stringtranslate.com

Усы

Кошка с вибриссами
Шиншилла с большими макровибриссами

Усы или вибриссы ( / v ə ˈ b r ɪ s ə / ; ед. число : вибрисса ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ) — это тип жёстких функциональных волос , используемых большинством млекопитающих для восприятия окружающей среды. [1] Эти волосы тонко специализированы для этой цели, тогда как другие типы волос более грубые и служат тактильными датчиками . Хотя усы находятся конкретно вокруг лица, известно, что вибриссы растут группами в различных местах по всему телу. Они есть у большинства млекопитающих , включая всех нечеловеческих приматов [2] и особенно ночных млекопитающих.

Усы — это чувствительные тактильные волоски, которые помогают ориентироваться, передвигаться, исследовать, охотиться, общаться и выполнять другие функции. [3]

В этой статье речь идет в первую очередь о специализированных чувствительных волосках млекопитающих, однако известно, что некоторые птицы, рыбы, насекомые , ракообразные и другие членистоногие также имеют похожие структуры, используемые для восприятия окружающей среды.

Этимология

Вибриссы (от латинского vibrāre 'вибрировать') от характерного движения, наблюдаемого у небольшого грызуна, который в противном случае сидит неподвижно. В медицине этот термин также относится к густым волоскам, находящимся внутри человеческих ноздрей . [4]

Эволюция

У последнего общего предка всех современных млекопитающих были вибриссы. [5] Все остальные современные виды млекопитающих, за исключением человекообразных обезьян, сохранили то же самое предковое расположение усов, а также особые лицевые мышцы, которые их двигают. [3]

Анатомия

Вибриссы анатомически отличаются от других волос. Их легко визуально идентифицировать, поскольку они длиннее, жестче, значительно больше в диаметре и возвышаются над окружающим мехом на значительную величину. Кроме того, они имеют хорошо иннервированные фолликулы и идентифицируемое представительство в соматосенсорной коре головного мозга. [6] Наибольшее количество и самая длинная из них встречается среди мелких, социальных, древесных и ночных млекопитающих. Усы водных млекопитающих являются наиболее чувствительными. Во время добычи пищи в сложных, темных местообитаниях усы быстро двигаются циклическим образом, вычерчивая маленькие круги на своих кончиках. Это движение, называемое «взмахиванием», может происходить со скоростью 25 Гц у мышей, что является одним из самых быстрых движений, которые могут совершать млекопитающие. Мелкие животные используют взмахивание для позиционирования своих передних лап во время передвижения. [3]

Вибриссальные группы

Патагонская лисица, на которой видны четыре основные группы вибрисс: надглазничные (над глазом), мистациальные (там, где должны быть усы), щечные (на щеке, слева) и нижнечелюстные (направлены вниз, под мордой).

Вибриссы обычно растут кластерами. Эти группы несколько различаются по форме и функциям, но они относительно постоянны среди наземных млекопитающих. Между наземными и морскими млекопитающими постоянство меньше (хотя общие черты, безусловно, присутствуют).

Многие наземные млекопитающие, такие как крысы [7] и хомяки [8], имеют четыре типичные группы усов на голове (называемые краниальными вибриссами ), которые могут различаться у разных животных из-за разного образа жизни. Эти краниальные группы включают: [9]

Домашняя крыса, на которой отчетливо видно сетчатое расположение макровибрисс на морде и микровибрисс под ноздрями. Надглазничные вибриссы над правым глазом также видны.

Мистические усы можно грубо идентифицировать как макровибриссы (длинные усы для ощупывания пространства вокруг головы) и микровибриссы (маленькие, направленные вниз усы для идентификации объектов). [10] Эти два типа не только трудно различить на морде животного (см., например, изображение крысы здесь), существуют также слабые различия в том, как они используются, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе и считается полезным для анализа.

У многих наземных млекопитающих, включая домашних кошек, также есть вибриссы на нижней стороне ноги, чуть выше лап (так называемые запястные вибриссы ). [11] Хотя эти пять основных групп часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, несколько других групп упоминаются реже; например, носовые , угловые и подбородочные усы . [12]

Все волоски ламантина могут быть вибриссами.
Макровибриссы и супраорбитальные вибриссы обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina )

Морские млекопитающие могут иметь существенно различное расположение вибрисс. Например, киты и дельфины утратили свои усы на морде и приобрели вибриссы вокруг своих дыхал, [13] тогда как каждый из волосков на теле флоридского ламантина может быть вибриссой (см. изображение). [14] Другие морские млекопитающие, такие как тюлени и морские львы, имеют головные вибриссы, как и у наземных млекопитающих (см. изображение), хотя эти группы функционируют совершенно по-разному.

Вибриссные фолликулы у дельфинов приобрели и другие функции, такие как электрорецепция .

Вибриссы

Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос [15], но, как и у других волос, стержень состоит из инертного материала ( кератина ) и не содержит нервов . [15] Однако вибриссы отличаются от других структур волос, поскольку они растут из особого волосяного фолликула , включающего капсулу с кровью, называемую кровеносным синусом , который интенсивно иннервируется чувствительными нервами. [16] [17] Вибриссы симметрично расположены группами на лице и снабжают тройничный нерв. [18]

Макровибриссы мистациальные распространены среди большой группы наземных и морских млекопитающих (см. изображения), и именно эта группа получила наибольшее научное изучение. Расположение этих вибрисс не случайно: они образуют упорядоченную сетку дуг (колонн) и рядов, с более короткими усами спереди и более длинными усами сзади (см. изображения). [10] У мыши, песчанки, хомяка, крысы, морской свинки, кролика и кошки каждый отдельный фолликул иннервируется 100–200 первичными афферентными нервными клетками . [16] Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов по крайней мере восьми различных типов. [17] Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссных волосков могут вызывать сенсорную реакцию у животного. [19] Крысы и мыши обычно имеют приблизительно 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов до 50 мм у (лабораторных) крыс, 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большим количеством микровибрисс. [10] Таким образом, оценка общего числа сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистациальный вибриссальный массив на лице крысы или мыши, может составлять 25 000. Естественные формы вибрисс мистациальных подушечек крысы хорошо аппроксимируются частями спирали Эйлера . Когда все эти части для одной крысы собираются вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одного спирального домена спирали Эйлера до другого. [20]

Морские млекопитающие могут вкладывать в свою вибриссальную сенсорную систему даже больше, чем крысы и мыши. Усы тюленей, которые аналогичным образом выстроены по всей мистациальной области, обслуживаются примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее количество нервных клеток, иннервирующих мистациальные вибриссы тюленя, по оценкам, превышает 300 000. [21] У ламантинов, что примечательно, около 600 вибрисс на губах или вокруг них. [13] [ необходима полная цитата ]

Усы могут быть очень длинными у некоторых видов; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). [22] Даже у видов с более короткими усами они могут быть очень заметными придатками (см. изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно было бы описать как «проксимальные датчики» в отличие, скажем, от глаз, они предлагают тактильное чувство с диапазоном чувствительности, который функционально очень важен.

Операция

Движение

Зевающая кошка демонстрирует, как мистические макровибриссы могут вытягиваться вперед.

Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны . Как правило, надглазничные, щечные и макровибриссы подвижны, [8] тогда как микровибриссы — нет. Это отражено в анатомических отчетах, которые идентифицировали мускулатуру, связанную с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. [23] Небольшая мышечная «петля» прикреплена к каждой макровибриссе и может двигать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают многие или все макровибриссы вместе. [23] [24]

Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически двигают ими вперед и назад в движении, известном как взмахивание [ 25], в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды), по-видимому, этого не делают. [6] Распределение типов механорецепторов в фолликуле вибрисс различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способе их использования. [17] Взмахивающие движения являются одними из самых быстрых, производимых млекопитающими. [26] У всех взмахивающих животных, у которых это было измерено до сих пор, эти взмахивающие движения быстро контролируются в ответ на поведенческие и экологические условия. [6] Взмахивающие движения происходят приступами различной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взмахов в секунду. Движения усов тесно координируются с движениями головы и тела. [6]

Функция

В целом считается, что вибриссы опосредуют тактильное чувство, дополняющее чувство кожи. Предполагается, что это выгодно, в частности, для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, ночных животных или животных, которые кормятся в мутной воде. Усы также могут функционировать как усики для обнаружения ветра, такие как надглазничные у крыс. [27]

Помимо сенсорной функции, движения вибрисс также могут указывать на состояние ума животного [28] , а усы играют роль в социальном поведении крыс [29] .

Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований — эксперименты по установлению возможностей усов используют различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно лишить чувства усов на период в несколько недель путем подрезания усов (они вскоре отрастают снова), или на время экспериментального испытания, ограничив усы гибким чехлом, например маской (последний метод используется, в частности, в исследованиях морских млекопитающих [30] ). Такие эксперименты показали, что усы необходимы для или способствуют: локализации объекта, [31] [32] ориентации морды, обнаружения движения, различения текстуры, различения формы, исследования, тигмотаксиса , локомоции, поддержания равновесия, обучения лабиринту, плавания, поиска пищевых гранул, поиска животных-кормушек и борьбы, а также прикрепления соска и сбивания в кучу у крысят. [6]

Whisking — периодическое движение усов — также, как предполагается, служит тактильному восприятию в некотором роде. Однако, почему животное может быть вынуждено «бить палками ночь», как однажды выразился один исследователь, [33] является предметом споров, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia [6] предлагает:

Поскольку быстрое движение вибрисс потребляет энергию и потребовало развития специализированной мускулатуры, можно предположить, что взмахивание должно давать животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что оно обеспечивает больше степеней свободы для позиционирования сенсоров, что оно позволяет животному опробовать больший объем пространства с заданной плотностью вибрисс и что оно позволяет контролировать скорость, с которой вибриссы соприкасаются с поверхностями.

Животные, которые не машут, но имеют подвижные усы, предположительно, также получают некоторое преимущество от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге « Посмотрите, что могут сделать усы » [34] сообщает о некотором движении усов во время захвата добычи (в данном случае у кошек):

Усы наклоняются вперед, когда кошка прыгает. Зубы крепко обхватывают мышь вокруг ее шеи. Кошка держится, пока добыча не перестает извиваться.

Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы оценить, достаточно ли широко отверстие для их тела. [ требуется ссылка ] Иногда это подтверждается утверждением, что усы отдельных кошек достигают примерно той же ширины, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных отчета указывают, что длина усов генетически определена и не меняется по мере того, как кошка становится тоньше или толще. [28] [35] В лабораторных условиях крысы способны точно (в пределах 5–10%) различать размер отверстия, [36] поэтому кажется вероятным, что кошки могут использовать свои усы для этой цели. Однако сообщения о кошках, особенно котятах, с головами, прочно застрявшими в каком-то выброшенном сосуде, являются обычным явлением [37], что указывает на то, что если у кошки есть эта информация, она не всегда использует ее наилучшим образом.

Морские млекопитающие

Ластоногие имеют хорошо развитые тактильные чувства. Их мистациальные вибриссы имеют в десять раз большую иннервацию , чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать вибрации в воде. [38] Эти вибрации генерируются, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные ищут пищу, и может дополнять или даже заменять зрение, особенно в темноте. [39]

Верхний, гладкий ус принадлежит калифорнийскому морскому льву . Нижний, волнистый ус принадлежит тюленю .

Было замечено, что обыкновенные тюлени следуют по разным путям других организмов, которые плыли впереди за несколько минут до этого, подобно тому, как собака следует по следу запаха, [30] [40] и даже различают вид и размер рыбы, оставившей след. [41] Было замечено, что слепые кольчатые нерпы успешно охотятся в одиночку в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и поимки добычи. [42] В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают свои вибриссы по объекту при его осмотре, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в том же положении. [39] Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие способны максимально использовать свою способность обнаружения. [43] Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, в то время как вибриссы морских львов и моржей гладкие. [44] Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Угол вибриссы относительно потока, а не форма волокна, однако, кажется наиболее важным фактором. [43]

Большинство китообразных имеют усы при рождении, но они обычно теряются в процессе созревания. Фолликулы и любые остаточные волосы иногда выполняют функцию осязательных или электрических органов чувств. [45]

Направления исследований

Нейробиология

Большая часть мозга млекопитающих , специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует важному положению, которое это чувство занимает для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в тройничный сенсорный комплекс ствола мозга . Оттуда наиболее изученными являются пути, ведущие вверх через части таламуса и в бочкообразную кору [46] , хотя другие основные пути через верхние холмики в среднем мозге (основная зрительная структура у зрительных животных) и мозжечок , если назвать лишь пару, все чаще подвергаются пристальному вниманию. [47] Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Баррельная кора ), не в последнюю очередь из-за простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не по зрению.

Эволюционная биология

Присутствие мистациальных вибрисс в различных линиях ( Rodentia , Afrotheria , сумчатые ) с замечательной консервацией функционирования предполагает, что они могут быть старой чертой, присутствующей у общего предка всех млекопитающих териев . [48] Действительно, у некоторых людей даже все еще развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы в верхней губе, [49] что согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих членов человеческой линии были мистациальные вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в более общем плане. [48]

Искусственные усы

Исследователи начали создавать искусственные усы разных типов, как для того, чтобы понять, как работают биологические усы, так и в качестве тактильного чувства для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных, [50] через модели с конкретными функциями, [51] [52] до попыток воспроизвести полных усатых животных в форме робота (ScratchBot [53] и ShrewBot, [54] [55] [56] оба робота от Bristol Robotics Laboratory).

У не млекопитающих

«Усы» у конюги белой

У ряда не млекопитающих имеются структуры, которые напоминают или функционируют аналогично усам млекопитающих.

У птиц

«Усы» вокруг клюва какапо

У некоторых птиц вокруг основания клюва имеются особые волосовидные перья, называемые щетинками , которые иногда называют усами.

Усатая конюга ( Aethia pygmaea ) имеет поразительные, жесткие белые перья, выступающие сверху и снизу глаз в остальном сланцево-серой птицы, и темный плюмаж, который устремляется вперед от макушки. Усатые конюги, отправленные через лабиринт туннелей с перьями, прикрепленными назад, ударялись головами более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободны, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки. [57]

Другими птицами, имеющими очевидные «усы», являются киви , мухоловки , ласточки , козодои , козодои-змеи , какапо и длинноусый сыч ( Xenoglaux loweryi ).

В рыбе

«Усы» у сома

У некоторых рыб есть тонкие, свисающие тактильные органы около рта. Их часто называют «усами», хотя правильнее называть усами . К рыбам с усами относятся сом, карп, барабуля, миксина, осетр, данио-рерио и некоторые виды акул.

Pimelodidae — семейство сомовых (отряд Siluriformes ), широко известных как длинноусые сомы.

У птерозавров

У птерозавров-анурогнатидов была морщинистая текстура челюстей, которая интерпретировалась как место прикрепления вибрисс, [58] хотя сами вибриссы не были зарегистрированы. [59] Совсем недавно вокруг ртов анурогнатидов был обнаружен особый тип перьев. [60]

Галерея

Ссылки

  1. ^ Фельдхамер, Джордж А.; Дрикамер, Ли К.; Весси, Стивен Х.; Мерритт, Джозеф Х.; Краевский, Кэри (2007). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (3-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 99. ISBN 978-0-8018-8695-9. OCLC  124031907.
  2. ^ Ван Хорн, Р. Н. (1970). «Структура вибрисс у макак-резусов». Folia Primatol . 13 (4): 241–285. doi :10.1159/000155325. PMID  5499675.
  3. ^ abc Грант, Робин А.; Брейкелл, Вики; Прескотт, Тони Дж. (13 июня 2018 г.). «Ощущение прикосновения усов направляет движение мелких четвероногих млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1880): 20180592. doi :10.1098/rspb.2018.0592. PMC 6015872. PMID  29899069 . 
  4. ^ "Vibrissae". Медицинский словарь Free Dictionary . Farlex, Inc. 14 апреля 2009 г. Получено 29 апреля 2009 г.
  5. ^ Грант, Робин А.; Хайдарлиу, Себастьян; Кеннерли, Натали Дж.; Прескотт, Тони Дж. (1 января 2013 г.). «Эволюция активного вибриссального восприятия у млекопитающих: доказательства из вибриссальной мускулатуры и функции у сумчатого опоссума Monodelphis domestica» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 18): 3483–3494. doi :10.1242/jeb.087452. PMID  23737559. S2CID  207170888.
  6. ^ abcdef Грант, Робин; Митчинсон, Бен; Прескотт, Тони (2011). "Вибриссальное поведение и функция". Scholarpedia . 6 (10): 6642. Bibcode :2011SchpJ...6.6642P. doi : 10.4249/scholarpedia.6642 .
  7. ^ Винсент, СБ (1913). «Осязательные волосы белой крысы». Журнал сравнительной неврологии . 23 (1): 1–34. doi :10.1002/cne.900230101. S2CID  86132752.
  8. ^ ab Wineski, Lawrence E. (1983). «Движения черепных вибрисс у золотистого хомяка (Mesocricetus auratus)». Журнал зоологии . 200 (2): 261–280. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb05788.x.
  9. ^ Thé, L.; Wallace, ML; Chen, CH; Chorev, E.; Brecht, M. (2013). «Структура, функция и кортикальное представительство трезубца подчелюстного вибрисса крысы» (PDF) . The Journal of Neuroscience . 33 (11): 4815–4824. doi :10.1523/jneurosci.4770-12.2013. PMC 6619006 . PMID  23486952. 
  10. ^ abc Брехт, Михаэль; Прейловски, Бруно; Мерцених, Михаэль М. (1997). «Функциональная архитектура мистациальных вибрисс». Behavioural Brain Research . 84 (1–2): 81–97. doi :10.1016/S0166-4328(97)83328-1. PMID  9079775. S2CID  3993159.
  11. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1902). «Наблюдения за вибриссами запястья у млекопитающих». Журнал зоологии . 72 (1): 127–136. doi :10.1111/j.1469-7998.1902.tb08213.x.
  12. ^ Куликов, В. Ф. (2011). «Новая группа вибрисс у насекомоядных (Mammalia, Insectivora) и ее роль в ориентации». Доклады АН СССР . 438 (1): 154–157. doi :10.1134/s0012496611030021. PMID  21728125. S2CID  27361386.
  13. ^ ab "Усы! Чувство тьмы".
  14. ^ Reep, RL; Marshall, CD; Stoll, ML (2002). «Тактильные волоски на посткраниальном теле флоридских ламантинов: боковая линия млекопитающих?». Мозг, поведение и эволюция . 59 (3): 141–154. doi :10.1159/000064161. PMID  12119533. S2CID  17392274.
  15. ^ ab Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Энциклопедия животных – млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии. Reader's Digest Association. стр. 18. ISBN 1-875137-49-1 . 
  16. ^ ab Райс, Фрэнк Л.; Манс, Ажуан; Мангер, Брайс Л. (8 октября 1986 г.). «Сравнительный световой микроскопический анализ сенсорной иннервации мистациальной подушечки. I. Иннервация вибриссальных фолликулярно-синусных комплексов». Журнал сравнительной неврологии . 252 (2): 154–174. doi :10.1002/cne.902520203. PMID  3782505. S2CID  8228091.
  17. ^ abc Эбара, Сатоми; Кумамото, Кензо; Мацуура, Тадао; Мазуркевич, Джозеф Э.; Райс, Фрэнк Л. (22 июля 2002 г.). «Сходства и различия в иннервации мистациальных вибриссальных фолликулярно-синусных комплексов у крыс и кошек: конфокальное микроскопическое исследование». Журнал сравнительной неврологии . 449 (2): 103–119. doi :10.1002/cne.10277. PMID  12115682. S2CID  6428629.
  18. ^ Halata, Z.; Baumann, KI; Grim, M. (2008-01-01). "6.02 – Merkel Cells". В Masland, Richard H.; Albright, Thomas D.; Albright, Thomas D.; Masland, Richard H. (ред.). The Senses: A Comprehensive Reference . New York: Academic Press. стр. 33–38. doi :10.1016/b978-012370880-9.00341-8. ISBN 978-0-12-370880-9. Получено 2020-12-09 .
  19. ^ Штуттген, MC; Рютер, Дж.; Шварц, К. (26 июля 2006 г.). «Два психофизических канала отклонения вискер у крыс совпадают с двумя нейронными классами первичных афферентов». Журнал нейронауки . 26 (30): 7933–7941. doi :10.1523/JNEUROSCI.1864-06.2006. PMC 6674210. PMID  16870738 . 
  20. ^ Старостин, EL; и др. (15 января 2020 г.). «Эйлерова спираль крысиных усов». Science Advances . 6 (3): eaax5145. Bibcode :2020SciA....6.5145S. doi :10.1126/sciadv.aax5145. PMC 6962041 . PMID  31998835. 
  21. ^ Маршалл, CD; Амин, H.; Ковач, KM; Лидерсен, C. (январь 2006 г.). «Микроструктура и иннервация комплекса синусов мистациальных вибрисс у морских зайцев, Erignathus barbatus (Pinnipedia: Phocidae)». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288 (1): 13–25. doi : 10.1002/ar.a.20273 . PMID  16342212.
  22. ^ Споторно, Анхель Э.; Сулета, Карлос А.; Валладарес, Х. Пабло; Дин, Эми Л.; Хименес, Хайме Э. (15 декабря 2004 г.). «Шиншилла Ланигер». Виды млекопитающих . 758 : 1–9. дои : 10.1644/758 .
  23. ^ ab Dörfl, J (1982). «Мускулатура мистациальных вибрисс белой мыши». Журнал анатомии . 135 (ч. 1): 147–154. PMC 1168137. PMID  7130049 . 
  24. ^ Хилл, DN; Бермехо, R.; Зейглер, HP; Кляйнфельд, D. (2008). «Биомеханика двигательного растения вибриссы у крысы: ритмическое взмахивание состоит из трехфазной нейромышечной активности». Журнал нейронауки . 28 (13): 3438–3455. doi :10.1523/JNEUROSCI.5008-07.2008. PMC 6670594. PMID  18367610 . 
  25. ↑ RoyalSociety (2 октября 2011 г.). "CIA-Rat". Youtube. Архивировано из оригинала 3 июля 2013 г. Получено 24 июня 2013 г.
  26. ^ Jin, T.-E.; Witzemann, V.; Brecht, M. (31 марта 2004 г.). «Типы волокон внутренней мышцы вискера и поведение вискера». Журнал нейронауки . 24 (13): 3386–3393. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.5151-03.2004. PMC 6730039. PMID  15056718. 
  27. ^ Мугнаини, Матиас; Мехротра, Друв; Давуан, Федерико; Шарма, Варун; Мендес, Ана Рита; Герхардт, Бен; Конча-Миранда, Мигель; Брехт, Майкл; Клеменс, Энн М. (2023). «Супраорбитальные усы действуют как антенны, воспринимающие ветер у крыс». PLOS Biology . 21 (7): e3002168. doi : 10.1371/journal.pbio.3002168 . ISSN  1545-7885. PMC 10325054. PMID 37410722  . 
  28. ^ ab McSporran, Keith. "Просто усы кошки". Архивировано из оригинала 2012-02-12.
  29. ^ Вулф, Джейсон; Менде, Каролин; Брехт, Майкл (2011). «Социальное прикосновение лица у крыс». Behavioral Neuroscience . 125 (6): 900–910. doi :10.1037/a0026165. ISSN  1939-0084. PMID  22122151.
  30. ^ ab Dehnhardt, G. (2001). «Гидродинамическое следование по следу у обыкновенных тюленей (Phoca vitulina)». Science . 293 (5527): 102–104. doi :10.1126/science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  31. ^ Ахиссар, Э.; Кнутсен, П. М. (2011). «Декодирование местоположения вибрисс». Scholarpedia . 6 (10): 6639. Bibcode :2011SchpJ...6.6639A. doi : 10.4249/scholarpedia.6639 .
  32. ^ Даймонд, М.; фон Хеймендал, П; Кнутсен, П.; Кляйнфельд, Д.; Ахиссар, А. (2008). "«Где» и «что» в сенсомоторной системе усов». Nature Reviews Neuroscience . 9 (8): 601–612. doi :10.1038/nrn2411. PMID  18641667. S2CID  6450408.
  33. ^ Брехт, Майкл (сентябрь 2004 г.). «Что заставляет усы трястись?». Журнал нейрофизиологии . 92 (3): 1265–1266. doi :10.1152/jn.00404.2004. PMID  15331639.
  34. ^ Соуза, Дороти (2007). Посмотрите, что могут сделать усы. Lerner Publishing Group . стр. 17. ISBN 978-0-761-39459-4.
  35. ^ "Focus Magazine Q&A". Архивировано из оригинала 2018-07-18 . Получено 2012-04-13 .
  36. ^ Крупа, Дэвид Дж.; Мателл, Мэтью С.; Брисбен, Эми Дж.; Оливейра, Лора М.; Николелис, Мигель АЛ (2001). «Поведенческие свойства тройничной соматосенсорной системы у крыс, выполняющих тактильные различения, зависящие от вибрисс». Журнал нейронауки . 21 (15): 5752–5763. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-15-05752.2001 . PMC 6762640. PMID  11466447 . 
  37. ^ Например: «Полицейские спасают котенка, голова которого застряла в банке». Toronto Sun. 2011-01-25 . Получено 2013-06-24 .
  38. ^ RJ, Schusterman; D., Kastak; DH, Levenson; CJ, Reichmuth; BL, Southall (2000). «Почему ластоногие не обладают эхолокацией». Журнал акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Bibcode : 2000ASAJ..107.2256S. doi : 10.1121/1.428506 . PMID  10790051. S2CID  17153968.
  39. ^ ab Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, FD; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G. (2011). «Ощущение потока с помощью вибрисс ластоногих». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 366 (1581): 3077–84. doi :10.1098/rstb.2011.0155. PMC 3172597 . PMID  21969689. 
  40. ^ Шульте-Пелкум, Н.; Вискотен, С.; Ханке, В.; Денхардт, Г. и Маук, Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенных тюленей (Phoca vitulina)». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 781–787. doi : 10.1242/jeb.02708 . PMID  17297138.
  41. ^ Грант Р., Вискотен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальное сенсорное восприятие у тюленя-обыкновенного (Phoca vitulina): как тюлени оценивают размер?». Журнал сравнительной физиологии A. 199 ( 6): 521–531. doi :10.1007/s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  42. ^ Хювяринен Х (1989). «Ныряние в темноте: вибриссы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. doi :10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  43. ^ ab Murphy, TC; Eberhardt, WC; Calhoun, BH; Mann, KA; Mann, DA (2013). "Влияние угла на вызванные потоком вибрации вибрисс ластоногих". PLOS ONE . 8 (7): e69872. Bibcode : 2013PLoSO...869872M. doi : 10.1371/journal.pone.0069872 . PMC 3724740. PMID  23922834 . 
  44. ^ Ginter CC, Fish FE (2010). «Морфологический анализ неровного профиля вибрисс тюленей». Marine Mammal Science . 26 : 733–743. doi :10.1111/j.1748-7692.2009.00365.x.
  45. ^ Майнетт, Наташа; Моссман, Ханна Л.; Хюттнер, Тим; Грант, Робин А. (2022). «Разнообразие анатомии вибриссальных фолликулов у китообразных» (PDF) . The Anatomical Record . 305 (3): 609–621. doi :10.1002/ar.24714. PMID  34288543. S2CID  236158643.
  46. ^ Дешен, Мартин; Урбен, Надя (2009). «Вибриссальные афференты от тройничного нерва к коре». Scholarpedia . 4 (5): 7454. Bibcode :2009SchpJ...4.7454D. doi : 10.4249/scholarpedia.7454 .
  47. ^ Кляйнфельд, Руне в. Берг (1999). «Анатомические петли и их электрическая динамика в связи с взмахами крысы». Somatosensory & Motor Research . 16 (2): 69–88. CiteSeerX 10.1.1.469.3914 . doi :10.1080/08990229970528. PMID  10449057. 
  48. ^ ab Mitchinson, B.; Grant, RA; Arkley, K.; Rankov, V.; Perkon, I.; Prescott, TJ (12 ноября 2011 г.). «Активное вибриссное восприятие у грызунов и сумчатых». Phil. Trans. R. Soc. B . 366 (1581): 3037–3048. doi :10.1098/rstb.2011.0156. PMC 3172598 . PMID  21969685. 
  49. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Шимада, Казуюки (август 2007 г.). «Остатки вибриссальных капсулярных мышц существуют в верхней губе человека». Clin Anat . 20 (6): 628–31. doi :10.1002/ca.20497. PMID  17458869. S2CID  21055062.
  50. ^ «Изобретение: Искусственные усы».
  51. ^ Костанди, Мо (2006-10-05). "Скульптурное лицо". Neurophilosophy.wordpress.com . Получено 2013-06-24 .
  52. ^ Фенд, Мириам; Бове, Саймон; Хафнер, Верена Ванесса (2004). Искусственная мышь — робот с усами и зрением . 35-й Международный симпозиум по робототехнике. CiteSeerX 10.1.1.58.6535 . 
  53. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: "Bristol Robotics Lab - Scratchbot". YouTube. 2009-07-01 . Получено 2013-06-24 .
  54. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: "SCRATCHbot - A Rat like Robot". YouTube. 2011-09-15 . Получено 2013-06-24 .
  55. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: "Whiskerbot". YouTube. 2011-09-03 . Получено 2013-06-24 .
  56. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «Робот, вдохновленный этрусской землеройкой, по имени Шрюбот». YouTube. 2012-01-19 . Получено 2013-06-24 .
  57. ^ Браун, С. (2008). «Птица использует „усы“, как кошка». Nature . doi : 10.1038/news.2008.674 . Получено 28 сентября 2013 г. .
  58. ^ Беннетт и др. 2007b
  59. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.
  60. ^ Бентон, Майкл Дж.; Сюй, Син; Орр, Патрик Дж.; Кэй, Томас Г.; Питтман, Майкл; Кернс, Стюарт Л.; Макнамара, Мария Э.; Цзян, Баоюй; Ян, Цзысяо (2019). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным разветвлением» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Вибриссы .