stringtranslate.com

Пангеном

Пангеномный анализ геномов Streptococcus agalactiae выполнен с помощью программного обеспечения Anvi'o [1] , разработкой которого руководит А. Мурат Эрен . Геномы получены от Tettelin et al. (2005). [2] Каждый круг соответствует одному геному, а каждый радиус представляет семейство генов. Внизу и справа локализованы основные семейства геномов. Некоторые семейства в ядре могут иметь более одного гомологичного гена на геном. В середине слева на рисунке виден геном оболочки. Вверху слева показаны семьи из необязательного генома и одиночки.

В области молекулярной биологии и генетики пангеном ( пангеном или супрагеном ) — это полный набор генов всех штаммов внутри клады . В более общем смысле, это объединение всех геномов клады. [2] [3] [4] [5] Пангеном можно разделить на «ядерный пангеном», который содержит гены, присутствующие у всех людей, «пангеном оболочки», который содержит гены, присутствующие в двух или более штаммах, и «облачный пангеном», содержащий гены, обнаруженные только в одном штамме. [3] [4] [6] Некоторые авторы также называют облачный геном «дополнительным геномом», содержащим «необязательные» гены, присутствующие в подмножестве штаммов, и гены, специфичные для штамма. [2] [3] [4] Обратите внимание, что использование термина «необязательный» подвергается сомнению, по крайней мере, в геномах растений, поскольку дополнительные гены играют «важную роль в эволюции генома и в сложном взаимодействии между геномом и среда". [5] Область изучения пангеномов называется пангеномикой. [2]

Генетический репертуар вида бактерий намного больше, чем содержание генов отдельного штамма. [7] Некоторые виды имеют открытые (или обширные) пангеномы, тогда как другие имеют закрытые пангеномы. [2] Для видов с закрытым пангеномом в каждый секвенированный геном добавляется очень мало генов (после секвенирования многих штаммов), и размер полного пангенома можно предсказать теоретически. У видов с открытым пангеномом на каждый дополнительный секвенированный геном добавлено достаточно генов, поэтому предсказать размер полного пангенома невозможно. [4] Размер популяции и универсальность ниши были предложены как наиболее влиятельные факторы в определении размера пангенома. [2]

Первоначально пангеномы были созданы для видов бактерий и архей , но совсем недавно были разработаны эукариотические пангеномы, особенно для видов растений . Исследования растений показали, что динамика пангенома связана с мобильными элементами. [8] [9] [10] [11] Значение пангенома возникает в эволюционном контексте, особенно в отношении метагеномики , [12] но также используется в более широком контексте геномики . [13] Весной 2020 года была опубликована книга в открытом доступе, в которой рассматривается концепция пангенома и ее последствия, под редакцией Теттелина и Медини. [14]

Этимология

Термин «пангеном» был определен в его нынешнем значении Tettelin et al. в 2005 году; [2] слово «пан» происходит от греческого слова παν, что означает «целое» или «все», тогда как геном является широко используемым термином для описания полного генетического материала организма. Теттелин и др. применил этот термин специально к бактериям , чей пангеном «включает в себя основной геном, содержащий гены, присутствующие во всех штаммах, и ненужный геном, состоящий из генов, отсутствующих в одном или нескольких штаммах, и генов, которые уникальны для каждого штамма». [2]

Части пангенома

В пангеноме мы можем идентифицировать три набора генов: геном Core, Shell и Cloud. Основной геном включает гены, которые присутствуют во всех проанализированных геномах. Чтобы избежать исключения семейств из-за артефактов секвенирования, некоторые авторы рассматривают вариант softcore (встречаемость> 95%). Геном Shell состоит из генов, общих для большинства геномов (встречаемость 10–95%). Семейства генов, присутствующие только в одном геноме или встречающиеся <10%, описываются как необязательный или облачный геном.

Основной

Это часть пангенома, которая является общей для всех геномов в тестируемом наборе. Некоторые авторы разделили основной пангеном на жесткое ядро, те семейства гомологичных генов, которые имеют по крайней мере одну копию семейства, общую для каждого генома (100% геномов), и мягкое ядро ​​или расширенное ядро, [ 15] те семейства, которые распределены выше. определенный порог (90%). В исследовании, в котором участвовали пангеномы Bacillus cereus и Staphylococcus aureus , некоторые из которых были выделены с международной космической станции, пороговые значения, используемые для сегментации пангеномов, были следующими: «Облако», «Оболочка» и «Ядро», соответствующие гену. семьи с присутствием в <10%, от 10 до 95% и >95% геномов соответственно. [16]

Размер ядра генома и его соотношение с пангеномом зависит от ряда факторов, но особенно зависит от филогенетического сходства рассматриваемых геномов. Например, ядро ​​двух идентичных геномов также будет полным пангеномом. Ядро рода всегда будет меньше основного генома вида. Гены, принадлежащие основному геному, часто связаны с домашними функциями и первичным метаболизмом линии, тем не менее, основной ген может также содержать некоторые гены, которые отличают вид от других видов рода, т.е. которые могут быть связаны с патогенностью ниши. приспособление. [17]

Оболочка

Часть пангенома, общая для большинства геномов пангенома. [18] Не существует общепризнанного порога для определения генома оболочки, некоторые авторы считают семейство генов частью пангенома оболочки, если оно является общим для более чем 50% геномов пангенома. [19] Семейство может стать частью оболочки в результате нескольких эволюционных процессов, например, в результате потери гена в линии, где оно ранее было частью основного генома, как это происходит в случае с ферментами в триптофановом опероне у Actinomyces , [ 20] или путем получения генов и фиксации семейства генов, которое ранее было частью ненужного генома, как это происходит с геном trpF у нескольких видов Corynebacterium . [21]

Облако

Облачный геном состоит из семейств генов, общих для минимального подмножества геномов пангенома, [22] он включает одиночные гены или гены, присутствующие только в одном из геномов. Он также известен как периферический геном или дополнительный геном. Семейства генов этой категории часто связаны с экологической адаптацией. [ нужна цитата ]

Классификация

а) Закрытые пангеномы характеризуются большими основными геномами и небольшими дополнительными геномами. б) Открытые пангеномы, как правило, имеют небольшие основные геномы и большие дополнительные геномы. в) Размер открытых пангеномов имеет тенденцию увеличиваться с каждым добавленным геномом, в то время как размер закрытого пангенома имеет тенденцию быть асимптотическим, несмотря на добавление большего количества геномов. Благодаря этой характеристике можно предсказать полный размер пангенома для закрытых пангеномов.

Пангеном можно условно классифицировать как открытый или закрытый на основе альфа-значения закона Хипа: [23] [15] 

если тогда пангеном считается открытым.если тогда пангеном считается закрытым.

Обычно программное обеспечение пангенома может рассчитать параметры закона кучи, которые лучше всего описывают поведение данных.

Открытый пангеном

Открытый пангеном возникает, когда в одной таксономической линии продолжает увеличиваться количество новых семейств генов, и это увеличение не является асимптотическим , независимо от того, сколько новых геномов добавляется к пангеному. Escherichia coli — пример вида с открытым пангеномом. Размер любого генома E. coli находится в диапазоне 4000–5000 генов, а размер пангенома, оцененный для этого вида, насчитывающий примерно 2000 геномов, состоит из 89 000 различных семейств генов. [24] Пангеном доменных бактерий также считается открытым.

Закрытый пангеном

Закрытый пангеном возникает в линии, когда при включении новых геномов в анализ пангенома добавляется только несколько семейств генов, а общее количество семейств генов в пангеноме кажется асимптотическим до одного числа. Считается, что паразитизму и видам, специализирующимся в какой-либо экологической нише , свойственны закрытые пангеномы. Staphylococcus lugdunensis является примером комменсальных бактерий с закрытым пангеномом. [25]

История

Пангеном

Оригинальная концепция пангенома была разработана Теттелином и соавт. [2] , когда они проанализировали геномы восьми изолятов Streptococcus agalactiae , где они описали основной геном, общий для всех изолятов, составляющий примерно 80% любого отдельного генома, плюс ненужный геном, состоящий из частично общих и специфичных для штамма генов. Экстраполяция показала, что резервуар генов в пангеноме S. agalactiae огромен и что новые уникальные гены будут продолжать выявляться даже после секвенирования сотен геномов. [2] Пангеном включает в себя всю совокупность генов, обнаруженных в секвенированных геномах данного вида микроорганизмов, и он может меняться, когда новые геномы секвенируются и включаются в анализ. [ нужна цитата ]

Супергеном определяется как все гены, доступные для определенного вида, пангеном, если было доступно секвенирование всех геномов одного вида. Метапангеном — это пангеномный анализ, применяемый к метагеномным образцам, при котором оценивается объединение генов нескольких видов для данной среды обитания.

Пангеном геномной линии объясняет изменчивость содержания генов внутри линии. Пангеном развивается за счет: дупликации генов, динамики прироста и потери генов, а также взаимодействия генома с мобильными элементами, которые формируются в результате отбора и дрейфа. [26] Некоторые исследования указывают на то, что пангеномы прокариот являются результатом адаптивной, а не нейтральной эволюции , которая наделяет виды способностью мигрировать в новые ниши. [27]

Супергеном

Супергеном можно рассматривать как реальный размер пангенома, если были секвенированы все геномы вида. [28] Он определяется как все гены, доступные для приобретения определенным видом. Его невозможно рассчитать напрямую, но его размер можно оценить по размеру пангенома, рассчитанному на основе доступных данных генома. Оценка размера облачного генома может вызывать беспокойство из-за его зависимости от встречаемости редких генов и геномов. В 2011 году геномная текучесть была предложена в качестве меры для классификации сходства на уровне генов между группами секвенированных изолятов. [29] В некоторых линиях супергеномы действительно казались бесконечными , [30] как в случае с доменом бактерий. [31]

Метапангеном

«Метапангеном» был определен как результат анализа пангеномов в сочетании с окружающей средой, в котором обилие и распространенность кластеров генов и геномов восстанавливаются с помощью метагеномов дробовика. [32] Сочетание метагеномов с пангеномами, также называемое «метапангеномикой», раскрывает результаты фильтрации пангеномного генофонда на популяционном уровне, специфичной для среды обитания. [33]

Другие авторы считают, что метапангеномика расширяет концепцию пангенома за счет включения последовательностей генов , полученных из некультивируемых микроорганизмов с помощью метагеномного подхода. Метапангеном включает в себя как последовательности из геномов, собранных в метагеном ( MAG ), так и из геномов, полученных из культивируемых микроорганизмов. [34] Метапангеномика применялась для оценки разнообразия сообщества, адаптации микробной ниши, эволюции микробов, функциональной активности и сетей взаимодействия сообщества. [35] Платформа Anvi'o разработала рабочий процесс, который объединяет анализ и визуализацию метапангеномов путем создания пангеномов и их изучения совместно с метагеномами. [32]

Примеры

Пангеном прокариот

Пангеном S. pneumoniae . (а) Количество новых генов как функция количества секвенированных геномов. Прогнозируемое количество новых генов резко падает до нуля, когда число геномов превышает 50. (б) Количество основных генов как функция количества секвенированных геномов. Число основных генов сходится к 1647 для числа геномов n→∞. От Донати и др. [36]

В 2018 году 87% доступных полногеномных последовательностей принадлежали бактериям, что подогревало интерес исследователей к расчету пангеномов прокариот на разных таксономических уровнях. [22] В 2015 году в пангеноме 44 штаммов бактерий Streptococcus pneumoniae обнаружено несколько новых генов, обнаруженных при секвенировании каждого нового генома (см. Рисунок). Фактически, предсказанное количество новых генов падает до нуля, когда число геномов превышает 50 (однако обратите внимание, что эта закономерность наблюдается не у всех видов). Это означало бы, что S. pneumoniae имеет «закрытый пангеном». [37] Основным источником новых генов у S. pneumoniae был Streptococcus mitis , от которого гены были перенесены горизонтально . Размер пангенома S. pneumoniae увеличивался логарифмически с увеличением количества штаммов и линейно с количеством полиморфных участков выбранных геномов, что позволяет предположить, что приобретенные гены накапливаются пропорционально возрасту клонов. [36] Другим примером пангенома прокариот является Prochromococcus , основной набор геномов намного меньше, чем пангеном, который используется различными экотипами Prochromococcus . [38] Открытый пангеном наблюдался у изолятов из окружающей среды, таких как Alcaligenes sp. [39] и Serratia sp., [40] ведут симпатрический образ жизни. Тем не менее, открытый пангеном не является исключительным для свободноживущих микроорганизмов: исследование бактерий Prevotella , выделенных от человека в 2015 году , сравнило репертуар генов ее видов, полученных из разных участков тела человека. Также сообщалось об открытом пангеноме, демонстрирующем огромное разнообразие генофонда. [41]

Археи также проводят некоторые исследования пангенома. Пангеном галобактерий показывает следующие семейства генов в подмножествах пангенома: ядро ​​(300), переменные компоненты (Softcore: 998, Cloud: 36531, Shell: 11784). [42]

Пангеном эукариот

Эукариотные организмы, такие как грибы , животные и растения, также продемонстрировали наличие пангеномов. У четырех видов грибов, пангеном которых был изучен, от 80 до 90% генных моделей оказались коровыми генами. Остальные акцессорные гены в основном участвовали в патогенезе и устойчивости к противомикробным препаратам. [43]

На животных изучается пангеном человека. В 2010 году исследование показало, что полный пангеном человека будет содержать ~ 19–40 мегабаз новой последовательности, отсутствующей в существующем эталонном геноме человека . [44] Целью консорциума «Пангеном человека» является признание разнообразия генома человека. В 2023 году был опубликован проект справочника по пангеному человека. [45] Он основан на 47 геномах людей разной этнической принадлежности. [45] В настоящее время разрабатываются планы по созданию улучшенного эталонного образца, охватывающего еще больше биоразнообразия из еще более широкой выборки. [45]

Среди растений имеются примеры изучения пангенома модельных видов, как диплоидных [9] , так и полиплоидных [10] , а также постоянно растущий список сельскохозяйственных культур. [46] [47] Пангеномы оказались многообещающими в качестве инструмента в селекции растений путем учета структурных вариантов и SNP в неэталонных геномах, что помогает решить проблему отсутствия наследственности , которая сохраняется в полногеномных исследованиях ассоциаций . [48] ​​Новая концепция на основе растений - это концепция пан-NLRome, которая представляет собой репертуар нуклеотид-связывающих белков с богатыми лейцином повторами (NLR), внутриклеточных иммунных рецепторов, которые распознают белки патогенов и придают устойчивость к болезням. [49]

Пангеном вируса

Вирус не обязательно имеет гены, широко общие для разных клад, как в случае с 16S у бактерий , и поэтому основной геном полного вирусного домена пуст. Тем не менее, в нескольких исследованиях был рассчитан пангеном некоторых вирусных линий. Основной геном шести видов пандоравирусов включает 352 семейства генов, что составляет всего 4,7% пангенома, что приводит к открытому пангеному. [50]

Структуры данных

Число секвенированных геномов постоянно растет, «простого расширения существующих биоинформатических конвейеров будет недостаточно для использования всего потенциала таких богатых наборов геномных данных». [51] Графы пангеномов — это новые структуры данных, предназначенные для представления пангеномов и эффективного сопоставления операций чтения с ними. Они были рассмотрены Eizenga et al. [52]

Программные инструменты

Пангеномный анализ геномов Streptococcus agalactiae . [2] Пример филогений, выполненных с помощью программного обеспечения BPGA. Это программное обеспечение позволяет нам генерировать филогении на основе кластеризации основного генома или пангенома. Ядерные и панфилогенетические реконструкции не обязательно совпадают.

По мере роста интереса к пангеномам было разработано несколько программных инструментов, помогающих анализировать такого рода данные. Чтобы начать пангеномный анализ, первым шагом является гомогенизация аннотации генома. [23] Для аннотирования всех используемых геномов следует использовать одно и то же программное обеспечение, например GeneMark [53] или RAST. [54] В 2015 году группа рассмотрела различные виды анализа и инструменты, которыми может располагать исследователь. [55] Для анализа пангеномов разработано семь видов программного обеспечения: программы, предназначенные для кластерных гомологичных генов; идентифицировать SNP ; построить пангеномные профили; построить филогенетические связи ортологичных генов/семейств штаммов/изолятов; функциональный поиск; аннотация и/или курирование; и визуализация. [55]

Двумя наиболее цитируемыми программными инструментами для пангеномного анализа в конце 2014 года [55] были Panseq [56] и конвейер пангеномного анализа (PGAP). [57] Другие варианты включают BPGA – конвейер пангеномного анализа геномов прокариот, [58] GET_HOMOLOGUES, [59] Roary. [60] и ПанДелос. [61] В 2015 году были опубликованы обзор, посвященный пангеномам прокариот [62], а также обзор пангеномов растений. [63] Среди первых пакетов программного обеспечения, разработанных для пангеномов растений, был PanTools. [64] и GET_HOMOLOGUES-EST. [11] [59] В 2018 году был выпущен panX, интерактивный веб-инструмент, который позволяет проверять историю эволюции семейств генов. [65] panX может отображать выравнивание геномов, филогенетическое дерево, картирование мутаций и выводы о приобретении и утрате семейства на основе филогении основного генома. В 2019 году OrthoVenn 2.0 [66] позволил провести сравнительную визуализацию семейств гомологичных генов в диаграммах Венна до 12 геномов. В 2023 году был разработан BRIDGEcereal для исследования и графического отображения гаплотипов на основе indel из пангенома с помощью идентификатора генной модели. [67]

Пангеномный график 3117 геномов Acinetobacter baumannii. Ребра соответствуют геномной колокализации, а узлы соответствуют генам. Толщина ребер пропорциональна количеству геномов, разделяющих эту ссылку. Границы между постоянными (похожими на основные гены), узлами оболочки и облака окрашены в оранжевый, зеленый и синий цвета соответственно.
Пангеномный график 3117 геномов Acinetobacter baumannii , созданный с помощью программного обеспечения PPanGGOLiN. Ребра соответствуют геномной колокализации, а узлы соответствуют генам. Толщина ребер пропорциональна количеству геномов, разделяющих эту ссылку. Границы между постоянными (похожими на основные гены), узлами оболочки и облака окрашены в оранжевый, зеленый и синий цвета соответственно.

В 2020 году Anvi'o [1] была доступна как платформа мультиомики, которая содержит пангеномный и метапангеномный анализ, а также рабочие процессы визуализации. В Anvi'o геномы отображаются в виде концентрических кругов, а каждый радиус представляет собой семейство генов, что позволяет сравнивать более 100 геномов в интерактивной визуализации. В 2020 году было выпущено вычислительное сравнение инструментов для извлечения пангеномного содержимого на основе генов (таких как GET_HOMOLOGUES, PanDelos, Roary и других). [68] Инструменты сравнивались с методологической точки зрения, анализируя причины, по которым данная методология превосходит другие инструменты. Анализ проводился с учетом различных популяций бактерий, созданных синтетическим путем путем изменения параметров эволюции. Результаты показывают дифференциацию производительности каждого инструмента в зависимости от состава входных геномов. В 2020 году несколько инструментов снова представили графическое представление пангеномов, показывающее смежность генов (PPanGGOLiN, [46] Panaroo [65] ).

Пример возможных результатов программного обеспечения BPGA. Пангеномный анализ геномов Streptococcus agalactiae . Слева показано распределение терминов Go по основному/необходимому/уникальному геному. В этом примере категории репликации, рекомбинации и репарации обогащены уникальными семействами генов. Справа показан типичный график пан/ядро: при добавлении большего количества геномов размер ядра уменьшается, а размер пангенома, наоборот, увеличивается. [2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab Эрен А.М., Кифл Э., Шайбер А., Весели И., Миллер С.Е., Шехтер М.С. и др. (январь 2021 г.). «Интегрированные, воспроизводимые мультиомики под руководством сообщества с anvi'o». Природная микробиология . 6 (1): 3–6. дои : 10.1038/s41564-020-00834-3. ПМЦ  8116326 . ПМИД  33349678.
  2. ^ abcdefghijkl Теттелин Х., Масиньяни В., Цислевич М.Дж., Донати С., Медини Д., Уорд Н.Л., Ангиуоли С.В., Крэбтри Дж., Джонс А.Л., Дуркин А.С., ДеБой RT (27 сентября 2005 г.). «Анализ генома нескольких патогенных изолятов Streptococcus agalactiae: значение для микробного «пангенома»». Труды Национальной академии наук . 102 (39): 13950–13955. Бибкод : 2005PNAS..10213950T. дои : 10.1073/pnas.0506758102 . ISSN  0027-8424. ПМК 1216834 . ПМИД  16172379. 
  3. ^ abc Медини Д., Донати С., Теттелин Х., Масиньяни В., Раппуоли Р. (декабрь 2005 г.). «Микробный пангеном». Текущее мнение в области генетики и развития . 15 (6): 589–94. дои :10.1016/j.где.2005.09.006. ПМИД  16185861.
  4. ^ abcd Верникос Г., Медини Д., Райли Д.Р., Теттелин Х. (февраль 2015 г.). «Десять лет пангеномного анализа». Современное мнение в микробиологии . 23 : 148–54. дои : 10.1016/j.mib.2014.11.016. ПМИД  25483351.
  5. ^ аб Маррони Ф., Пинозио С., Морганте М. (апрель 2014 г.). «Структурные вариации и сложность генома: действительно ли необязательные вещи?». Современное мнение в области биологии растений . 18 : 31–36. doi :10.1016/j.pbi.2014.01.003. ПМИД  24548794.
  6. ^ Вольф Ю.И., Макарова К.С., Ютин Н., Кунин Е.В. (декабрь 2012 г.). «Обновленные кластеры ортологичных генов архей: сложный предок архей и пути горизонтального переноса генов». Биология Директ . 7:46 . дои : 10.1186/1745-6150-7-46 . ПМЦ 3534625 . ПМИД  23241446. 
  7. ^ Мира А., Мартин-Куадрадо AB, Д'Аурия Г., Родригес-Валера Ф (2010). «Бактериальный пангеном: новая парадигма в микробиологии». Инт микробиол . 13 (2): 45–57. дои : 10.2436/20.1501.01.110. ПМИД  20890839.
  8. ^ Морганте М, Де Паоли Э, Радович С (апрель 2007 г.). «Мобильные элементы и пангеномы растений». Современное мнение в области биологии растений . 10 (2): 149–55. doi :10.1016/j.pbi.2007.02.001. ПМИД  17300983.
  9. ^ аб Гордон С.П., Контрерас-Морейра Б., Вудс Д.П., Де Марэ Д.Л., Берджесс Д., Шу С. и др. (декабрь 2017 г.). «Обширные вариации содержания генов в пангеноме Brachypodium distachyon коррелируют со структурой популяции». Природные коммуникации . 8 (1): 2184. Бибкод : 2017NatCo...8.2184G. дои : 10.1038/s41467-017-02292-8. ПМЦ 5736591 . ПМИД  29259172. 
  10. ^ аб Гордон С.П., Контрерас-Морейра Б., Леви Дж.Х., Джамей А., Чедик-Эйзенберг А., Тартальо В.С. и др. (июль 2020 г.). «Постепенная эволюция полиплоидного генома, выявленная с помощью пангеномного анализа Brachypodium Hybridum и его диплоидных предшественников». Природные коммуникации . 11 (1): 3670. Бибкод : 2020NatCo..11.3670G. дои : 10.1038/s41467-020-17302-5 . ПМК 7391716 . ПМИД  32728126. 
  11. ^ ab Контрерас-Морейра Б., Канталапьедра С.П., Гарсиа-Перейра М.Дж., Гордон С.П., Фогель Дж.П., Игартуа Э. и др. (февраль 2017 г.). «Анализ пангеномов и транскриптомов растений с помощью GET_HOMOLOGUES-EST, решения для кластеризации последовательностей одного и того же вида». Границы в науке о растениях . 8 : 184. дои : 10.3389/fpls.2017.00184 . ПМК 5306281 . ПМИД  28261241. 
  12. ^ Рено М.Л., Хелд, Н.Л., Филдс С.Дж., Берк П.В., Уитакер Р.Дж. (май 2009 г.). «Биогеография пангенома Sulfolobus Islandicus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (21): 8605–10. Бибкод : 2009PNAS..106.8605R. дои : 10.1073/pnas.0808945106 . ПМК 2689034 . ПМИД  19435847. 
  13. ^ Рейнхардт Дж.А., Балтрус Д.А., Нисимура М.Т., Джек В.Р., Джонс CD, Дангл Дж.Л. (февраль 2009 г.). «Сборка de novo с использованием данных коротких считываний с низким уровнем покрытия из патогена риса Pseudomonas syringae pv. oryzae». Геномные исследования . 19 (2): 294–305. дои : 10.1101/гр.083311.108. ПМЦ 2652211 . ПМИД  19015323. 
  14. ^ Теттелин Х, Медини Д (2020). Теттелин Х., Медини Д. (ред.). Пангеном (PDF) . дои : 10.1007/978-3-030-38281-0. ISBN 978-3-030-38280-3. PMID  32633908. S2CID  217167361.
  15. ^ аб Галачев М.Р., Ломан Н.Дж., Паллен М.Дж. (2011). «Расчет ортологов у бактерий и архей: подход «разделяй и властвуй». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28388. Бибкод : 2011PLoSO...628388H. дои : 10.1371/journal.pone.0028388 . ПМК 3236195 . ПМИД  22174796. 
  16. ^ Блаустейн Р.А., МакФарланд А.Г., Бен Маамар С., Лопес А., Кастро-Уоллес С., Хартманн Э.М. (2019). «Пангеномный подход к пониманию адаптации микробов в модельной искусственной среде, Международной космической станции, по отношению к человеку-хозяину и почве». mSystems . 4 (1): e00281-18. doi : 10.1128/mSystems.00281-18. ПМК 6325168 . ПМИД  30637341. 
  17. ^ Москера-Рендон Дж., Рада-Браво А.М., Карденас-Брито С., Корредор М., Рестрепо-Пинеда Э., Бенитес-Паес А. (январь 2016 г.). «Анализ общепангеномной и молекулярной эволюции видов Pseudomonas aeruginosa». БМК Геномика . 17 (45): 45. дои : 10.1186/s12864-016-2364-4 . ПМК 4710005 . ПМИД  26754847. 
  18. ^ Снипен Л., Ассери Д.В. (январь 2010 г.). «Стандартная рабочая процедура расчета деревьев пангенома». Стандарты в геномных науках . 2 (1): 135–41. doi : 10.4056/sig.38923. ПМК 3035256 . ПМИД  21304685. 
  19. ^ Селем-Мохика Н., Агилар С., Гутьеррес-Гарсия К., Мартинес-Герреро С.Э., Барона-Гомес Ф. (декабрь 2019 г.). «EvoMining раскрывает происхождение и судьбу ферментов биосинтеза натуральных продуктов». Микробная геномика . 5 (12): e000260. doi : 10.1099/mgen.0.000260. ПМЦ 6939163 . ПМИД  30946645. 
  20. ^ Хуарес-Васкес А.Л., Эдирисингхе Х.Н., Вердуско-Кастро Э.А., Михальска К., Ву С., Нода-Гарсия Л. и др. (март 2017 г.). «Эволюция субстратной специфичности сохранившегося фермента, вызванная потерей гена». электронная жизнь . 6 (6): e22679. дои : 10.7554/eLife.22679 . ПМК 5404923 . ПМИД  28362260. 
  21. ^ Нода-Гарсия Л., Камачо-Зарко А.Р., Медина-Руис С., Гайтан П., Каррильо-Трипп М., Фюлоп В., Барона-Гомес Ф. (сентябрь 2013 г.). «Эволюция субстратной специфичности фермента реципиента после горизонтального переноса генов». Молекулярная биология и эволюция . 30 (9): 2024–34. дои : 10.1093/molbev/mst115 . ПМИД  23800623.
  22. ^ аб Верникос Г.С. (2020). «Обзор инструментов пангенома и недавних исследований». Пангеном . стр. 89–112. дои : 10.1007/978-3-030-38281-0_4. ISBN 978-3-030-38280-3. PMID  32633917. S2CID  219011507.
  23. ^ ab Costa SS, Guimarães LC, Silva A, Soares SC, Baraúna RA (2020). «Первые шаги в анализе пангеномов прокариот». Биоинформатика и биология . 14 : 1177932220938064. doi : 10.1177/1177932220938064. ПМЦ 7418249 . ПМИД  32843837. 
  24. ^ Ланд М., Хаузер Л., Джун С.Р., Нукаев И., Лёз М.Р., Ан Т.Х. и др. (март 2015 г.). «Итоги 20-летнего секвенирования бактериального генома». Функциональная и интегративная геномика . 15 (2): 141–61. дои : 10.1007/s10142-015-0433-4. ПМК 4361730 . ПМИД  25722247. 
  25. ^ Аргеми X, Мательска Д., Гинальски К., Ригель П., Хансманн Ю., Блум Дж. и др. (август 2018 г.). «Сравнительный геномный анализ Staphylococcus lugdunensis показывает закрытый пангеном и множественные препятствия для горизонтального переноса генов». БМК Геномика . 19 (1): 621. doi : 10.1186/s12864-018-4978-1 . ПМК 6102843 . ПМИД  30126366. 
  26. ^ Брокхерст М.А., Харрисон Э., Холл Дж.П., Ричардс Т., МакНелли А., Маклин С. (октябрь 2019 г.). «Экология и эволюция пангеномов». Современная биология . 29 (20): Р1094–Р1103. дои : 10.1016/j.cub.2019.08.012 . PMID  31639358. S2CID  204823648.
  27. ^ Макинерни Дж.О., МакНелли А., О'Коннелл MJ (март 2017 г.). «Почему у прокариот есть пангеномы» (PDF) . Природная микробиология . 2 (4): 17040. doi :10.1038/nmicrobiol.2017.40. PMID  28350002. S2CID  19612970.
  28. ^ Кунин Е.В. (июнь 2015). «Турбулентная сетевая динамика микробной эволюции и статистическое древо жизни». Журнал молекулярной эволюции . 80 (5–6): 244–50. Бибкод : 2015JMolE..80..244K. дои : 10.1007/s00239-015-9679-7. ПМЦ 4472940 . ПМИД  25894542. 
  29. ^ Кислюк А.О., Хагеман Б., Бергман Н.Х., Вайц Дж.С. (январь 2011 г.). «Геномная текучесть: интегративный взгляд на разнообразие генов в микробных популяциях». БМК Геномика . 12 (12): 32. дои : 10.1186/1471-2164-12-32 . ПМК 3030549 . ПМИД  21232151. 
  30. ^ Пуигбо П., Лобковский А.Е., Кристенсен Д.М., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (август 2014 г.). «Геномы в смятении: количественная оценка динамики генома в супергеномах прокариот». БМК Биология . 12 (66): 66. дои : 10.1186/s12915-014-0066-4 . ПМК 4166000 . ПМИД  25141959. 
  31. ^ Лапьер П., Гогартен Дж. П. (март 2009 г.). «Оценка размера бактериального пангенома». Тенденции в генетике . 25 (3): 107–10. дои : 10.1016/j.tig.2008.12.004. ПМИД  19168257.
  32. ^ аб Дельмонт Т.О., Эрен А.М. (2018). «Связывание пангеномов и метагеномов: метапангеном прохлорококка». ПерДж . 6 : е4320. дои : 10.7717/peerj.4320 . ПМЦ 5804319 . ПМИД  29423345. 
  33. ^ Аттер Д.Р., Борисий Г.Г., Эрен А.М., Кавано К.М., Марк Уэлч Дж.Л. (16 декабря 2020 г.). «Метапангеномика микробиома полости рта дает представление об адаптации среды обитания и разнообразии сортов». Геномная биология . 21 (1): 293. дои : 10.1186/s13059-020-02200-2 . ПМЦ 7739467 . ПМИД  33323129. 
  34. ^ Ма Б, Франция М, Равель Дж (2020). «Метапангеном: на перекрестке пангеномики и метагеномики». В Теттелине Х., Медини Д. (ред.). Пангеном: разнообразие, динамика и эволюция геномов. Спрингер. стр. 205–218. дои : 10.1007/978-3-030-38281-0_9. ISBN 978-3-030-38281-0. PMID  32633911. S2CID  219067583.
  35. ^ Чжун С., Чен С., Ван Л., Нин К. (2021). «Интеграция пангенома с метагеномом для профилирования микробного сообщества». Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 19 : 1458–1466. дои : 10.1016/j.csbj.2021.02.021. ПМК 8010324 . ПМИД  33841754. 
  36. ^ аб Донати С., Хиллер Н.Л., Теттелин Х., Муцци А., Краучер Н.Дж., Ангиуоли С.В. и др. (2010). «Структура и динамика пангенома Streptococcus pneumoniae и близкородственных видов». Геномная биология . 11 (10): Р107. дои : 10.1186/gb-2010-11-10-r107 . ПМЦ 3218663 . ПМИД  21034474. 
  37. ^ Рули Л., Мерхей В., Фурнье П.Е., Рауль Д. (сентябрь 2015 г.). «Бактериальный пангеном как новый инструмент анализа патогенных бактерий». Новые микробы и новые инфекции . 7 : 72–85. дои :10.1016/j.nmni.2015.06.005. ПМЦ 4552756 . ПМИД  26442149. 
  38. ^ Кеттлер Г.К., Мартини А.С., Хуанг К., Цукер Дж., Коулман М.Л., Родриг С. и др. (декабрь 2007 г.). «Закономерности и последствия приобретения и потери генов в эволюции прохлорококка». ПЛОС Генетика . 3 (12): е231. дои : 10.1371/journal.pgen.0030231 . ПМК 2151091 . ПМИД  18159947. 
  39. ^ Башарат З., Ясмин А., Хе Т., Тонг Ю. (2018). «Секвенирование генома и анализ Alcaligenes faecalis subsp.phenolicus MB207». Научные отчеты . 8 (1): 3616. Бибкод : 2018NatSR...8.3616B. дои : 10.1038/s41598-018-21919-4. ПМЦ 5827749 . ПМИД  29483539. 
  40. ^ Башарат З., Ясмин А. (2016). «Пангеномный анализ рода Serratia». arXiv : 1610.04160 [q-bio.GN].
  41. ^ Гупта В.К., Чаудхари Н.М., Искепалли С., Дутта С. (март 2015 г.). «Расхождения в репертуаре генов среди эталонных геномов Prevotella, полученных из разных участков тела человека». БМК Геномика . 16 (153): 153. дои : 10.1186/s12864-015-1350-6 . ПМЦ 4359502 . ПМИД  25887946. 
  42. ^ Габа С., Кумари А., Медема М., Кошик Р. (декабрь 2020 г.). «Пангеномный анализ и реконструкция предкового состояния класса галобактерий: вероятность нового суперотряда». Научные отчеты . 10 (1): 21205. Бибкод : 2020NatSR..1021205G. дои : 10.1038/s41598-020-77723-6. ПМЦ 7713125 . ПМИД  33273480. 
  43. ^ Маккарти CG, Фицпатрик Д.А. (февраль 2019 г.). «Пангеномный анализ модельных видов грибов». Микробная геномика . 5 (2). дои : 10.1099/mgen.0.000243. ПМК 6421352 . ПМИД  30714895. 
  44. ^ Ли Р, Ли Ю, Чжэн Х, Луо Р, Чжу Х, Ли Q, Цянь В, Рен Ю, Тянь Г, Ли Дж, Чжоу Г, Чжу Икс, Ву Х, Цинь Дж, Цзинь Икс, Ли Д, Цао Х, Ху Х, Бланш Х, Канн Х, Чжан Х, Ли С, Болунд Л, Кристиансен К, Ян Х, Ван Дж, Ван Дж (2010). «Построение карты последовательностей пангенома человека». Нат Биотехнология . 28 (1): 57–63. дои : 10.1038/nbt.1596. PMID  19997067. S2CID  205274447.
  45. ^ abc Ляо WW, Асри М., Эблер Дж., Дорр Д., Хаукнесс М., Хики Г. и др. (май 2023 г.). «Проект справочника по пангеному человека». Природа . 617 (7960): 312–324. дои : 10.1038/s41586-023-05896-x . ПМЦ 10172123 . ПМИД  37165242. 
  46. ^ Аб Гао Л., Гонда I, Сунь Х и др. (май 2019 г.). «Пангеном томата открывает новые гены и редкую аллель, регулирующую вкус фруктов». Природная генетика . 51 (6): 1044–51. дои : 10.1038/s41588-019-0410-2. PMID  31086351. S2CID  152283283.
  47. ^ Джаякоди М., Падмарасу С., Хаберер Г. и др. (ноябрь 2020 г.). «Пангеном ячменя раскрывает скрытое наследие мутационной селекции». Природа . 588 (7837): 284–9. Бибкод : 2020Natur.588..284J. дои : 10.1038/s41586-020-2947-8 . ПМЦ 7759462 . ПМИД  33239781. 
  48. ^ Чжоу Ю, Чжан Z, Бао Z, Ли Х, Лю Ю, Зань Ю, Ву Ю, Ченг Л, Фан Ю, Ву К, Чжан Дж, Лю Х, Линь Т, Гао Ц, Саха С (8 июля 2022 г.) . «Графический пангеном отражает недостающую наследственность и расширяет возможности селекции томатов». Природа . 606 (7914): 527–534. дои : 10.1038/s41586-022-04808-9 . hdl : 20.500.11850/553553 . ISSN  1476-4687. ПМК 9200638 . ПМИД  35676474. 
  49. ^ Ван де Вейер А.Л., Монтейро Ф., Фурцер О.Дж., Нисимура М.Т., Чевик В., Витек К., Джонс Дж.Д., Дангл Дж.Л., Вайгель Д., Бемм Ф. (август 2019 г.). «Общевидовой перечень генов и аллелей NLR у Arabidopsis thaliana». Клетка . 178 (5): 1260–72. дои : 10.1016/j.cell.2019.07.038 . ПМК 6709784 . ПМИД  31442410. 
  50. ^ Ахерфи С., Андреани Дж., Батист Э., Умессум А., Дорнас Ф.П., Андраде AC и др. (2018). «Большой открытый пангеном и небольшой основной геном гигантских пандоравирусов». Границы микробиологии . 9 (9): 1486. ​​doi : 10.3389/fmicb.2018.01486 . ПМК 6048876 . ПМИД  30042742. 
  51. ^ Консорциум вычислительной пангеномики (январь 2018 г.). «Вычислительная пангеномика: состояние, перспективы и проблемы». Брифинги по биоинформатике . 19 (1): 118–135. дои : 10.1093/нагрудник/bbw089. ПМК 5862344 . ПМИД  27769991. 
  52. ^ Эйзенга Дж. М., Новак А. М., Сиббесен Дж. А., Хеумос С., Гаффаари А., Хики Г. и др. (август 2020 г.). «Пангеномные графики». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 21 : 139–162. doi : 10.1146/annurev-genom-120219-080406. ПМК 8006571 . ПМИД  32453966. 
  53. ^ Бесемер Дж., Ломсадзе А., Бородовский М. (июнь 2001 г.). «GeneMarkS: метод самообучения для предсказания стартов генов в микробных геномах. Значение для поиска мотивов последовательностей в регуляторных областях». Исследования нуклеиновых кислот . 29 (12): 2607–18. дои : 10.1093/нар/29.12.2607. ПМК 55746 . ПМИД  11410670. 
  54. ^ Азиз Р.К., Бартельс Д., Бест А.А., ДеДжонг М., Дисс Т., Эдвардс Р.А. и др. (февраль 2008 г.). «Сервер RAST: быстрые аннотации с использованием технологии подсистем». БМК Геномика . 9 (9): 75. дои : 10.1186/1471-2164-9-75 . ПМК 2265698 . ПМИД  18261238. 
  55. ^ abc Сяо Дж, Чжан Цз, Ву Дж, Юй Дж (февраль 2015 г.). «Краткий обзор программных средств для пангеномики». Геномика, протеомика и биоинформатика . 13 (1): 73–6. дои :10.1016/j.gpb.2015.01.007. ПМЦ 4411478 . ПМИД  25721608. 
  56. ^ Лэнг С., Бьюкенен С., Табоада Э.Н., Чжан Ю., Кропински А., Виллегас А. и др. (сентябрь 2010 г.). «Анализ пангеномных последовательностей с использованием Panseq: онлайн-инструмент для быстрого анализа основных и дополнительных геномных областей». БМК Биоинформатика . 11 (1): 461. дои : 10.1186/1471-2105-11-461 . ПМЦ 2949892 . ПМИД  20843356. 
  57. ^ Чжао Ю, Ву Дж, Ян Дж, Сунь С, Сяо Дж, Юй Дж (февраль 2012 г.). «PGAP: конвейер пангеномного анализа». Биоинформатика . 28 (3): 416–8. doi : 10.1093/биоинформатика/btr655. ПМЦ 3268234 . ПМИД  22130594. 
  58. ^ Чаудхари Н.М., Гупта В.К., Дутта С. (апрель 2016 г.). «BPGA - сверхбыстрый конвейер пангеномного анализа». Научные отчеты . 6 (24373): 24373. Бибкод : 2016NatSR...624373C. дои : 10.1038/srep24373. ПМЦ 4829868 . ПМИД  27071527. 
  59. ^ ab Контрерас-Морейра Б, Винуэса П (декабрь 2013 г.). «GET_HOMOLOGUES, универсальный пакет программного обеспечения для масштабируемого и надежного анализа микробного пангенома». Прикладная и экологическая микробиология . 79 (24): 7696–701. Бибкод : 2013ApEnM..79.7696C. дои : 10.1128/AEM.02411-13. ПМЦ 3837814 . ПМИД  24096415. 
  60. ^ Страница AJ, Cummins CA, Hunt M, Wong VK, Reuter S, Holden MT и др. (ноябрь 2015 г.). «Рёв: быстрый крупномасштабный пангеномный анализ прокариот». Биоинформатика . 31 (22): 3691–3. doi : 10.1093/биоинформатика/btv421. ПМЦ 4817141 . ПМИД  26198102. 
  61. ^ Бонничи В., Джуньо Р., Манка В. (ноябрь 2018 г.). «PanDelos: метод на основе словаря для обнаружения пангеномного контента». БМК Биоинформатика . 19 (Приложение 15): 437. doi : 10.1186/s12859-018-2417-6 . ПМК 6266927 . ПМИД  30497358. 
  62. ^ Гимарайнш Л.К., Флорчак-Виспянска Дж., де Хесус Л.Б., Виана М.В., Сильва А., Рамос RT и др. (август 2015 г.). «Внутри пангенома - обзор методов и программного обеспечения». Современная геномика . 16 (4): 245–52. дои : 10.2174/1389202916666150423002311. ПМЦ 4765519 . ПМИД  27006628. 
  63. ^ Голич А.А., Бэтли Дж., Эдвардс Д. (апрель 2016 г.). «На пути к пангеномике растений» (PDF) . Журнал биотехнологии растений . 14 (4): 1099–105. дои : 10.1111/pbi.12499. ПМИД  26593040.
  64. ^ Шейхизаде С., Шранц М.Э., Акдель М., де Риддер Д., Смит С. (сентябрь 2016 г.). «PanTools: представление, хранение и исследование пангеномных данных». Биоинформатика . 32 (17): i487–i493. doi : 10.1093/биоинформатика/btw455 . ПМИД  27587666.
  65. ^ Аб Дин В., Баумдикер Ф., Нехер Р.А. (январь 2018 г.). «panX: пангеномный анализ и исследование». Исследования нуклеиновых кислот . 46 (1): e5. дои : 10.1093/nar/gkx977. ПМК 5758898 . ПМИД  29077859. 
  66. ^ Сюй Л, Донг Z, Фан Л, Луо Ю, Вэй З, Го Х и др. (июль 2019 г.). «OrthoVenn2: веб-сервер для сравнения всего генома и аннотирования ортологичных кластеров нескольких видов». Исследования нуклеиновых кислот . 47 (П1): И52–П58. дои : 10.1093/nar/gkz333. ПМК 6602458 . ПМИД  31053848. 
  67. ^ Чжан Б., Хуан Х., Тиббс-Кортес Л.Е., Ванус А., Чжан З., Сангинет К., Гарланд-Кэмпбелл К.А., Ю Дж., Ли Х (2023). «Оптимизация машинного обучения без присмотра для исследования и составления графиков гаплотипов на основе инделей из пангеномов». Молекулярный завод . 16 (6): 975–978. дои : 10.1016/j.molp.2023.05.005 . ПМИД  37202927.
  68. ^ Бонничи В., Марези Э., Джуньо Р. (2020). «Проблемы генно-ориентированных подходов к обнаружению содержимого пангенома». Брифинги по биоинформатике . 22 (3). дои : 10.1093/нагрудник/bbaa198. ISSN  1477-4054. ПМИД  32893299.