stringtranslate.com

Эффективность клеток

Потенциал клетки – это способность клетки дифференцироваться в другие типы клеток. [1] [2] Чем больше типов клеток может дифференцироваться в клетку, тем выше ее эффективность. Потенциал также описывается как потенциал активации гена внутри клетки, который, как и континуум, начинается с тотипотентности , обозначающей клетку с наибольшим потенциалом дифференцировки, плюрипотентностью , мультипотентностью , олигопотентностью и, наконец, унипотентностью .

Плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки возникают как внутренние массовые клетки внутри бластоцисты . Эти стволовые клетки могут стать любой тканью организма, за исключением плаценты . Только клетки морулы тотипотентны и способны стать всеми тканями и плацентой.

Тотипотентность

Тотипотентность (лат. totipotentia , букв.  «способность ко всему [вещам]») — это способность отдельной клетки делиться и производить все дифференцированные клетки организма . Споры и зиготы являются примерами тотипотентных клеток. [3] В спектре клеточной активности тотипотентность представляет собой клетку с наибольшим потенциалом дифференцировки , способную дифференцироваться в любую эмбриональную клетку, а также в любую внеэмбриональную тканевую клетку. Напротив, плюрипотентные клетки могут дифференцироваться только в эмбриональные клетки. [4] [5]

Полностью дифференцированная клетка может вернуться в состояние тотипотентности. [6] Преобразование в тотипотентность сложное и до конца не изученное. В 2011 году исследование показало, что клетки могут дифференцироваться не в полностью тотипотентные клетки, а в «сложную клеточную вариацию» тотипотентности. [7]

Модель развития человека можно использовать для описания того, как возникают тотипотентные клетки. [8] Развитие человека начинается, когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, и в результате оплодотворенная яйцеклетка создает единственную тотипотентную клетку, зиготу . [9] В первые часы после оплодотворения эта зигота делится на идентичные тотипотентные клетки, которые в дальнейшем могут развиться в любой из трех зародышевых листков человека ( энтодерму , мезодерму или эктодерму ) или в клетки плаценты ( цитотрофобласт или синцитиотрофобласт ). Достигнув 16-клеточной стадии, тотипотентные клетки морулы дифференцируются в клетки, которые в конечном итоге становятся либо внутренней клеточной массой бластоцисты , либо внешними трофобластами . Примерно через четыре дня после оплодотворения и после нескольких циклов клеточного деления эти тотипотентные клетки начинают специализироваться. Внутренняя клеточная масса, источник эмбриональных стволовых клеток , становится плюрипотентной.

Исследования Caenorhabditis elegans показывают, что множество механизмов, включая регуляцию РНК, могут играть роль в поддержании тотипотентности на разных стадиях развития у некоторых видов. [10] Работа с рыбками данио и млекопитающими предполагает дальнейшее взаимодействие между микроРНК и РНК-связывающими белками (RBP) в определении различий в развитии. [11]

Первичные половые клетки

В первичных зародышевых клетках мыши полногеномное перепрограммирование , ведущее к тотипотентности, включает стирание эпигенетических отпечатков. Перепрограммированию способствует активное деметилирование ДНК с участием ферментативного пути репарации вырезания оснований ДНК . [12] Этот путь влечет за собой стирание метилирования CpG (5mC) в первичных зародышевых клетках посредством первоначального преобразования 5mC в 5-гидроксиметилцитозин (5hmC), реакции, вызываемой высокими уровнями ферментов десять-одиннадцать диоксигеназ TET-1 и TET-. 2 . [13]

Плюрипотентность

A: Эмбриональные стволовые клетки человека (колонии клеток, которые еще не дифференцировались).
Б: Нервные клетки

В клеточной биологии плюрипотентность (лат. pluripotentia , букв.  «способность ко многим [вещам]») [14] относится к стволовой клетке, которая обладает потенциалом дифференцироваться в любой из трех зародышевых слоев : энтодерму (кишечник, легкие и печень). ), мезодерму (мышцы, скелет, кровеносные сосуды, мочеполовые органы, дерма) или эктодерму (нервная, сенсорная, эпидермис), но не во внеэмбриональные ткани, такие как плацента или желточный мешок. [15]

Индуцированная плюрипотентность

Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки, обычно сокращенно называемые iPS-клетками или iPSC, представляют собой тип плюрипотентных стволовых клеток, искусственно полученных из неплюрипотентной клетки, обычно взрослой соматической клетки , путем индуцирования «принудительной» экспрессии определенных генов и факторов транскрипции . [16] Эти факторы транскрипции играют ключевую роль в определении состояния этих клеток, а также подчеркивают тот факт, что эти соматические клетки сохраняют ту же генетическую информацию, что и ранние эмбриональные клетки. [17] Способность переводить клетки в плюрипотентное состояние была впервые открыта в 2006 году с использованием мышиных фибробластов и четырех факторов транскрипции: Oct4 , Sox2 , Klf4 и c- Myc ; [18] этот метод, названный перепрограммированием , позже принес Шинья Яманаке и Джону Гердону Нобелевскую премию по физиологии и медицине. [19] Затем в 2007 году последовала успешная индукция ИПСК человека, полученных из фибробластов дермы человека, с использованием методов, аналогичных тем, которые используются для индукции клеток мыши. [20] Эти индуцированные клетки обладают свойствами, схожими с таковыми эмбриональных стволовых клеток (ЭСК), но не требуют использования эмбрионов. Некоторые сходства между ЭСК и ИПСК включают плюрипотентность, морфологию , способность к самообновлению (признак, который подразумевает, что они могут делиться и реплицироваться бесконечно), а также экспрессию генов . [21]

Считается также, что эпигенетические факторы участвуют в фактическом перепрограммировании соматических клеток с целью индукции плюрипотентности. Было высказано предположение, что определенные эпигенетические факторы могут фактически работать на очистку исходных соматических эпигенетических меток с целью приобретения новых эпигенетических меток, которые являются частью достижения плюрипотентного состояния. Хроматин также реорганизуется в ИПСК и становится таким же, как в ЭСК, поскольку он менее конденсирован и, следовательно, более доступен. Модификации эухроматина также распространены, что также согласуется с состоянием эухроматина , обнаруженного в ЭСК. [21]

Из-за их большого сходства с ЭСК ИПСК интересуют медицинское и исследовательское сообщество. ИПСК потенциально могут иметь те же терапевтические последствия и применения, что и ЭСК, но без спорного использования эмбрионов в этом процессе, что является темой больших биоэтических дебатов. Индуцированная плюрипотентность соматических клеток в недифференцированные iPS-клетки первоначально рассматривалась как конец спорного использования эмбриональных стволовых клеток . Однако было обнаружено, что ИПСК потенциально канцерогенны , и, несмотря на достижения, [16] до недавнего времени никогда не были одобрены для клинических исследований в США. В настоящее время аутологичные дофаминергические клетки-предшественники, полученные из ИПСК, используются в исследованиях по лечению болезни Паркинсона. [22] При создании ИПСК также наблюдались такие недостатки, как низкая скорость репликации и раннее старение, [23] что затрудняло их использование в качестве замены ЭСК.

Соматическая экспрессия комбинированных факторов транскрипции может напрямую индуцировать судьбу других определенных соматических клеток ( трансдифференцировка ); Исследователи определили три транскрипционных фактора, специфичных для нейронных линий, которые могут напрямую превращать мышиные фибробласты (клетки соединительной ткани) в полностью функциональные нейроны . [24] Этот результат ставит под сомнение терминальную природу клеточной дифференцировки и целостность коммитирования клонов; и подразумевает, что при наличии соответствующих инструментов все клетки тотипотентны и могут образовывать любые виды тканей.

Некоторые из возможных медицинских и терапевтических применений ИПСК, полученных от пациентов, включают их использование при трансплантации клеток и тканей без риска отторжения, который обычно встречается. ИПСК потенциально могут заменить непригодные модели на животных, а также модели in vitro, используемые для исследования заболеваний. [25]

Наивная колония плюрипотентных стволовых клеток человека растет на фидерных клетках (мыши).

Наивные и подготовленные состояния плюрипотентности

Результаты, касающиеся эпибластов до и после имплантации, позволили классифицировать плюрипотентность на два состояния: «наивное» и «праймированное», представляющее эпибласт до и после имплантации соответственно. [26] Континуум от наивного к праймированному контролируется за счет уменьшения димеризации Sox2/Oct4 на элементах ДНК SoxOct, контролирующих наивную плюрипотентность. [27] Примированные плюрипотентные стволовые клетки разных видов можно вернуть в наивное состояние с помощью коктейля, содержащего Klf4 и Sox2 или «супер-Sox» — химерного транскрипционного фактора с повышенной способностью димеризоваться с Oct4. [27]

Исходные стволовые клетки, обычно используемые в науке и называемые эмбриональными стволовыми клетками (ЭСК), происходят из предимплантационного эпибласта; такой эпибласт способен генерировать весь плод, а одна клетка эпибласта может вносить вклад во все клеточные линии, если ее инъецировать в другую бластоцисту. С другой стороны, между эпибластами до и после имплантации можно наблюдать несколько заметных различий, таких как разница в морфологии, при которой эпибласт после имплантации меняет свою морфологию на чашеобразную форму, называемую «яйцевым цилиндром», как а также хромосомные изменения, при которых одна из Х-хромосом подвергается случайной инактивации на ранней стадии яйцевого цилиндра, известное как Х-инактивация . [28] Во время этого развития клетки эпибласта яйцевого цилиндра систематически подвергаются воздействию факторов роста фибробластов , передачи сигналов Wnt и других индуктивных факторов через окружающий желточный мешок и ткань трофобласта, [29] так, что они становятся инструктивно специфичными в соответствии с пространственным расположением клеток. организация. [30]

Еще одним важным отличием является то, что постимплантационные стволовые клетки эпибласта не способны вносить вклад в химеры бластоцисты [31] , что отличает их от других известных плюрипотентных стволовых клеток. Клеточные линии, полученные из таких постимплантационных эпибластов, называются стволовыми клетками, полученными из эпибластов , которые впервые были получены в лаборатории в 2007 году. И ESC, и EpiSCs происходят из эпибластов, но находятся на разных фазах развития. Плюрипотентность все еще сохраняется в постимплантационном эпибласте, о чем свидетельствует консервативная экспрессия Nanog , Fut4 и Oct-4 в EpiSCs, [32] до сомитогенеза и может быть обращена вспять в середине индуцированной экспрессии Oct-4 . [33]

Нативная плюрипотентность растений

Ranunculus asiaticus, пример тотипотентности двух особей MHNT

Неиндуцированная плюрипотентность наблюдалась в культуре ткани корневой меристемы, особенно Каримом и др., 2015, Кимом и др., 2018 и Росспопоффом и др., 2017. Эта плюрипотентность регулируется различными регуляторами, включая PLETHORA 1 и PLETHORA 2 ; и PLETHORA 3 , PLETHORA 5 и PLETHORA 7 , экспрессия которых, как обнаружил Карим, провоцируется ауксином . (Они также известны как PLT1, PLT2, PLT3, PLT5, PLT7 и экспрессируются одноименными генами.) Ожидается, что с 2019 года это откроет возможности для будущих исследований плюрипотентности в тканях корня. [34]

Мультипотентность

Гемопоэтические стволовые клетки являются примером мультипотентности. Когда они дифференцируются в миелоидные или лимфоидные клетки-предшественники, они теряют активность и становятся олигопотентными клетками, способными давать начало всем клеткам своей линии.

Мультипотентность — это когда клетки-предшественники обладают потенциалом активации генов, позволяющим дифференцироваться в отдельные типы клеток. Например, гемопоэтическая стволовая клетка – и этот тип клеток может дифференцироваться в несколько типов клеток крови, таких как лимфоциты , моноциты , нейтрофилы и т. д., но до сих пор неясно, обладают ли HSC способностью дифференцироваться в клетки мозга , костные клетки или другие типы клеток, не относящиеся к крови. [ нужна цитата ]

Исследования, связанные с мультипотентными клетками, показывают, что мультипотентные клетки могут быть способны превращаться в клетки неродственных типов. В другом случае стволовые клетки пуповинной крови человека были преобразованы в человеческие нейроны. [35] Также проводятся исследования по превращению мультипотентных клеток в плюрипотентные клетки. [36]

Мультипотентные клетки обнаружены во многих, но не во всех типах клеток человека. Мультипотентные клетки были обнаружены в пуповинной крови , [37] жировой ткани, [38] сердечных клетках, [39] костном мозге и мезенхимальных стволовых клетках (МСК), которые обнаруживаются в третьих молярах . [40]

МСК могут оказаться ценным источником стволовых клеток из коренных зубов в возрасте 8–10 лет, до кальцификации зубов у взрослых. МСК могут дифференцироваться в остеобласты, хондроциты и адипоциты. [41]

Олигопотентность

В биологии олигопотентность — это способность клеток-предшественников дифференцироваться в несколько типов клеток . Это степень могущества . Примерами олигопотентных стволовых клеток являются лимфоидные или миелоидные стволовые клетки. [2] В частности, лимфоидная клетка может давать начало различным клеткам крови, таким как В- и Т-клетки, но не другому типу клеток крови, например эритроцитам. [42] Примерами клеток-предшественников являются сосудистые стволовые клетки, которые способны становиться как эндотелиальными , так и гладкомышечными клетками.

Унипотентность

В клеточной биологии унипотентная клетка — это концепция, согласно которой одна стволовая клетка способна дифференцироваться только в один тип клеток. [43] В настоящее время неясно, существуют ли настоящие унипотентные стволовые клетки. Гепатобласты, которые дифференцируются в гепатоциты (составляющие большую часть печени ) или холангиоциты (эпителиальные клетки желчных протоков), являются бипотентными. [44] Близким синонимом унипотентной клетки является клетка-предшественник .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Тотипотентность клеток была открыта Хабертландом, а этот термин был придуман Томасом Хандом Морганом. Махла РС (2016). «Применение стволовых клеток в регенеративной медицине и терапии заболеваний». Международный журнал клеточной биологии . 2016 (7): 6940283. doi : 10.1155/2016/6940283 . ПМЦ  4969512 . ПМИД  27516776.
  2. ^ ab Schöler HR (2007). «Потенциал стволовых клеток: инвентарь». В Кнопффлер М., Шипански Д., Зоргнер С.Л. (ред.). Биотехнология человека как социальный вызов . Ашгейт Паблишинг, ООО с. 28. ISBN 978-0-7546-5755-2.
  3. ^ Миталипов С , Вольф Д (2009). «Тотипотентность, плюрипотентность и ядерное перепрограммирование». Инженерия стволовых клеток . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Том. 114. стр. 185–199. Бибкод : 2009esc..book..185M. дои : 10.1007/10_2008_45. ISBN 978-3-540-88805-5. ПМЦ  2752493 . ПМИД  19343304.
  4. ^ Лодиш Х (2016). Молекулярно-клеточная биология (8-е изд.). У. Х. Фриман. стр. 975–977. ISBN 978-1319067748.
  5. ^ «В чем разница между тотипотентным, плюрипотентным и мультипотентным?».
  6. ^ Вестерн П (2009). «Плодные половые клетки: достижение баланса между плюрипотентностью и дифференцировкой». Международный журнал биологии развития . 53 (2–3): 393–409. doi : 10.1387/ijdb.082671pw . ПМИД  19412894.
  7. ^ Сугимото К., Гордон С.П., Мейеровиц Э.М. (апрель 2011 г.). «Регенерация у растений и животных: дедифференцировка, трансдифференцировка или просто дифференцировка?». Тенденции в клеточной биологии . 21 (4): 212–218. дои : 10.1016/j.tcb.2010.12.004. ПМИД  21236679.
  8. ^ Сейду Дж., Браун Р.Э. (декабрь 2006 г.). «Путь к тотипотентности: уроки половых клеток». Клетка . 127 (5): 891–904. дои : 10.1016/j.cell.2006.11.016 . PMID  17129777. S2CID  16988032.
  9. ^ Аш Р., Симерли С., Орд Т, Орд В.А., Шаттен Г (июль 1995 г.). «Стадии, на которых прекращается оплодотворение человека: конфигурации микротрубочек и хромосом в оплодотворенных ооцитах, которые не смогли завершить оплодотворение и развитие у человека». Репродукция человека . 10 (7): 1897–1906. doi : 10.1093/oxfordjournals.humrep.a136204. ПМИД  8583008.
  10. ^ Чиоск Р., ДеПальма М., Присс-младший (февраль 2006 г.). «Регуляторы трансляции поддерживают тотипотентность зародышевой линии Caenorhabditis elegans». Наука . 311 (5762): 851–853. Бибкод : 2006Sci...311..851C. дои : 10.1126/science.1122491. PMID  16469927. S2CID  130017.
  11. ^ Кедде М., Агами Р. (апрель 2008 г.). «Взаимодействие между микроРНК и РНК-связывающими белками определяет процессы развития». Клеточный цикл . 7 (7): 899–903. дои : 10.4161/cc.7.7.5644 . ПМИД  18414021.
  12. ^ Хайкова П., Джеффрис С.Дж., Ли С., Миллер Н., Джексон С.П., Сурани М.А. (июль 2010 г.). «Полногеномное перепрограммирование в зародышевой линии мыши влечет за собой путь эксцизионной репарации основания». Наука . 329 (5987): 78–82. Бибкод : 2010Sci...329...78H. дои : 10.1126/science.1187945. ПМЦ 3863715 . ПМИД  20595612. 
  13. ^ Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилич Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани М.А. (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования зародышевой ДНК и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина». Наука . 339 (6118): 448–452. Бибкод : 2013Sci...339..448H. дои : 10.1126/science.1229277. ПМЦ 3847602 . ПМИД  23223451. 
  14. ^ "Биология онлайн". Биология-Online.org . Проверено 25 апреля 2013 г.
  15. ^ Биндер, доктор медицинских наук, Хирокава Н., Нобутака, Виндхорст Ю., ред. (2009). Энциклопедия нейробиологии . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3540237358.
  16. ^ аб Бейкер М (6 декабря 2007 г.). «Взрослые клетки, перепрограммированные на плюрипотентность, без опухолей». Стволовые клетки Nature Reports : 1. doi : 10.1038/stemcells.2007.124 .
  17. ^ Штадтфельд М., Хохдлингер К. (октябрь 2010 г.). «Индуцированная плюрипотентность: история, механизмы и приложения». Гены и развитие . 24 (20): 2239–2263. дои : 10.1101/gad.1963910. ПМК 2956203 . ПМИД  20952534. 
  18. ^ Такахаши К., Яманака С. (август 2006 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из культур эмбриональных и взрослых фибробластов мышей с помощью определенных факторов». Клетка . 126 (4): 663–676. doi :10.1016/j.cell.2006.07.024. hdl : 2433/159777 . PMID  16904174. S2CID  1565219.
  19. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2012». Нобелевская премия.org. Nobel Media AB 2013. Интернет. 28 ноября 2013 г.
  20. ^ Такахаши К., Танабэ К., Онуки М., Нарита М., Ичисака Т., Томода К., Яманака С. (ноябрь 2007 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из фибробластов взрослого человека определенными факторами». Клетка . 131 (5): 861–872. дои : 10.1016/j.cell.2007.11.019. hdl : 2433/49782 . PMID  18035408. S2CID  8531539.
  21. ^ Аб Лян Г, Чжан Ю (январь 2013 г.). «Эмбриональные стволовые клетки и индуцированные плюрипотентные стволовые клетки: эпигенетическая перспектива». Клеточные исследования . 23 (1): 49–69. дои : 10.1038/cr.2012.175. ПМЦ 3541668 . ПМИД  23247625. 
  22. ^ Швейцер Дж.С., Сонг Б, Херрингтон Т.М., Парк Т.И., Ли Н., Ко С. и др. (май 2020 г.). «Персонализированные клетки-предшественники дофамина, полученные из ИПСК, для лечения болезни Паркинсона». Медицинский журнал Новой Англии . 382 (20): 1926–1932. дои : 10.1056/NEJMoa1915872. ПМЦ 7288982 . ПМИД  32402162. 
  23. ^ Чой, Чарльз. «Отключение клеток: индуцированные плюрипотентные стволовые клетки не соответствуют потенциалу, обнаруженному в эмбриональной версии». Научный американец . Проверено 25 апреля 2013 г.
  24. ^ Вирбухен Т., Остермайер А., Панг З.П., Кокубу Ю., Зюдхоф Т.К., Верниг М. (февраль 2010 г.). «Прямое преобразование фибробластов в функциональные нейроны с помощью определенных факторов». Природа . 463 (7284): 1035–1041. Бибкод : 2010Natur.463.1035V. дои : 10.1038/nature08797. ПМЦ 2829121 . ПМИД  20107439. 
  25. ^ Парк И.Х., Леру П.Х., Чжао Р., Хо Х., Дейли GQ (2008). «Получение индуцированных человеком плюрипотентных стволовых клеток». Протоколы природы . 3 (7): 1180–1186. дои : 10.1038/nprot.2008.92. PMID  18600223. S2CID  13321484.
  26. ^ Николс Дж., Смит А. (июнь 2009 г.). «Наивные и подготовленные плюрипотентные государства». Клеточная стволовая клетка . 4 (6): 487–492. дои : 10.1016/j.stem.2009.05.015 . ПМИД  19497275.
  27. ^ аб Маккарти, Кейтлин М.; Ву, Гуанмин; Малик, Викас; Менухин-Ласовский, Йотам; Величко, Тарас; Кешет, Гал; Фан, Руи; Беджов Иван; Черч, Джордж М.; Яух, Ральф; Кожокару, Влад; Шёлер, Ганс Р.; Величко, Сергей (декабрь 2023 г.). «Химерный супер-SOX с высокой степенью взаимодействия вызывает наивную плюрипотентность у разных видов». Клеточная стволовая клетка . дои : 10.1016/j.stem.2023.11.010 .
  28. ^ Heard E (июнь 2004 г.). «Последние достижения в инактивации Х-хромосомы». Современное мнение в области клеточной биологии . 16 (3): 247–255. doi :10.1016/j.ceb.2004.03.005. ПМИД  15145348.
  29. ^ Беддингтон Р.С., Робертсон Э.Дж. (январь 1999 г.). «Развитие оси и ранняя асимметрия у млекопитающих». Клетка . 96 (2): 195–209. дои : 10.1016/s0092-8674(00)80560-7 . PMID  9988215. S2CID  16264083.
  30. ^ Лоусон К.А., Менесес Дж.Дж., Педерсен Р.А. (ноябрь 1991 г.). «Клональный анализ судьбы эпибластов во время формирования зародышевого слоя у эмбриона мыши». Разработка . 113 (3): 891–911. дои : 10.1242/dev.113.3.891. PMID  1821858. S2CID  17685207.
  31. ^ Россант Дж. (февраль 2008 г.). «Стволовые клетки и раннее развитие линии». Клетка . 132 (4): 527–531. дои : 10.1016/j.cell.2008.01.039 . PMID  18295568. S2CID  14128314.
  32. ^ Бронс И.Г., Смитерс Л.Е., Троттер М.В., Рагг-Ганн П., Сан Б., Чува де Соуза Лопес С.М. и др. (июль 2007 г.). «Получение плюрипотентных стволовых клеток эпибласта из эмбрионов млекопитающих». Природа . 448 (7150): 191–195. Бибкод : 2007Natur.448..191B. дои : 10.1038/nature05950. PMID  17597762. S2CID  4365390.
  33. ^ Осорно Р., Цакиридис А., Вонг Ф., Камбрей Н., Эконому С., Уилки Р. и др. (июль 2012 г.). «Разрушение плюрипотентности в процессе развития обращается вспять за счет эктопической экспрессии Oct4». Разработка . 139 (13): 2288–2298. дои : 10.1242/dev.078071. ПМК 3367440 . ПМИД  22669820. 
  34. ^ Икеучи М., Фаверо Д.С., Сакамото Ю., Ивасе А., Коулман Д., Раймен Б., Сугимото К. (апрель 2019 г.). «Молекулярные механизмы регенерации растений». Ежегодный обзор биологии растений . 70 (1). Годовые обзоры : 377–406. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100434 . PMID  30786238. S2CID  73498853.
  35. ^ Джорджетти А., Маркетто MC, Ли М., Ю Д., Фаццина Р., Му Ю. и др. (июль 2012 г.). «Нейрональные клетки, полученные из пуповинной крови, путем эктопической экспрессии Sox2 и c-Myc». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (31): 12556–12561. Бибкод : 2012PNAS..10912556G. дои : 10.1073/pnas.1209523109 . ПМК 3412010 . ПМИД  22814375. 
  36. ^ Гуан К., Найерния К., Майер Л.С., Вагнер С., Дрессел Р., Ли Дж.Х. и др. (апрель 2006 г.). «Плюрипотентность сперматогониальных стволовых клеток из семенников взрослой мыши». Природа . 440 (7088): 1199–1203. Бибкод : 2006Natur.440.1199G. дои : 10.1038/nature04697. PMID  16565704. S2CID  4350560.
  37. ^ Чжао Ю, Маццоне Т (декабрь 2010 г.). «Стволовые клетки пуповинной крови человека и путь к лекарству от диабета 1 типа». Обзоры аутоиммунитета . 10 (2): 103–107. doi :10.1016/j.autrev.2010.08.011. ПМИД  20728583.
  38. ^ Таллоне Т., Реалини С., Бёмлер А., Корнфельд С., Вассалли Г., Моччетти Т. и др. (апрель 2011 г.). «Жировая ткань взрослого человека содержит несколько типов мультипотентных клеток». Журнал сердечно-сосудистых трансляционных исследований . 4 (2): 200–210. дои : 10.1007/s12265-011-9257-3. PMID  21327755. S2CID  36604144.
  39. ^ Бельтрами А.П., Барлучки Л., Торелла Д., Бейкер М., Лимана Ф., Чименти С. и др. (сентябрь 2003 г.). «Взрослые сердечные стволовые клетки мультипотентны и поддерживают регенерацию миокарда». Клетка . 114 (6): 763–776. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00687-1 . PMID  14505575. S2CID  15588806.
  40. ^ Огуши Х., Арима Н., Такетани Т. (декабрь 2011 г.). «[Регенеративная терапия с использованием аллогенных мезенхимальных стволовых клеток]». Нихон Ринсё. Японский журнал клинической медицины (на японском языке). 69 (12): 2121–2127. ПМИД  22242308.
  41. ^ Уччелли А., Моретта Л., Пистойя В. (сентябрь 2008 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки в здоровье и болезни». Обзоры природы. Иммунология . 8 (9): 726–736. дои : 10.1038/nri2395. PMID  19172693. S2CID  3347616.
  42. ^ Ибельгауфтс, Хорст. «Интернет-энциклопедия Pathfinder Цитокины и клетки» . Проверено 25 апреля 2013 г.
  43. ^ Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология. Хьюстон: OpenStax CNX. 3.5 Рост и деление клеток. ISBN 978-1-947172-04-3.
  44. ^ «дифференциация гепатобластов». СХОДИТЬ С УМА . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 31 августа 2012 г.

Внешние ссылки