли одну корковую область, называемую M1. Вторая моторная область на медиальной стенке полушария была названа M2 или дополнительной моторной областью . Сторонниками этой точки зрения были Пенфилд [7] и Вулси. [30] Сегодня различие между первичной моторной корой и латеральной премоторной корой является общепринятым. Однако термин M1 иногда ошибочно используется для обозначения первичной моторной коры. Строго говоря, M1 относится к единой карте, которая, по мнению некоторых предыдущих исследователей, охватывала как первичную моторную, так и латеральную премоторную кору.

Клетки Беца как конечный общий путь

Клетки Беца , или гигантские пирамидальные клетки в первичной моторной коре, иногда ошибочно принимают за единственный или главный выход из коры в спинной мозг. Эта ошибка стара, она датируется, по крайней мере, 1905 годом, Кэмпбеллом. [26] Тем не менее, клетки Беца составляют всего около 2-3% нейронов, которые проецируются из коры в спинной мозг, [2] и только около 10% нейронов, которые проецируются конкретно из первичной моторной коры в спинной мозг. [1] Ряд областей коры, включая премоторную кору , дополнительную моторную область и даже первичную соматосенсорную кору, проецируются в спинной мозг. Даже когда клетки Беца повреждены, кора все еще может взаимодействовать с подкорковыми моторными структурами и контролировать движение. Если первичная моторная кора с ее клетками Беца повреждена, возникает временный паралич, и другие области коры, очевидно, могут взять на себя часть утраченной функции.

Клиническое значение

Повреждения прецентральной извилины приводят к параличу контралатеральной стороны тела ( паралич лицевого нерва , монопарез руки/ноги , гемипарез ) — см. верхний двигательный нейрон .

Кодирование движения

Эвартс [31] предположил, что каждый нейрон в двигательной коре вносит вклад в силу в мышце. Когда нейрон становится активным, он посылает сигнал в спинной мозг, сигнал передается на двигательный нейрон, двигательный нейрон посылает сигнал мышце, и мышца сокращается. Чем больше активность в нейроне двигательной коры, тем больше мышечная сила.

Георгопулос и коллеги [32] [33] [34] предположили, что мышечная сила сама по себе была слишком простым описанием. Они обучили обезьян тянуться в разных направлениях и отслеживали активность нейронов в двигательной коре. Они обнаружили, что каждый нейрон в двигательной коре был максимально активен во время определенного направления досягаемости и хуже реагировал на соседние направления досягаемости. На этом основании они предположили, что нейроны в двигательной коре, «голосуя» или объединяя свои влияния в « код популяции », могли точно указывать направление досягаемости.

Предложение о том, что нейроны моторной коры кодируют направление досягаемости, стало спорным. Скотт и Каласка [35] показали, что каждый нейрон моторной коры лучше коррелирует с деталями движения суставов и мышечной силой, чем с направлением досягаемости. Шварц и коллеги [36] показали, что нейроны моторной коры хорошо коррелируют со скоростью руки. Стрик и коллеги [37] обнаружили, что некоторые нейроны моторной коры активны в связи с мышечной силой, а некоторые — с пространственным направлением движения. Тодоров [38] предположил, что множество различных корреляций являются результатом мышечного контроллера, в котором многие параметры движения коррелируют с мышечной силой.

Код, с помощью которого нейроны двигательной коры приматов управляют спинным мозгом и, следовательно, движением, остается предметом споров.

Определенный прогресс в понимании того, как двигательная кора вызывает движение, также был достигнут в модели грызунов. Двигательная кора грызунов, как и двигательная кора обезьян, может содержать подрегионы, которые подчеркивают различные общие типы действий. [39] [40] Например, один регион, по-видимому, подчеркивает ритмический контроль взмахов . [39] [41] [42] Нейроны в этом регионе проецируются в определенное подкорковое ядро, в котором генератор паттернов координирует циклический ритм вибрисс. Это ядро ​​затем проецируется в мышцы, которые контролируют вибриссы.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Rivara CB, Sherwood CC, Bouras C, Hof PR (2003). «Стереологическая характеристика и пространственные паттерны распределения клеток Беца в первичной моторной коре человека». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 270 (2): 137–151. doi : 10.1002/ar.a.10015 . PMID  12524689.
  2. ^ ab Lassek, AM (1941). «Пирамидальный тракт обезьяны». J. Comp. Neurol . 74 (2): 193–202. doi :10.1002/cne.900740202. S2CID  83536088.
  3. ^ Callaway, Edward M.; Dong, Hong-Wei; Ecker, Joseph R.; Hawrylycz, Michael J.; Huang, Z. Josh; Lein, Ed S.; Ngai, John; Osten, Pavel; Ren, Bing; Tolias, Andreas Savas; White, Owen (октябрь 2021 г.). «Мультимодальная перепись клеток и атлас первичной моторной коры млекопитающих». Nature . 598 (7879): 86–102. doi : 10.1038/s41586-021-03950-0 . ISSN  1476-4687. PMC 8494634 . PMID  34616075. 
  4. ^ "Просмотр раздела". brainarchitecture.org . Получено 20.11.2020 .
  5. ^ ab Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, AJ (2013). Принципы нейронауки . Kandel, Eric R. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  6. ^ abcd Lemon, Roger N. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой». Annual Review of Neuroscience . 31 (1): 195–218. doi :10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN  0147-006X. PMID  18558853.
  7. ^ abc Пенфилд, У. и Болдри, Э. (1937). «Соматическое моторное и сенсорное представительство в коре головного мозга человека, изученное с помощью электрической стимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. doi :10.1093/brain/60.4.389.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Kwan HC, MacKay WA, Murphy JT, Wong YC (1978). «Пространственная организация прецентральной коры у бодрствующих приматов. II. Двигательные выходы». J. Neurophysiol . 41 (5): 1120–1131. doi :10.1152/jn.1978.41.5.1120. PMID  100584.
  9. ^ ab Park, MC, Belhaj-Saif, A., Gordon, M. и Cheney, PD (2001). «Последовательные черты в репрезентативности передних конечностей первичной моторной коры у макак-резусов». J. Neurosci . 21 (8): 2784–2792. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-08-02784.2001 . PMC 6762507 . PMID  11306630. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ ab Meier, JD, Aflalo, TN, Kastner, S. и Graziano, MSA (2008). «Сложная организация первичной моторной коры человека: исследование с помощью фМРТ высокого разрешения». J. Neurophysiol . 100 (4): 1800–1812. doi :10.1152/jn.90531.2008. PMC 2576195. PMID  18684903 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Binkofski F, Fink GR, Geyer S, Buccino G, Gruber O, Shah NJ, Taylor JG, Seitz RJ, Zilles K, Freund HJ (2002). «Нейронная активность в первичных моторных областях коры головного мозга человека 4a и 4b модулируется по-разному вниманием к действию». J. Neurophysiol . 88 (1): 514–519. doi :10.1152/jn.2002.88.1.514. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-CA2B-E . PMID  12091573. S2CID  6459190.
  12. ^ Нихил Шарма; PS Jones; TA Carpenter; Jean-Claude Baron (2008). «Картирование участия BA 4a и 4p во время Motor Imagery». NeuroImage . 41 (1): 92–99. doi :10.1016/j.neuroimage.2008.02.009. PMID  18358742. S2CID  8673179.
  13. ^ Terumitsu M, Ikeda K, Kwee IL и Nakada T (2009). «Участие первичной моторной коры области 4a в сложной сенсорной обработке: исследование 3.0T fMRI». NeuroReport . 20 (7): 679–683. doi :10.1097/WNR.0b013e32832a1820. PMID  19339906. S2CID  23674509.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Rathelot, J.-A.; Strick, PL (20 января 2009 г.). «Подразделения первичной моторной коры на основе кортико-мотонейрональных клеток». Proc. Natl. Acad. Sci . 106 (3): 918–923. Bibcode :2009PNAS..106..918R. doi : 10.1073/pnas.0808362106 . PMC 2621250 . PMID  19139417. 
  15. ^ Костанди, Мо (2009). « Эволюция ловкости рук». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 918–923. doi : 10.1073/pnas.0808362106 . PMC 2621250. PMID  19139417. Получено 29 ноября 2015 г. 
  16. ^ ab Cheney, PD & Fetz, EE (1985). «Сравнимые паттерны мышечной фасилитации, вызванной отдельными кортико-мотонейрональными (CM) клетками и одиночными внутрикортикальными микростимулами у приматов: доказательства функциональных групп CM-клеток». J. Neurophysiol . 53 (3): 786–804. doi :10.1152/jn.1985.53.3.786. PMID  2984354.
  17. ^ Schieber, MH & Hibbard, LS (1993). «Насколько соматотопична область моторной коры руки?». Science . 261 (5120): 489–492. Bibcode :1993Sci...261..489S. doi :10.1126/science.8332915. PMID  8332915.
  18. ^ Rathelot, JA & Strick, PL (2006). «Представительство мышц в моторной коре головного мозга макаки: анатомическая перспектива». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (21): 8257–8262. Bibcode : 2006PNAS..103.8257R. doi : 10.1073 /pnas.0602933103 . PMC 1461407. PMID  16702556. 
  19. ^ Sanes, JN, Donoghue, JP, Thangaraj, V., Edelman, RR и Warach, S. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в двигательной коре человека». Science . 268 (5218): 1775–1777. Bibcode :1995Sci...268.1775S. doi :10.1126/science.7792606. PMID  7792606.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Донохью, Дж. П., Лейбович, С. и Сэйнс, Дж. Н. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре беличьей обезьяны: представление мышц пальцев, запястий и локтей». Exp. Brain Res . 89 (1): 1–10. doi :10.1007/bf00228996. PMID  1601087. S2CID  1398462.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Nudo, RJ, Milliken, GW, Jenkins, WM и Merzenich, MM (1996). «Зависящие от использования изменения представлений движения в первичной моторной коре взрослых беличьих обезьян». J. Neurosci . 16 (2): 785–807. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-02-00785.1996. PMC 6578638 . PMID  8551360. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Мартин, Дж. Х., Энгбер, Д. и Менг, З. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие двигательного представительства передних конечностей в первичной двигательной коре у кошек». J. Neurophysiol . 93 (5): 2822–2831. doi :10.1152/jn.01060.2004. PMID  15574795.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Грациано, МСА , Тейлор, КСР и Мур, Т. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Neuron . 34 (5): 841–851. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID  12062029. S2CID  3069873.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ ab Graziano, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
  25. ^ Грациано, МСА и Афлало, ТН (2007). «Картирование поведенческого репертуара на коре». Neuron . 56 (2): 239–251. doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . PMID  17964243.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ ab Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования локализации церебральной функции. Кембридж, Массачусетс: Cambridge University Press.
  27. ^ Фогт, К. и Фогт, О. (1919). «Ergebnisse unserer Hirnforschung». Журнал психологии и неврологии . 25 : 277–462.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Foerster, O (1936). «Моторная кора человека в свете доктрин Хьюлингса Джексона». Brain . 59 (2): 135–159. doi :10.1093/brain/59.2.135.
  29. ^ Фултон, Дж. (1935). «Заметка об определении «моторной» и «премоторной» областей». Мозг . 58 (2): 311–316. doi :10.1093/brain/58.2.311.
  30. ^ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP и Travis, AM (1952). «Модель локализации в прецентральных и «дополнительных» моторных областях и их связь с понятием премоторной области». Ассоциация по исследованиям нервных и психических заболеваний . 30. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press: 238–264.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Эвартс, Э.В. (1968). «Отношение активности пирамидного пути к силе, прикладываемой во время произвольного движения». J. Neurophysiol . 31 (1): 14–27. doi :10.1152/jn.1968.31.1.14. PMID  4966614.
  32. ^ Георгопулос, AP, Каласка, JF, Каминити, R. и Мэсси, JT (1982). «О связях между направлением двумерных движений рук и разрядом клеток в моторной коре приматов». J. Neurosci . 2 (11): 1527–1537. doi :10.1523/JNEUROSCI.02-11-01527.1982. PMC 6564361 . PMID  7143039. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Георгопулос AP, Кеттнер RE и Шварц AB (1988). «Двигательная кора приматов и свободные движения рук к визуальным целям в трехмерном пространстве. II. Кодирование направления движения нейронной популяцией». J. Neurosci . 8 (8): 2928–2937. doi :10.1523/JNEUROSCI.08-08-02928.1988. PMC 6569382 . PMID  3411362. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Георгопулос AP, Шварц AB и Кеттнер RE (1986). «Кодирование направления движения нейронной популяцией». Science . 233 (4771): 1416–1419. Bibcode :1986Sci...233.1416G. doi :10.1126/science.3749885. PMID  3749885.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Скотт, SH и Каласка, JF (1995). «Изменения активности моторной коры во время движений, направленных на достижение цели, с использованием схожих траекторий движения рук, но с разным положением рук». J. Neurophysiol . 73 (6): 2563–2567. doi :10.1152/jn.1995.73.6.2563. PMID  7666162.
  36. ^ Моран, Д. В. и Шварц, А. Б. (1999). «Моторное корковое представление скорости и направления во время достижения». J. Neurophysiol . 82 (5): 2676–2692. doi :10.1152/jn.1999.82.5.2676. PMID  10561437. S2CID  9789197.
  37. ^ Kakei, S., Hoffman, D. и Strick, P (1999). «Мышечные и двигательные представления в первичной моторной коре». Science . 285 (5436): 2136–2139. CiteSeerX 10.1.1.137.8610 . doi :10.1126/science.285.5436.2136. PMID  10497133. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Тодоров, Э. (2000). «Прямой корковый контроль активации мышц при произвольных движениях рук: модель». Nat Neurosci . 3 (4): 391–398. doi :10.1038/73964. PMID  10725930. S2CID  13996279.
  39. ^ ab Haiss, F. & Schwarz, C (2005). "Пространственная сегрегация различных режимов управления движением в представительстве вибрисс первичной моторной коры крысы". J. Neurosci . 25 (6): 1579–1587. doi :10.1523/JNEUROSCI.3760-04.2005. PMC 6726007 . PMID  15703412. 
  40. ^ Раманатан, Д., Коннер, Дж. М. и Тушински, М. Х. (2006). «Форма моторной кортикальной пластичности, которая коррелирует с восстановлением функции после черепно-мозговой травмы». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (30): 11370–11375. Bibcode : 2006PNAS..10311370R. doi : 10.1073/pnas.0601065103 . PMC 1544093. PMID  16837575 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Брехт, М., Шнайдер, М., Сакманн, Б. и Маргри, TW (2004). «Движения усов, вызванные стимуляцией одиночных пирамидальных клеток в моторной коре крысы». Nature . 427 (6976): 704–710. Bibcode :2004Natur.427..704B. doi :10.1038/nature02266. PMID  14973477. S2CID  1105868.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Крамер, Н. П. и Келлер, А. (2006). «Кортикальный контроль центрального генератора паттернов». J. Neurophysiol . 96 (1): 209–217. doi :10.1152/jn.00071.2006. PMC 1764853. PMID  16641387 . 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Первичная моторная кора .