stringtranslate.com

Непентес

Непентес ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ z / ) — род плотоядных растений , также известных как тропические кувшинные растения или обезьяньи чашки , в монотипическом семействе Nepenthaceae . Род включает около 170 видов , [4] и многочисленные природные и многие культивируемые гибриды. В основном это лианообразующие растения тропиков Старого Света , простирающиеся от Южного Китая , Индонезии , Малайзии и Филиппин ; на запад до Мадагаскара (два вида) и Сейшельских островов (один); на юг в Австралию (четыре) и Новую Каледонию (один); и на север в Индию (один) и Шри-Ланку (один). Наибольшее разнообразие встречается на Борнео , Суматре и Филиппинах, где обитает множество эндемичных видов. Многие из них — растения жарких, влажных, низинных районов, но большинство — тропические горные растения, у которых круглый год теплые дни, но прохладные или холодные и влажные ночи. Некоторые из них считаются тропическими альпийскими, с прохладными днями и почти морозными ночами. Название «обезьяньи чашки» связано с тем фактом, что когда-то считалось, что обезьяны пьют дождевую воду из кувшинов.

Описание

Nepenthes mirabilis в тигровом заповеднике Перияр на юге Западных Гат Индии.

Виды Nepenthes обычно состоят из неглубокой корневой системы и распростертого или вьющегося стебля, часто несколько метров в длину, до 15 м (49 футов) или более и обычно 1 см (0,4 дюйма) или меньше в диаметре, хотя он может быть и толще. у некоторых видов (например, N. bicalcarata ). Из стеблей отходят очередные мечевидные листья с цельными краями . Из кончика листа выступает продолжение средней жилки ( усик ), которое у некоторых видов помогает при лазании; на конце усика образуется кувшин. Кувшин начинается с небольшого бутона и постепенно расширяется, образуя ловушку в форме шара или трубки. [5]

Основная конструкция верхнего кувшина

В ловушке содержится жидкость собственного производства, которая может быть водянистой или более вязкой, и используется для утопления добычи. Эта жидкость содержит вязкоупругие биополимеры , которые могут иметь решающее значение для удержания насекомых в ловушках многих видов. Вязкоэластичная жидкость в кувшинах особенно эффективна для удержания крылатых насекомых. [6] Эффективность улавливания этой жидкости остается высокой даже при значительном разбавлении водой, что неизбежно происходит во влажных условиях. [7]

В нижней части ловушки расположены железы, поглощающие питательные вещества из пойманной добычи. Вдоль верхней внутренней части ловушки имеется скользкий восковой налет, который делает побег добычи практически невозможным. Вход в ловушку окружает структура, называемая перистом («губа»), скользкая и часто довольно красочная, привлекающая добычу, но обеспечивающая неуверенную опору. Эффективность перистома по захвату добычи еще больше повышается во влажной среде, где из-за конденсации на поверхности перистома может образовываться тонкая водная пленка. Во влажном состоянии скользкая поверхность перистома заставляет насекомых «аквапланировать» или скользить и падать в кувшин. [8] Над перистомом находится крышка ( жаберная крышка ); у многих видов это не позволяет дождю разбавлять жидкость внутри кувшина, на нижней стороне которого могут находиться нектарные железы, привлекающие добычу. [5]

Виды Nepenthes обычно производят два типа кувшинчиков, известный как диморфизм листьев. У основания растения появляются большие нижние ловушки, которые обычно располагаются на земле. Верхние или воздушные кувшины обычно меньше, окрашены иначе и имеют характеристики, отличные от нижних кувшинов. Эти верхние кувшины обычно образуются по мере того, как растение достигает зрелости и становится выше. Чтобы растение было устойчивым, верхние кувшины часто образуют петлю на усике, позволяя ему обвивать близлежащую опору. У некоторых видов (например, N. rafflesiana ) два типа кувшинов могут привлекать разную добычу. Такая разнообразная морфология также часто затрудняет идентификацию видов. [5]

Добычей обычно являются насекомые , но самые крупные виды (например, N. rajah и N. rafflesiana ) могут иногда ловить мелких позвоночных , таких как «лягушки, птицы и мелкие млекопитающие». [9] [10] Были сделаны записи о культурных растениях, отловляющих мелких птиц. [11] [12] Цветы встречаются в кистях или реже в метелках с мужскими и женскими цветками на отдельных растениях. Три вида имеют симбиотические отношения с землеройками , которые поедают нектар, вырабатываемый растением, и испражняются в кувшины, обеспечивая ценные питательные вещества. [13]

Непентес опыляется насекомыми , основными возбудителями которого являются мухи (включая мух , мошек и комаров ), мотыльки, осы и бабочки. [14] Их запах может варьироваться от сладкого до затхлого или грибкового . [15] Семена обычно производятся в четырехсторонней капсуле, которая может содержать 50–500 семян, распространяемых ветром, состоящих из центрального зародыша и двух крыльев, по одному с каждой стороны (хотя N. pervillei отличается).

Род цитологически диплоидный , все изученные виды имеют число хромосом 2n =80. [16] [17] Считается, что такое большое число отражает палеополиплоидию (вероятно, 8x или 16x). [17] [18] [19] [20]

Таксономия

В настоящее время признаны действительными около 170 видов Непентеса . Это число увеличивается, каждый год описывается несколько новых видов. [21]

Этимология

Название рода Nepenthes было впервые опубликовано в 1737 году в «Hortus Cliffortianus » Карла Линнея . [22] Это отсылка к отрывку из « Одиссеи» Гомера , в котором египетская царица дала Елене зелье «Непентес фармакон » . « Непентес » ( древнегреческий : νηπενθές ) буквально означает «без горя» ( νη = «не», πένθος penthos = «горе») и в греческой мифологии является лекарством, которое подавляет все печали с помощью забывчивости. [15] [ нужна страница ] [23] Линней объяснил:

Если это не Непентес Елены , то это наверняка будет для всех ботаников. Какой ботаник не пришел бы в восторг, если бы после долгого путешествия нашел это чудесное растение. В его изумлении прошлые беды забывались при виде этого замечательного творения Творца! [перевод с латыни Гарри Вейча ] [24]

Растение, описанное Линнеем, было N. distillatoria , называемое бандура (බාඳුරා), вид из Шри-Ланки. [15] [ нужна страница ]

Непентес был официально опубликован как родовое название в 1753 году в знаменитом труде Линнея «Виды растений» , который установил ботаническую номенклатуру в том виде, в котором она существует сегодня. Nepenthes distillatoriaтиповой вид рода. [25]

Непентес из «Виды Plantarum» Карла Линнея 1753 года.

Название «обезьяньи чашки» обсуждалось в майском номере журнала National Geographic за 1964 год , в котором Пол А. Заль писал: [26]

Носильщики называли их «обезьяньими чашками» — название, которое я слышал где-то в связи с Непентесом , но предположение, что обезьяны пьют жидкость из кувшина, казалось надуманным. Позже я доказал, что это правда. В Сараваке я нашел орангутанга , которого вырастили в качестве домашнего животного, а затем освободили. Осторожно подойдя к нему в лесу, я предложил ему наполовину полный кувшин. К моему удивлению, обезьяна приняла это и с изяществом дамы за чаем выполнила деликатный подъем снизу вверх.

Растения часто называют кантонг семар ( карман Семара ) в Индонезии и сако ни Худас ( денежный мешок Иуды ) на Филиппинах. [ нужна цитата ]

Эволюция и филогения

Отсутствие доказательств существования промежуточных видов, ископаемых или живых (т.е. недостающее звено ), не позволяет сформировать филогенетическую временную шкалу развития отличительных черт современного непентеса , к которым относятся его относительно редкая строгая раздельнополость и плотоядные кувшинки. Хотя Непентес имеет отдаленное родство с несколькими современными родами, среди них даже плотоядные родственники [росянка ( Drosera ), венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ), водяное растение ( Aldrovanda ) и росистая сосна ( Drosophyllum )] лишены этих черт. Среди известных непентесов не обнаружено никаких протомодернистских характеристик или больших вариаций, что позволяет предположить, что все существующие виды произошли от одного близкого предка, несущего все современные черты. Филогенетические сравнения последовательностей гена matK хлоропластов между видами Nepenthes и родственными видами подтверждают этот вывод: большая генетическая дистанция между Nepenthes и другими, а также резкое расхождение в «помпоновой» группировке видов Nepenthes . [27]

Ископаемая пыльца непентесподобных растений, обитавших в северной части моря Тетис 65–35 миллионов лет назад, указывает на то, что тогда более теплая Европа, возможно, была местом развития прото- Непентеса , а затем бежала в Азию и Индию, когда Африка столкнулась с Европой и Последовавшее за этим изменение климата уничтожило предковые виды в первоначальной среде обитания. Около 20 миллионов лет назад Борнео , Суматра и Сулавеси и, возможно, даже Филиппины были связаны с материковой Азией, обеспечивая мост для колонизации большинства мест радиации видов Nepenthes . Обширные сухопутные мосты в этом районе 20 000 лет назад во время ледникового периода обеспечили бы доступ к оставшимся местам обитания непентесов в Океании . Основная сложность этой гипотезы — присутствие Непентеса на далеких островах Сейшельских островов и Мадагаскара . Считалось, что семена были перенесены морскими и куликовыми птицами , которые отдыхали во время миграций в болотистой среде обитания и, возможно, случайно подобрали семена. Эта гипотеза, возможно, подкрепляется успехом обитающей в низинных болотах N. distillatoria в колонизации такого большого количества мест. [27]

Распространение и среда обитания

Глобальное распространение Непентеса

Род Nepenthes в основном встречается на Малайском архипелаге , с наибольшим биоразнообразием на Борнео, Суматре и Филиппинах, [28] [29] , особенно в горных тропических лесах Борнео . Полный ареал рода включает Мадагаскар ( N. madagascariensis и N. masoalensis ), Сейшельские острова ( N. pervillei ), Шри-Ланку ( N. distillatoria ), Индию ( N. khasiana ) на западе до Австралии ( N. mirabilis). , N. rowanae , N. parvula и N. tenax ) и Новой Каледонии ( N. vieillardii ) на юго-востоке. Большинство видов обитают на очень небольших ареалах, в том числе некоторые встречаются только на отдельных горах. Такое ограниченное распространение и недоступность регионов часто приводят к тому, что некоторые виды десятилетиями не обнаруживаются повторно в дикой природе (например, N. deaniana , которая была вновь открыта через 100 лет после ее первоначального открытия). Около 10 видов имеют популяцию, превышающую один остров или группу более мелких островов. Nepenthes mirabilis отличается тем, что является наиболее широко распространенным видом этого рода, от Индокитая и по всему Малайскому архипелагу до Австралии. [5] [30] [31]

Из-за характера среды обитания, которую занимают виды Nepenthes , их часто подразделяют на равнинные или высокогорные виды, в зависимости от их высоты над уровнем моря , с приблизительной границей между низменностью и возвышенностью 1200 м (3937 футов). Видам, произрастающим на более низких высотах, требуется постоянно теплый климат с небольшой разницей между дневными и ночными температурами, тогда как горные виды процветают, когда у них теплые дни и гораздо более прохладные ночи. Nepenthes lamii растет на большей высоте, чем любой другой представитель этого рода, до 3520 м (11 549 футов). [5] [31]

Большинство видов Nepenthes растут в условиях высокой влажности и осадков, а также от умеренного до высокого уровня освещенности. Некоторые виды, в том числе N. ampullaria , предпочитают густые, затененные леса, но большинство других видов процветают на окраинах древесно-кустарниковых сообществ или полян. Некоторые виды (например, N. mirabilis ) растут на вырубленных лесных участках, обочинах дорог и нарушенных полях. Другие виды приспособились к произрастанию в травяных сообществах, похожих на саванны . Почвы, на которых растут виды Nepenthes , обычно кислые и с низким содержанием питательных веществ и состоят из торфа , белого песка, песчаника или вулканических почв. Исключением из этих общих правил являются виды, которые процветают в почвах с высоким содержанием тяжелых металлов (например, N. rajah ), на песчаных пляжах в зоне морских брызг (например, N. albomarginata ). Другие виды растут на инзельбергах и как литофиты , тогда как другие, такие как N. inermis , могут расти как эпифиты без контакта с почвой. [5]

Экологические отношения

Утонувшая ящерица найдена в только что открытом кувшине Н. Раджи.

Наиболее очевидным взаимодействием между видами Nepenthes и средой их обитания, включая другие организмы, является взаимодействие хищника и добычи . Виды Nepenthes , безусловно, привлекают и убивают свою добычу, хотя и пассивно, за счет активного производства привлекательных цветов, сладкого нектара и даже сладких ароматов. Благодаря этому взаимодействию растения в первую очередь получают азот и фосфор , чтобы восполнить свои потребности в питательных веществах для роста, поскольку этих питательных веществ в почве обычно не хватает. Наиболее частой добычей является многочисленная и разнообразная группа членистоногих , меню которых возглавляют муравьи и другие насекомые . Другие членистоногие, которые часто встречаются, включают пауков , скорпионов и многоножек , тогда как улитки и лягушки более необычны, но не являются чем-то необычным. Самой редкой добычей видов Nepenthes являются крысы, обитающие в N. Rajah . Состав пойманной добычи зависит от многих факторов, в том числе от местоположения, но может включать сотни отдельных насекомых и множество различных видов. [5] Хотя многие виды Nepenthes являются универсальными в том, что они ловят, по крайней мере один, N. albomarginata , специализируется и почти исключительно ловит термитов и почти не производит нектара. Nepenthes albomarginata получил свое название из-за кольца белых трихом непосредственно под перистомом. Эти трихомы (или «волоски») приятны термитам и привлекают их к кувшину. Во время сбора съедобных трихом в кувшин попадают сотни или тысячи термитов. [32] [33]

Симбиозы

Нижний кувшин N. attenboroughii , в котором обитает большая популяция личинок комаров. Вертикальная крышка этого вида подвергает кувшины воздействию непогоды, так что они часто полностью заполняются жидкостью. [34]

N. bicalcarata предоставляет место в полых усиках своих верхних кувшинов муравью-плотнику Camponotus schmitzi для строительства гнезд. Муравьи берут более крупную добычу из кувшинов, что может принести пользу N. bicalcarata за счет уменьшения количества гниения собранного органического вещества, которое может нанести вред естественному сообществу инфаунистических видов, способствующих пищеварению растения. [35]

N. lowii также сформировал зависимые отношения, но с позвоночными, а не с насекомыми. Кувшины N. lowii служат источником сладкого экссудата на отогнутой крышке кувшина (жаберной крышке) и насесте для видов древесных землероек , которые, как было обнаружено, поедали экссудат и испражнялись в кувшин. Исследование 2009 года, в ходе которого был введен термин «уборные для землероек», показало, что от 57 до 100% азота, поглощаемого растениями, поступает из фекалий землероек . [36] Другое исследование показало, что форма и размер отверстия кувшина N. lowii точно соответствуют размерам типичной землеройки ( Tupaia montana ). [37] [38] Подобная адаптация была обнаружена у N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria , а также, вероятно, присутствует у N. ephippiata . [38] [39]

Точно так же N. hemsleyana , уроженец Борнео , имеет симбиотическое партнерство с шерстистой летучей мышью Хардвика . [40] В течение дня летучая мышь может сидеть над пищеварительной жидкостью внутри кувшина. Пока летучая мышь находится внутри, она может испражняться, при этом растение получает азот из помета. Дальнейшие исследования показали, что форма и конструкция кувшина превратились в акустический отражатель, облегчающий летучим мышам эхолокацию, и отличающий его от других близкородственных видов, которые не устраивают хороших ночевок. [41] [42]

Инфауна

Организмы, которые проводят хотя бы часть своей жизни в кувшинах видов Nepenthes , часто называют инфауной Nepenthes . Наиболее распространенными видами инфауны, часто представляющими верхний трофический уровень инфаунистической экосистемы, являются многие виды личинок комаров . Другие виды инфауны включают личинки мух и мошек , пауков, клещей , муравьев и даже один из видов крабов ( Geosesarma Malayanum ). Многие из этих видов специализируются на одном виде кувшинных растений и больше нигде не встречаются. Этих специалистов называют непентебионтами . Другие, часто связанные с видами Nepenthes , но не зависящие от них , называются непентофилами. Непентексены, с другой стороны, редко встречаются в кувшинах, но часто появляются, когда гниение приближается к определенному порогу, привлекая личинки мух, которые обычно не встречаются в инфаунистическом сообществе кувшинов. Сложные экологические отношения между кувшинными растениями и инфауной еще не до конца понятны, но эти отношения могут быть мутуалистическими : инфауне предоставляется приют, пища или защита, а растение, которое укрывает инфауну, получает ускоренное расщепление пойманной добычи, что увеличивает скорость пищеварения и подавления вредных бактериальных популяций. [35] [43] [44]

Антимикробные свойства

Пищеварительные жидкости непентеса стерильны до открытия кувшина и содержат вторичные метаболиты и белки, которые действуют как бактерициды и фунгициды после открытия кувшина. Пока вырабатывается пищеварительная жидкость, кувшин еще не открыт, поэтому вероятность микробного заражения исключена. Во время развития кувшина в жидкости кувшина вырабатывается по меньшей мере 29 пищеварительных белков, включая протеазы , хитиназы , белки, связанные с патогенезом, и тауматин -подобные белки. Помимо разрушения добычи, они могут действовать как противомикробные средства. [45] Когда кувшины открываются, жидкость подвергается воздействию бактерий, грибковых спор, насекомых и дождя. Часто кувшины имеют крышку, которая закрывает ловушку, за исключением некоторых (например, N. lowii , N. attenboroughii и N. jamban ), предотвращая попадание дождевой воды. Крышка предотвращает разбавление пищеварительной жидкости дождевой водой. Когда бактерии и грибы попадают в жидкость, в дополнение к антимикробным белкам образуются вторичные метаболиты. [46] Нафтохиноны , класс вторичных метаболитов, обычно производятся, и они либо убивают, либо подавляют рост и размножение бактерий и грибов. [47] Эта адаптация могла возникнуть, поскольку растения непентеса , которые могли производить вторичные метаболиты и антимикробные белки для уничтожения бактерий и грибов, скорее всего, были более приспособлены. Растения, производящие противомикробные соединения, могут предотвратить потерю ценных питательных веществ, полученных от насекомых в кувшине. Поскольку Непентес не может переваривать определенные бактерии и грибы, бактерициды и фунгициды позволяют растениям максимально поглощать питательные вещества.

Ботаническая история

Рисунок Плюкенета с изображением N. distillatoria из его Almagestum Botanicum 1696 года.

Самое раннее известное упоминание о Непентесе относится к 17 веку. В 1658 году французский колониальный губернатор Этьен де Флакур опубликовал описание кувшинчатого растения в своей основополагающей работе « История Гранд-Иль-де-Мадагаскар ». Там написано: [48]

Это растение высотой около 3 футов, которое несет на конце своих листьев длиной 7 дюймов полый цветок или плод, напоминающий небольшую вазу с собственной крышкой, - чудесное зрелище. Есть красные и желтые, причем желтый самый большой. Жители этой страны неохотно рвут цветы, говоря, что если кто-то соберет их мимоходом, то в этот день обязательно пойдет дождь. Что касается этого, я и все остальные французы их собирали, но дождя не было. После дождя эти цветы полны воды, в каждом содержится добрая полстакана. [перевод с французского в «Кувшинных растениях Борнео »] [15]

Флакур назвал растение Амраматико по местному названию. Более века спустя этот вид был официально описан как N. madagascariensis . [49]

Вторым видом, который должен был быть описан, был N. distillatoria , эндемик Шри-Ланки . В 1677 году датский врач Томас Бартолин кратко упомянул о нем под названием Miranda Herba , что на латыни означает «чудесная трава». [50] Три года спустя голландский купец Джейкоб Брейн назвал этот вид Bandura zingalensium , в честь местного названия растения. [51] Впоследствии Бандура стала наиболее часто используемым названием тропических кувшинных растений, пока Линней не придумал Непентес в 1737 году . [15]

Nepenthes distillatoria был снова описан в 1683 году, на этот раз шведским врачом и натуралистом Германом Никласом Гримом. [52] Грим назвал его Planta mirabilis destillatoria или «чудесным дистилляционным растением» и был первым, кто наглядно проиллюстрировал тропическое кувшинное растение. [15] Три года спустя, в 1686 году, английский натуралист Джон Рэй процитировал слова Грима: [53]

Корень вытягивает из земли влагу, которая с помощью солнечных лучей поднимается вверх в само растение, а затем стекает через стебли и жилки листьев в естественную утварь и хранится там до тех пор, пока не будет использована для нужд человека. [перевод с латыни в «Кувшинных растениях Борнео »] [15]

Одна из самых ранних иллюстраций Непентеса появляется в Almagestum Botanicum Леонарда Плюкенета 1696 года. [54] Растение, называемое Utricaria vegetabilis zeylanensium , несомненно, является N. distillatoria . [15]

Cantharifera , как показано в «Herbarium Amboinensis» Румфиуса , том 5, опубликованном в 1747 году, хотя, вероятно, нарисовано в конце 17 века. Лоза справа — не Непентес , а разновидность жгутика .

Примерно в то же время немецкий ботаник Георг Эберхард Румфиус обнаружил на Малайском архипелаге два новых вида непентеса . Румфиус проиллюстрировал первый из них, который теперь считается синонимом N. mirabilis , и дал ему имя Cantharifera , что означает «носитель кружки». Второй вид, называемый Cantharifera alba , предположительно был N. maxima . Румфиус описал растения в своем самом известном труде — шеститомном Herbarium Amboinense — каталоге флоры острова Амбон . Однако оно будет опубликовано только через много лет после его смерти. [55]

Ослепнув в 1670 году, когда рукопись была завершена лишь частично, Румфиус продолжил работу над гербарием Amboinensis с помощью клерков и художников. В 1687 году, когда проект был близок к завершению, по крайней мере половина иллюстраций погибла в результате пожара. Проявляя настойчивость, Румфиус и его помощники впервые завершили книгу в 1690 году. Однако два года спустя корабль, перевозивший рукопись в Нидерланды, был атакован и потоплен французами, что вынудило их начать все сначала с копии, которая, к счастью, сохранилась у губернатора. -Генерал Йоханнес Кампейс. Гербарий Amboinensis наконец прибыл в Нидерланды в 1696 году. Даже тогда первый том появился только в 1741 году, через 39 лет после смерти Румфиуса. К этому времени имя Линнея Непентес устоялось. [15]

Иллюстрация Bandura zeylanica ( N. distillatoria ) из тезауруса Zeylanicus Бурмана 1737 года.

Nepenthes distillatoria снова был проиллюстрирован в «Thesaurus Zeylanicus» Иоганна Бурмана 1737 года. На рисунке изображен конец цветущего стебля с кувшинами. Бурманн называет это растение Bandura zeylanica . [56]

Следующее упоминание о тропических кувшинчатых растениях было сделано в 1790 году, когда португальский священник Жуан де Лоурейру описал Phyllamphora mirabilis , или «чудесный лист в форме урны», из Вьетнама . Несмотря на то, что Лоурейро прожил в стране около 35 лет, маловероятно, что он наблюдал живые растения этого вида, поскольку, по его словам, крышка — это движущаяся часть, активно открывающаяся и закрывающаяся . В своей самой знаменитой работе «Флора Кочинчиненсис» он пишет: [57]

[...] кончик листа заканчивается длинным свисающим усиком, спирально закрученным посередине, на котором свисает что-то вроде вазы, продолговатой, пузатой, с гладкой губой с выступающим краем и прикрепленной крышкой. с одной стороны, которая по своей природе свободно открывается и закрывается, чтобы принимать росу и хранить ее. Чудесное дело Господне! [перевод с французского в «Кувшинных растениях Борнео »] [15]

Phyllamphora mirabilis в конечном итоге была переведена Рафарином в род Nepenthes в 1869 году. [58] Таким образом, P. mirabilis является базионимом этого наиболее космополитичного вида тропических кувшинчатых растений. [35]

Описание движущейся крышки, сделанное Лурейро, было повторено Жаном Луи Мари Пуаре в 1797 году. Пуаре описал два из четырех видов непентеса , известных в то время: N. madagascariensis и N. distillatoria . Он дал первому его нынешнее имя, а второй назвал Nepente de l'Inde , или просто « Непентес Индии», хотя этот вид отсутствует на материке. В Ботаническую энциклопедию Жана -Батиста Ламарка он включил следующий отчет: [49]

Эта урна, как я только что сказал, полая, обычно наполненная мягкой, прозрачной водой, а затем закрывающаяся. Днем она открывается, и более половины жидкости выпадает, но за ночь эта потеря восполняется, и на следующий день урна снова наполняется и закрывается крышкой. Это его пропитание, и его хватит не на один день, потому что с наступлением ночи он всегда наполовину полон. [перевод с французского в «Кувшинных растениях Борнео »] [15]

Дом Непентеса в питомнике Вейтч , как показано в « Хрониках садовников» , 1872 год.

С открытием новых видов и первоначальной интродукцией образцов сэром Джозефом Бэнксом в Европу в 1789 году интерес к Непентесу рос на протяжении всего XIX века, достигнув кульминации в 1880-х годах , получившем название «Золотого века Непентеса ». [5] [15] Однако популярность растений снизилась в начале 20-го века, прежде чем почти исчезла во время Второй мировой войны . Об этом свидетельствует тот факт, что в период с 1940 по 1966 год не было описано ни одного нового вида. Возрождение глобального интереса к выращиванию и изучению Непентеса приписывают японскому ботанику Сигео Курата , чьи работы в 1960-х и 1970-х годах во многом привлекли внимание к эти растения. [21]

Выращивание

Культивируемые Nepenthes rajah , Nepenthes aristolochioides и другие виды.
Непентес выращивается в саду в Коттаяме , Керала.

Непентес можно выращивать в теплицах. Более простые виды включают N. alata , N. ventricosa , N. khasiana и N. sanguinea . Эти четыре вида являются горными ( N. alata имеет как равнинную, так и высокогорную формы), некоторые легкие равнинные виды — N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis и N. hirsuta . [59]

Горные формы — это те виды, которые растут в местах обитания, как правило, выше над уровнем моря и, таким образом, подвергаются более прохладным вечерним температурам. Низинные формы – это виды, произрастающие ближе к уровню моря. Обе формы лучше всего реагируют на дождевую воду (но некоторые виды водопроводной воды работают, если ее ежемесячно промывать дождевой водой или водой с низким содержанием растворенных твердых веществ и химикатов), яркий свет (хотя некоторые виды могут расти на ярком солнце), хорошо дренированную среду, хорошая циркуляция воздуха и относительно высокая влажность, хотя более легкие виды, такие как N. alata , могут адаптироваться к среде с более низкой влажностью. Для долгосрочного процветания горным видам необходимо обеспечить ночное охлаждение. Химические удобрения лучше всего использовать в слабой концентрации. Периодическое кормление замороженными (размороженными перед использованием) сверчками может быть полезным. Возможно террариумное выращивание более мелких растений, таких как N. bellii , N.  ×  trichocarpa и N. ampullaria , но большинство растений со временем становятся слишком большими. [60] [61]

Растения можно размножать семенами, черенками и тканевой культурой . Семена обычно высевают на влажный измельченный мох сфагнум или на стерильную среду для культивирования тканей растений после того, как они были должным образом продезинфицированы. Семена обычно становятся нежизнеспособными вскоре после сбора, поэтому семена обычно не являются предпочтительным методом размножения. Для проращивания и выращивания использовалась смесь орхидейной среды с мхом или перлитом в соотношении 1:1. Семенам может потребоваться два месяца, чтобы прорасти, и два года или больше, чтобы дать зрелые растения. Черенки можно укоренять во влажном мхе сфагнуме в полиэтиленовом пакете или резервуаре при высокой влажности и умеренном освещении. Они могут начать укореняться через один-два месяца, а формировать кувшинчики примерно через шесть месяцев. Культура тканей теперь используется в коммерческих целях и помогает сократить сбор дикорастущих растений, а также делает многие редкие виды доступными для любителей по разумным ценам. Виды непентеса считаются растениями, находящимися под угрозой исчезновения, и все они перечислены в Приложении II СИТЕС , за исключением N. rajah и N. khasiana , которые перечислены в Приложении I СИТЕС. [62] Список СИТЕС означает всю международную торговлю (включая в частях и производных) контролируется системой разрешений СИТЕС, при этом образцы диких видов видов, включенных в Приложение I, запрещены к международной коммерческой торговле.

Гибриды и сорта

Сложный искусственный гибрид N. ventricosa × ( N. lowii × N. macrophylla )

Существует множество гибридов Непентеса и множество названных сортов . Некоторые из наиболее известных искусственно созданных гибридов и сортов включают :

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» (PDF) . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . Проверено 6 июля 2013 г.
  2. ^ Чик, М.; Джебб, М. (2013). «Группа Nepenthes micramphora (Nepenthaceae) с двумя новыми видами из Минданао, Филиппины». Фитотаксы . 151 (1): 25–34. дои : 10.11646/phytotaxa.151.1.2 .
  3. ^ "Непентес Л." Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью. 2023 . Проверено 7 июня 2023 г.
  4. ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  5. ^ abcdefgh Бартлотт В., Порембски С., Сена Р. и Тайзен И. 2007. Любопытный мир хищных растений. Портленд, Орегон: Timber Press.
  6. ^ Боном, В. (2011). «Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии отлова хищных растений непентеса». Новый фитолог . 191 (2): 545–554. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x . ПМИД  21434933.
  7. ^ аб Гауме, Л.; Фортерре, Ю. (2007). «Вязкоэластичная смертельная жидкость в плотоядных кувшинчатых растениях». ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1185. Бибкод : 2007PLoSO...2.1185G. дои : 10.1371/journal.pone.0001185 . ПМК 2075164 . ПМИД  18030325. 
  8. ^ Моран, Дж. А. (2010). «Синдром плотоядности у кувшинных растений непентеса». Сигнализация и поведение растений . 5 (6): 644–648. Бибкод : 2010PlSiB...5..644M. дои : 10.4161/psb.5.6.11238. ПМК 3001552 . ПМИД  21135573. 
  9. ^ Филлипс, А (1988). «Вторая запись о крысах как добыче в Радже Непентес» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 17 (2): 55.
  10. ^ Моран, Дж. А. 1991. Роль и механизм действия кувшинов Nepenthes rafflesiana как ловушек для насекомых в Брунее. Кандидат наук. диссертация, Абердинский университет, Абердин, Шотландия.
  11. ^ "Растение-убийца 'ест' большую синицу в питомнике Сомерсета" . Новости BBC . 5 августа 2011 года . Проверено 5 августа 2011 г.
  12. ^ Хьюитт-Купер, Н. (2012). «Случай поимки птицы культурным экземпляром гибрида Непентес × микста». Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 41 (1): 31–33. дои : 10.55360/cpn411.nh396 . S2CID  247074534.
  13. ^ Кларк, Чарльз; Моран, Джонатан А.; Чин, Лицзин (1 октября 2010 г.). «Взаимность между землеройками и кувшинными растениями». Поведение сигнала объекта . 5 (10): 1187–1189. Бибкод : 2010PlSiB...5.1187C. дои : 10.4161/psb.5.10.12807. ПМК 3115346 . ПМИД  20861680. 
  14. ^ Кларк, CM 2001. Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
  15. ^ abcdefghijkl Филлипс, А.; Лэмб, А. (1996). Кувшинные растения Борнео . Кота-Кинабалу, Сабах, Малайзия: Публикации естествознания (Борнео).
  16. ^ Лоури, Т.К. 1991. № 519: Число хромосом и изоферментов у Nepenthaceae. Американский журнал ботаники 78 (6, приложение): 200–201.
  17. ^ аб Хойбл, Греция; Вистуба, А. (1997). «Цитологическое исследование рода Nepenthes L. (Nepenthaceae)». Сендтнера . 4 : 169–174.
  18. ^ Меймберг, Х.; Хойбл, Г. (2006). «Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae». Биология растений . 8 (6): 831–840. Бибкод : 2006PlBio...8..831M. дои : 10.1055/с-2006-924676. PMID  17203435. S2CID  8482890.
  19. ^ Цитология Непентеса. Кафедра биологии LMU.
  20. ^ Бриттнахер, Дж. Нд. Эволюция - Филогения Непентеса. Архивировано 14 мая 2011 г. в Wayback Machine . Международное общество хищных растений .
  21. ^ ab Clarke, CM & CC Lee 2004. Кувшинные растения Саравака . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
  22. ^ Линней, C. 1737. Непентес . Гортус Клиффортиан . Амстердам.
  23. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 271. ИСБН 978-0-521-86645-3.
  24. ^ Вейч, HJ (1897). «Непентес». Журнал Королевского садоводческого общества . 21 (2): 226–262.
  25. ^ Линней, C (1753). «Непентес». Вид Плантарум . 2 : 955.
  26. ^ Заль, Пенсильвания (1964). «Гигантские цветы и растения-ловушки насекомых Малайзии». Национальная география . 125 (5): 680–701.
  27. ^ аб Бриттнахер, Джон (2011). «Эволюция - Филогения Непентеса». Веб-страница ICPS . Архивировано из оригинала 14 мая 2011 г. Проверено 23 февраля 2011 г.
  28. ^ Аморосо, Виктор Б.; Аспирас, Рейно А. (1 января 2011 г.). «Хребет Хамигитан: заповедник местной флоры». Саудовский журнал биологических наук . 18 (1): 7–15. дои : 10.1016/j.sjbs.2010.07.003. ISSN  1319-562X. ПМЦ 3730927 . ПМИД  23961098. 
  29. ^ Аморосо, В.Б.; Обсиома, доктор медицинских наук; Арлалехо, Дж.Б.; Аспирас, РА; Капили, ДП; Полизон, JJA; Сумиле, Е.Б. (2009). «Инвентаризация и сохранение находящейся под угрозой исчезновения, эндемической и экономически важной флоры хребта Хамигитан, южные Филиппины». Блюмеа - Биоразнообразие, эволюция и биогеография растений . 54 : 71–76. дои : 10.3767/000651909X474113 . Проверено 3 ноября 2019 г.
  30. ^ Макферсон, SR 2009. Кувшинные растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  31. ^ Аб Джебб, М.; Чик, М. (1997). «Скелетная ревизия Непентеса (Nepenthaceae)» . Блюмеа . 42 : 1–106.
  32. ^ Моран, Дж.А.; Мербах, Массачусетс; Ливингстон, Нью-Джерси; Кларк, CM; Бут, МЫ (2001). «Специализация добычи термитов у кувшинного растения Nepenthes albomarginata - данные анализа стабильных изотопов». Анналы ботаники . 88 (2): 307–311. дои : 10.1006/anbo.2001.1460 .
  33. ^ Мербах, Массачусетс; Мербах, диджей; Машвиц, У.; Бут, МЫ; Фиала, Б.; Жижка, Г. (2002). «Массовый марш термитов в смертельную ловушку». Природа . 415 (6867): 36–37. дои : 10.1038/415036a. PMID  11780106. S2CID  846937.
  34. ^ Робинсон, А.С.; Флейшманн, А.С.; Макферсон, СР; Генрих, В.Б.; Жиронелла, EP; Пенья, CQ (2009). «Впечатляющий новый вид кувшинного растения Nepenthes L. (Nepenthaceae) из центрального Палавана, Филиппины». Ботанический журнал Линнеевского общества . 159 (2): 195–202. дои : 10.1111/j.1095-8339.2008.00942.x .
  35. ^ abc Clarke, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
  36. ^ Кларк, CM; Бауэр, У.; Ли, CC; Туэн, А.А.; Рембольд, К.; Моран, Дж. А. (2009). «Уборные для землероек: новая стратегия связывания азота на тропическом кувшинном заводе». Письма по биологии . 5 (5): 632–635. дои : 10.1098/rsbl.2009.0311. ПМК 2781956 . ПМИД  19515656. 
  37. ^ Чин, Л.; Моран, Дж.А.; Кларк, К. (2010). «Геометрия ловушек у трех видов гигантских горных кувшинов с Борнео зависит от размера тела землероек». Новый фитолог . 186 (2): 461–470. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x. ПМИД  20100203.
  38. ^ Аб Уокер, М. 2010. Гигантские плотоядные растения предпочитают есть какашки древесной землеройки. BBC Earth News , 10 марта 2010 г.
  39. ^ Моран, Дж. А. (2003). «От хищника к детритофагу? Изотопные доказательства использования листового опада тропическим кувшинчатым растением Nepenthes ampullaria». Международный журнал наук о растениях . 164 (4): 635–639. дои : 10.1086/375422. HDL : 10170/576 . S2CID  53573745.
  40. ^ Графе, ТУ; Шонер, ЧР; Керт, Г.; Джунаиди А. и Шонер М.Г. (2011). «Новый мутуализм ресурсов и услуг между летучими мышами и кувшинными растениями». Письма по биологии . 7 (3): 436–439. дои : 10.1098/rsbl.2010.1141. ПМК 3097880 . ПМИД  21270023. 
  41. ^ Шёнер, МГ; Шёнер, ЧР; Саймон, Р.; Графе, Т. Ульмар; Пюхмайль, SJ; Джи, LL; Керт, Г. (9 июля 2015 г.). «Летучих мышей акустически привлекают мутуалистические плотоядные растения». Современная биология . 25 (14): 1911–1916. дои : 10.1016/j.cub.2015.05.054 . ПМИД  26166777.
  42. Томпсон, Кен (1 ноября 2018 г.). Самые замечательные растения Дарвина: Ботаника Дарвина сегодня. Профильные книги. п. 146. ИСБН 978-1-78283-436-6. Проверено 19 ноября 2023 г.
  43. ^ Моги, М.; Йонг, HS (1992). «Сообщества водных членистоногих в кувшинах Nepenthes : роль дифференциации ниш, агрегации, хищничества и конкуренции в организации сообщества». Экология . 90 (2): 172–184. Бибкод : 1992Oecol..90..172M. дои : 10.1007/BF00317174. PMID  28313712. S2CID  26808467.
  44. ^ Бивер, РА (1979). «Фауна и пищевые сети кувшинных растений на западе Малайзии». Малайский журнал природы . 33 : 1–10.
  45. ^ Ротлофф, Сэнди; Мигель, Сисси; Бито, Флор; Ниссе, Эстель; Хамманн, Филипп; Кун, Лориан; Чичер, Йохана; Базиль, Винсент; Гауме, Лоуренс (01 марта 2016 г.). «Протеомный анализ пищеварительных жидкостей кувшинов непентеса». Анналы ботаники . 117 (3): 479–495. дои : 10.1093/aob/mcw001. ISSN  0305-7364. ПМЦ 4765550 . ПМИД  26912512. 
  46. ^ Митхефер, Аксель (1 сентября 2011 г.). «Плотоядные кувшинные растения: понимание старой темы». Фитохимия . Взаимодействие растений и насекомых. 72 (13): 1678–1682. Бибкод : 2011PChem..72.1678M. doi :10.1016/j.phytochem.2010.11.024. ПМИД  21185041.
  47. ^ Бух, Франциска; Ротт, Матиас; Ротлофф, Сэнди; Паец, Кристиан; Хильке, Инес; Ресслер, Майкл; Митхефер, Аксель (21 декабря 2012 г.). «Секретируемая жидкость-ловушка плотоядных растений непентеса непригодна для роста микробов». Анналы ботаники . 111 (3): 375–83. doi : 10.1093/aob/mcs287. ISSN  0305-7364. ПМЦ 3579442 . ПМИД  23264234. 
  48. ^ де Флакур, Э. 1658. Histoire de la Grande Isle de Madagascar .
  49. ^ аб Пуаре, JLM 1797. Непенте . В: Энциклопедия JB Lamarck Méthodique Botanique Vol. 4.
  50. ^ Бартолин. «Миранда Херба». Acta Medica et Philosophica Hafniensia . 3:38 .
  51. ^ Брейн, Дж. 1680. Bandura zingalensium и др. Prodromus Fasciculi Rariorum Plantarum 1: 18.
  52. ^ Гримм, HN 1683. Planta mirabilis destillatoria . В: Miscellanea curiosa sive Ephemeridum. Мед. Физ. герм. акад. Нат. Кур. Декурии 2, анн. прим. п. 363, ф. 27.
  53. ^ Рэй, Дж. 1686. Bandura cingalensium и т. д. Historia Plantarum 1: 721–722.
  54. ^ Plukenet, L. 1696. Utricaria vegetabilis zeylanensium . В: Almagestum Botanicum .
  55. ^ Румфиус, GE 1741–1750. Кантарифера . В: Herbarium Amboinense 5, lib. 7, кап. 61, с. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 121, т. 59, т. 59, т. 59, т. 59, т. 59, т. 1, с. 2.
  56. ^ Бурманн, Дж. 1737. Тезаурус Зейланикус . Амстердам.
  57. ^ де Лоурейро, Дж. 1790. Flora Cochinchinensis 2: 606–607.
  58. ^ Шлауэр, Дж. Нд Nepenthes mirabilis. База данных плотоядных растений.
  59. ^ Джеймс Пьетропаоло; Патрисия Энн Пьетропаоло (1986). Хищные растения мира. Лесной пресс. п. 49. ИСБН 978-0-88192-066-6.
  60. ^ Питер Д'Амато (2 июля 2013 г.). Дикий сад, новая редакция: выращивание хищных растений. Десятискоростной пресс. п. 89. ИСБН 978-1-60774-411-5.
  61. ^ Барри А. Райс (2006). Выращивание хищных растений. Тимбер Пресс, Инкорпорейтед. ISBN 978-0-88192-807-5.
  62. ^ «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки