Нейронный ансамбль

Популяция клеток нервной системы, участвующих в определенных нейронных вычислениях

Ансамбль нейронов — это популяция клеток нервной системы (или культивируемых нейронов ), участвующих в определенных нейронных вычислениях.

Фон

Концепция нейронного ансамбля восходит к работам Ч. Шеррингтона , который описал функционирование ЦНС как систему рефлекторных дуг , каждая из которых состоит из взаимосвязанных возбуждающих и тормозных нейронов . В схеме Шеррингтона α-мотонейроны представляют собой конечный общий путь ряда нейронных цепей разной сложности: мотонейроны интегрируют большое количество входных сигналов и отправляют окончательный выходной сигнал в мышцы.

Дональд Хебб теоретически разработал концепцию ансамбля нейронов в своей знаменитой книге «Организация поведения» (1949). Он определил «сборку клеток» как «диффузную структуру, состоящую из клеток коры и промежуточного мозга , способную на короткое время действовать как закрытая система, оказывая помощь другим подобным системам». Хебб предположил, что в зависимости от функциональных требований отдельные клетки мозга могут участвовать в различных клеточных сборках и участвовать в многочисленных вычислениях.

В 1980-х годах Апостолос Георгопулос и его коллеги Рон Кеттнер, Эндрю Шварц и Кеннет Джонсон сформулировали гипотезу популяционного вектора , чтобы объяснить, как популяции нейронов моторной коры кодируют направление движения. Эта гипотеза была основана на наблюдении, что отдельные нейроны имеют тенденцию больше разряжаться при движениях в определенных направлениях, так называемых предпочтительных направлениях для отдельных нейронов. В векторной модели популяции отдельные нейроны «голосуют» за предпочтительные направления, используя свою скорость срабатывания. Итоговое голосование рассчитывается путем векторного суммирования отдельных предпочтительных направлений, взвешенных по частоте нейронов. Эта модель оказалась успешной в описании кодирования моторной корой направления достижения, а также была способна предсказывать новые эффекты. Например, популяционный вектор Георгопулоса точно описывал ментальные вращения обезьян, которые были обучены переводить места зрительных стимулов в пространственно сдвинутые места достижения целей.

Кодирование

Нейронные ансамбли кодируют информацию по принципу, схожему с принципом работы Википедии – множественными правками многих участников. Нейробиологи обнаружили, что отдельные нейроны очень шумны. Например, исследуя активность всего лишь одного нейрона зрительной коры , очень сложно реконструировать визуальную сцену, на которую смотрит владелец мозга. Как и отдельный участник Википедии, отдельный нейрон не «знает» всего и, скорее всего, будет совершать ошибки. Эту проблему решает мозг, имеющий миллиарды нейронов. Обработка информации мозгом — это совокупная обработка, и она также распределена — во многих случаях каждый нейрон знает понемногу обо всем, и чем больше нейронов участвует в работе, тем точнее кодируется информация. В схеме распределенной обработки отдельные нейроны могут демонстрировать нейронный шум , но популяция в целом усредняет этот шум.

Альтернативой ансамблевой гипотезе является теория существования узкоспециализированных нейронов, служащих механизмом нейронального кодирования. В зрительной системе такие клетки часто называют бабушкиными клетками, поскольку они реагируют в очень специфических обстоятельствах, например, когда человек смотрит на фотографию своей бабушки. Нейробиологи действительно обнаружили ^{, что некоторые нейроны предоставляют лучшую информацию ,} чем другие, и популяция таких экспертных нейронов имеет улучшенное соотношение сигнал ^/ шум . Однако основной принцип ансамблевого кодирования сохраняется: большие популяции нейронов работают лучше, чем отдельные нейроны.

Считается, что появление специфических нейронных агрегатов обеспечивает функциональные элементы деятельности мозга, выполняющие основные операции обработки информации (см. Фингелькурц А.А., Фингелькурц Ал.А., 2004; 2005). ^{[1] [2]}

Нейронный код или «язык», на котором говорят нейронные ансамбли, очень далек от понимания. В настоящее время существуют две основные теории о нейронном коде. Теория кодирования скорости утверждает, что отдельные нейроны кодируют поведенчески значимые параметры своей средней скоростью срабатывания, и точное время возникновения нейрональных спайков не имеет значения. Теория временного кодирования , напротив, утверждает, что точное время возникновения нейрональных спайков является важным механизмом кодирования.

Нейрональные колебания , синхронизирующие активность нейронов в ансамбле, по-видимому, являются важным механизмом кодирования. Например, предполагается, что колебания лежат в основе связывания визуальных признаков (Грей, Сингер и другие). Кроме того, стадии сна и бодрствования связаны с различными колебательными паттернами.

Относительно простые ансамбли нейронов действуют в спинном мозге , где они контролируют основные автоматизмы, такие как моносинаптический сухожильный рефлекс и реципрокная иннервация мышц. (Manjarrez E et al. 2000 Модуляция синаптической передачи от сегментарных афферентов посредством спонтанной активности спинномозговых нейронов дорсального рога у кошки. J Physiol. 529 Pt 2 (Pt 2): 445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000 .00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Ансамбли кортикальных нейронов, управляемые спинномозговыми нейронами дорсального рога со спонтанной активностью у кошки. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01) 02497-1). К ним относятся как возбуждающие, так и тормозные нейроны. Генераторы центральных паттернов , находящиеся в спинном мозге, представляют собой более сложные ансамбли координации движений конечностей во время локомоции. Нейронные ансамбли высших структур мозга до конца не изучены, несмотря на обширную литературу по нейроанатомии этих отделов.

Декодирование в реальном времени

После внедрения методов многоэлектродной регистрации стала осуществимой задача декодирования информации от больших ансамблей нейронов в реальном времени. Если, как показал Георгопулос, всего несколько первичных мотонейронов смогут точно предсказать движение руки в двух плоскостях, реконструкция движения всей конечности станет возможной при наличии достаточного количества одновременных записей. Параллельно с огромным стимулированием нейробиологии со стороны DARPA несколько лабораторных групп потратили миллионы долларов на создание интерфейсов «мозг-машина» . Из этих групп две преуспели в экспериментах, показавших, что животные могут управлять внешними интерфейсами с моделями на основе своей нейронной активности и что как только контроль переносится с руки на модель мозга, животные могут научиться лучше ею управлять. Эти две группы возглавляют Джон Донохью и Мигель Николелис , и обе участвуют в испытаниях своих методов на людях.

Джон Донохью основал компанию Cyberkinetics , чтобы способствовать коммерциализации интерфейсов «мозг-машина». Они купили массив Юты у Ричарда А. Норманна . Вместе с коллегами Хацопулосом, Панински, Феллоузом и Серруей они впервые показали, что ансамбли нейронов можно использовать для управления внешними интерфейсами, заставив обезьяну управлять курсором на экране компьютера силой мысли (2002).

Мигель Николелис работал с Джоном Чапином, Йоханом Вессбергом, Марком Лаубахом, Хосе Карменой, Михаилом Лебедевым и другими коллегами и показал, что активность больших ансамблей нейронов может предсказывать положение руки. Эта работа сделала возможным создание интерфейсов «мозг-машина» — электронных устройств, которые считывают намерения движения рук и переводят их в движения искусственных приводов. Кармена и др. (2003) запрограммировали нейронное кодирование в интерфейсе мозг-машина, позволив обезьяне контролировать тянущие и хватающие движения роботизированной руки , а Лебедев и др. (2005) утверждали, что мозговые сети реорганизуются, создавая новое представление роботизированного придатка в дополнение к представлению собственных конечностей животного. ^[3]

Помимо исследований Николелиса и Донохью, группы Эндрю Шварца и Ричарда Андерсена разрабатывают алгоритмы декодирования, которые восстанавливают поведенческие параметры на основе активности ансамбля нейронов. Например, Эндрю Шварц использует алгоритмы вектора населения, которые он ранее разработал вместе с Апостолосом Георгопулосом.

Демонстрации декодирования активности ансамбля нейронов можно разделить на два основных класса: автономное декодирование и оперативное (в реальном времени) декодирование. При автономном декодировании следователи применяют разные алгоритмы к ранее записанным данным. Соображения времени обычно не являются проблемой в этих исследованиях: сложный алгоритм декодирования может работать в компьютерном кластере в течение многих часов, чтобы восстановить 10-минутный фрагмент данных. Онлайн-алгоритмы расшифровывают (и, что немаловажно, прогнозируют) поведенческие параметры в режиме реального времени. Более того, субъект может получать обратную связь о результатах декодирования — так называемый режим с обратной связью в отличие от режима с разомкнутым контуром, в котором субъект не получает никакой обратной связи.

Как предсказывал Хебб, отдельные нейроны в популяции могут предоставлять информацию о различных параметрах. Например, Мигель Николелис и его коллеги сообщили, что отдельные нейроны одновременно кодируют положение руки, скорость и силу захвата руки, когда обезьяны совершают тянущиеся и хватательные движения. Михаил Лебедев, Стивен Уайз и их коллеги сообщили о нейронах префронтальной коры , которые одновременно кодировали пространственные местоположения, которые обезьяны посещали, и те, которые они сохраняли в кратковременной памяти . Как посещаемые, так и запоминаемые места можно было декодировать, если рассматривать эти нейроны как популяцию. ^[4]

Чтобы ответить на вопрос, сколько нейронов необходимо для получения точных данных об активности популяции, Марк Лаубах из лаборатории Николелиса применил анализ удаления нейронов. В этом анализе он измерил качество считывания нейронов в зависимости от количества нейронов в популяции. Качество считывания увеличивалось с увеличением количества нейронов — поначалу очень заметно, но затем для улучшения считывания потребовалось значительно большее количество нейронов.

Луис Каррильо-Рид и его коллеги продемонстрировали, что внешняя активация всего двух нейронов в ансамбле может вызвать резонансную активацию всего ансамбля и вызвать поведенческую реакцию, связанную с ансамблем, в отсутствие сенсорного стимула. ^[5]

Смотрите также

• Нейронное кодирование
• Нейронное декодирование

Рекомендации

1. Фингелькурц Ан.А., Фингелькурц Ал.А. (2004). «Упрощая сложность: многовариантность и метастабильность в мозге» (PDF) . Международный журнал неврологии . 114 (7): 843–862. дои : 10.1080/00207450490450046. PMID  15204050. S2CID  11376883. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г. Проверено 13 ноября 2005 г.
2. Фингелькуртс Ан.А., Фингелькуртс Ал.А., Кяхконен С.А. (2005). «Функциональная связь в мозге – это неуловимая концепция?» (PDF) . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 28 (8): 827–836. doi :10.1016/j.neubiorev.2004.10.009. PMID  15642624. S2CID  11509858.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
3. Лебедев, М.А. (11 мая 2005 г.). «Адаптация коркового ансамбля для представления скорости искусственного привода, управляемого интерфейсом мозг-машина». Журнал неврологии . 25 (19): 4681–4693. doi : 10.1523/jneurosci.4088-04.2005. ISSN  0270-6474. ПМЦ 6724781 . ПМИД  15888644. 
4. Лебедев, Михаил А.; Мессингер, Адам; Кралик, Джеральд Д.; Уайз, Стивен П. (2004). «Представление посещенных и запомненных мест в префронтальной коре». ПЛОС Биология . 2 (11): е365. дои : 10.1371/journal.pbio.0020365 . ПМЦ 524249 . ПМИД  15510225. 
5. Каррильо-Рид, Луис; Хан, Шутинг; Ян, Вэйцзянь; Акрух, Алехандро; Юсте, Рафаэль (июнь 2019 г.). «Контроль визуально управляемого поведения посредством голографического воспоминания корковых ансамблей». Клетка . 178 (2): 447–457.e5. doi :10.1016/j.cell.2019.05.045. ПМЦ 6747687 . ПМИД  31257030. 

Книги

• Шеррингтон CS (1906) Интегративное действие нервной системы. Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера.
• Хебб Д.О. (1949). Организация поведения . Нью-Йорк: Уайли и сыновья.
• Николелис МАЛ , редактор (1999) Методы записи нейронных ансамблей. ЦРК Пресс.

Журнальная статья

• Кармена, Дж. М.; Лебедев М.А.; Крист, Р.Э.; О'Доэрти, Дж. Э.; Сантуччи, DM; Димитров, Д.Ф.; Патил, П.Г.; Энрикес, CS; Николелис, Массачусетс (2003). «Научимся управлять интерфейсом мозг-машина для достижения и захвата приматами». ПЛОС Биол . 1 (2): Е42. doi : 10.1371/journal.pbio.0000042 . ПМК  261882 . ПМИД  14624244.
• Георгопулос, AP; Лурито, Джей Ти; Петридес, М; Шварц, AB; Мэсси, Дж. Т. (1989). «Ментальное вращение вектора популяции нейронов». Наука . 243 (4888): 234–236. Бибкод : 1989Sci...243..234G. дои : 10.1126/science.2911737. ПМИД  2911737.
• Георгопулос, AP; Кеттнер, Р.Э.; Шварц, AB (1988). «Моторная кора приматов и свободные движения рук к зрительным целям в трехмерном пространстве. II. Кодирование направления движения популяцией нейронов». Дж. Нейроски . 8 (8): 2928–2937. doi : 10.1523/jneurosci.08-08-02928.1988. ПМК  6569382 . ПМИД  3411362.
• Фингелькурц, Ан.А.; Фингелькурц, Ал.А. (2004). «Упрощая сложность: многовариантность и метастабильность в мозге» (PDF) . Международный журнал неврологии . 114 (7): 843–862. дои : 10.1080/00207450490450046. PMID  15204050. S2CID  11376883. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г. Проверено 13 ноября 2005 г.
• Фингелькурц, Ан.А.; Фингелькуртс, Ал.А.; Кяхконен, С.А. (2005). «Функциональная связь в мозге – это неуловимая концепция?» (PDF) . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 28 (8): 827–836. doi :10.1016/j.neubiorev.2004.10.009. PMID  15642624. S2CID  11509858.
• Лаубах, М; Вессберг, Дж; Николелис, Массачусетс (2000). «Активность коркового ансамбля все чаще предсказывает результаты поведения во время изучения двигательной задачи». Природа . 405 (6786): 567–571. Бибкод : 2000Natur.405..567L. дои : 10.1038/35014604. PMID  10850715. S2CID  4341812.
• Николелис М.А., Рибейро С. (2002). «Многоэлектродные записи: следующие шаги». Курр Опин Нейробиол . 12 (5): 602–606. дои : 10.1016/S0959-4388(02)00374-4. PMID  12367642. S2CID  13969812.
• Вессберг, Йохан; Николелис, Мигель А.Л.; Стамбо, Кристофер Р.; Кралик, Джеральд Д.; Бек, Памела Д.; Лаубах, Марк; Чапин, Джон К.; Ким, Юнг; Биггс, С. Джеймс; Шринивасан, Мандаям А. (16 ноября 2000 г.). «Прогнозирование траектории руки в реальном времени ансамблями корковых нейронов у приматов». Природа . 408 (6810): 361–365. Бибкод : 2000Natur.408..361W. дои : 10.1038/35042582. ISSN  0028-0836. PMID  11099043. S2CID  795720.