stringtranslate.com

Микогетеротрофия

Monotropa uniflora , облигатный микогетеротроф, известный тем, что паразитирует на грибах семейства Russulaceae . [1]

Микогетеротрофия (от греч. μύκης mýkes ' гриб ' , ἕτερος héteros ' другой ' , ' отличный ' и τροφή trophé ' питание ' ) — это симбиотические отношения между определенными видами растений и грибов , при которых растение получает всю или часть своей пищи от паразитирования на грибах, а не от фотосинтеза . Микогетеротроф — это паразитический растительный партнер в этих отношениях. Микогетеротрофия считается разновидностью мошеннических отношений, и микогетеротрофы иногда неформально называются « микоризными обманщиками ». Эти отношения иногда называют микотрофией , хотя этот термин также используется для растений, которые вступают в мутуалистические микоризные отношения.

Взаимоотношения между микогетеротрофами и грибами-хозяевами

Микогетеротрофные корни Monotropa uniflora с мицелием Russula brevipes

Полная (или облигатная) микогетеротрофия существует, когда нефотосинтезирующее растение (растение, в значительной степени лишенное хлорофилла или иным образом лишенное функциональной фотосистемы ) получает всю свою пищу от грибов, на которых оно паразитирует. Частичная (или факультативная) микогетеротрофия существует, когда растение способно к фотосинтезу, но паразитирует на грибах в качестве дополнительного источника пищи. Существуют также растения, такие как некоторые виды орхидей , которые являются нефотосинтезирующими и облигатно микогетеротрофными в течение части своего жизненного цикла , и фотосинтетическими и факультативно микогетеротрофными или немикогетеротрофными в течение остальной части своего жизненного цикла. [2] Не все нефотосинтезирующие или «ахлорофилльные» растения являются микогетеротрофными — некоторые нефотосинтезирующие растения, такие как повилика, напрямую паразитируют на сосудистой ткани других растений. [3] Частичная или полная потеря фотосинтеза отражается в экстремальных физических и функциональных сокращениях пластидных геномов у микогетерофных растений, [4] что является продолжающимся эволюционным процессом. [5]

В прошлом ошибочно считалось, что нефотосинтезирующие растения получают пищу, разлагая органические вещества способом, подобным сапротрофным грибам. Поэтому такие растения были названы « сапрофитами ». Теперь известно, что эти растения физиологически не способны напрямую разлагать органические вещества и что для того, чтобы получить пищу, нефотосинтезирующие растения должны заниматься паразитизмом, либо через микогетеротрофию, либо через прямой паразитизм других растений. [6] [7]

Интерфейс между растением и грибковыми партнерами в этой ассоциации находится между корнями растения и мицелием гриба. Микогетеротрофия поэтому очень похожа на микоризу (и действительно считается, что она произошла от микоризы), [6] за исключением того, что при микогетеротрофии поток углерода идет от гриба к растению, а не наоборот. [8] [9]

Большинство микогетеротрофов, таким образом, можно рассматривать как в конечном итоге эпипаразитов , поскольку они берут энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают свою энергию от сосудистых растений . [6] [7] [10] Действительно, большая часть микогетеротрофии происходит в контексте общих микоризных сетей , [11] в которых растения используют микоризные грибы для обмена углеродом и питательными веществами с другими растениями. [7] В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных мошенников», забирая углерод из общей сети, без какой-либо известной награды. [6] Особая форма микогетеротрофной ассоциации, которая, по-видимому, является химерой между гаусториальным паразитизмом паразитического растения и микогетеротрофией, наблюдается у Parasitaxus usta , единственного микогетеротрофного голосеменного растения . [12]

В соответствии с более ранними сообщениями, недавно было показано, что некоторые мико-гетеротрофные орхидеи могут поддерживаться сапротрофными грибами, эксплуатирующими грибы, разлагающие подстилку или древесину. [13] Кроме того, было показано, что несколько зеленых растений (эволюционно близких к мико-гетеротрофным видам) участвуют в частичной мико-гетеротрофии, то есть они способны получать углерод из микоризных грибов в дополнение к их фотосинтетическому потреблению. [14] [15]

Видовое разнообразие микогетеротрофов и грибов-хозяев

Микогетеротрофы встречаются среди нескольких групп растений, в основном цветковых . Все монотропы и нефотосинтезирующие орхидеи являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтезирующий печеночник Aneura mirabilis (ранее считавшийся видом Cryptothallus ). [16] Частичная микогетеротрофия распространена в семействе горечавок , причем несколько родов, таких как Voyria, являются полностью микогетеротрофными; у фотосинтезирующих орхидей; и в ряде других групп растений. Некоторые папоротники и плауны имеют микогетеротрофные стадии гаметофита . [2] [7] [17] Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, обычно являются грибами с большими запасами энергии, обычно микоризными грибами, хотя есть некоторые свидетельства того, что они также могут паразитировать на паразитических грибах, которые образуют обширные мицелиальные сети, такие как Armillaria . [7] Примеры грибов, паразитирующих на микогетеротрофных растениях, можно найти среди эктомикоризных , арбускулярных микоризных и орхидейных микоризных грибов. [18] Большое разнообразие в неродственных семействах растений с микогетеротрофными членами, а также разнообразие грибов, на которые нацелены микогетеротрофы, предполагает множественные параллельные эволюции микогетеротрофов от микоризных предков. [18]

Ссылки

  1. ^ Yang, S; DH Pfister. (2006). " Растения Monotropa uniflora восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразными сыроежёгочными грибами". Mycologia . 98 (4): 535–540. doi :10.3852/mycologia.98.4.535. PMID  17139846.
  2. ^ ab Leake, JR (1994). «Биология микогетеротрофных («сапрофитных») растений». New Phytologist . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID  33874520. S2CID  85142620.
  3. ^ Доусон, Дж. Х.; Массельман, Л. Дж.; Вольсвинкель, П.; Дёрр, И. (1994). «Биология и контроль повилики ». Обзоры науки о сорняках . 6 : 265–317.
  4. ^ Wicke, S.; Naumann, J. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов у паразитических цветковых растений». Advances in Botanical Research . 85 (1): 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  5. ^ Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). «Плотная внутривидовая выборка выявляет быстрые и независимые траектории деградации пластома в гетеротрофном комплексе орхидей». New Phytologist . 218 (3): 1192–1204. doi :10.1111/nph.15072. PMC 5902423 . PMID  29502351. 
  6. ^ abcd Bidartondo, MI (2005). "Эволюционная экология микогетеротрофии" (PDF) . New Phytologist . 167 (2): 335–352. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID  15998389. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-01-11 . Получено 2010-12-29 .
  7. ^ abcde Leake, JR (2005). «Растения, паразитирующие на грибах: обнаружение грибов в микогетеротрофах и развенчание мифа о «сапрофитных» растениях» (PDF) . Mycologist . 19 : 113–122. doi :10.1017/S0269915X05003046. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-14 . Получено 2010-12-29 .
  8. ^ Труделл, СА; Рыгевич, ПТ; Эдмондс, РЛ (2003). «Распространенность стабильных изотопов азота и углерода подтверждает микогетеротрофную природу и специфичность некоторых ахлорофильных растений к хозяину» (PDF) . New Phytologist . 160 (2): 391–401. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x. PMID  33832180. Архивировано из оригинала (PDF) 24-09-2015 . Получено 21-05-2006 .
  9. ^ Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Read, DJ (2004). «Смена партнёров в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» (PDF) . Труды Королевского общества Лондона B . 271 (1550): 1799–1806. doi :10.1098/rspb.2004.2807. PMC 1691795 . PMID  15315895. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-03-31 . Получено 2020-08-19 . 
  10. ^ Selosse, MA; Weiss, M; Jany, J; Tilier, A (2002). "Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофильной орхидеей Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. и соседними древесными эктомикоризами" (PDF) . Молекулярная экология . 11 (9): 1831–1844. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x. PMID  12207732. S2CID  17479936. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-04-30 . Получено 2010-12-29 .
  11. ^ Питер Кеннеди (ноябрь 2005 г.). «Обычные микоризные сети: важный экологический феномен». MykoWeb (первоначально опубликовано на Mycena News) . Получено 19 января 2012 г.
  12. ^ Field, TS; Brodripp, TJ (2005). «Уникальный способ паразитизма в хвойном коралловом дереве Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)». Plant Cell Environ . 28 (10): 1316–1325. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x .
  13. ^ Martos, F; Dulormne, M; Pailler, T; Bonfante, P; Faccio, A; Fournel, J; Dubois, MP; Selosse, MA (2009). «Независимое привлечение сапротрофных грибов в качестве микоризных партнеров тропическими ахлорофильными орхидеями» (PDF) . New Phytologist . 184 (3): 668–681. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x. PMID  19694964. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-04-30 . Получено 2010-12-29 .
  14. ^ Гебауэр, Г.; Мейер, М. (2003). «Естественное изобилие 15N и 13C автотрофных и микогетеротрофных орхидей дает представление о получении азота и углерода из грибковой ассоциации». New Phytologist . 160 (1): 209–223. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID  33873535.
  15. ^ Selosse, MA; Roy, M (2009). «Зеленые растения, поедающие грибы: факты и вопросы о миксотрофии». Trends in Plant Science . 14 (2): 64–70. doi :10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID  19162524.
  16. ^ Уиккетт, Норман; Гоффине, Бернард (2008). «Происхождение и взаимоотношения микогетеротрофного печеночника Cryptothallus mirabilis Malmb. (Metzgeriales, Marchantiophyta)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 156 (1): 1–12. doi : 10.1111/j.1095-8339.2007.00743.x . Получено 23 октября 2023 г.
  17. ^ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specify and function in myco-heterotrophic plants. In: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9 . (ПРИМЕЧАНИЕ: этот PDF-файл взят из корректуры и не идентичен опубликованной версии) 
  18. ^ ab Imhof, S (2009). «Арбускулярные, экто-связанные, орхидейные микоризы — три независимые структурные линии в направлении микогетеротрофии: последствия для классификации?» (PDF) . Mycorrhiza . 19 (6): 357–363. doi :10.1007/s00572-009-0240-7. PMID  19326151. S2CID  85629763. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2011-11-19 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки