Термин получил распространение во время дебатов 1960-х и 1970-х годов, сопровождавших рост кладистики , будучи придуманным зоологом Вилли Хеннигом для применения к известным таксонам, таким как Reptilia ( рептилии ), которые являются парафилетическими по отношению к птицам . Reptilia содержит последнего общего предка рептилий и всех потомков этого предка, за исключением птиц. Другие общепризнанные парафилетические группы включают рыб , обезьян и ящериц . [1] [ нужна страница ]
Этимология
Термин парафилия , или парафилетический , происходит от двух древнегреческих слов παρά ( pará ), означающего «рядом, около», и φῦλον ( phûlon ), означающего «род, вид» [2] [3], и относится к ситуации, в которой одна или несколько монофилетических подгрупп организмов (например, роды, виды) остаются отдельно от всех других потомков уникального общего предка.
Напротив, термин монофилия , или монофилетический , происходит от древнегреческого префикса μόνος ( mónos ), означающего «один, единственный, уникальный» [2] [3] , и относится к тому факту, что монофилетическая группа включает организмы, состоящие из всех потомков уникального общего предка.
Для сравнения, термин полифилия или полифилетический использует древнегреческий префикс πολύς ( polús ), означающий «много, очень много» [2] [3] , и относится к тому факту, что полифилетическая группа включает организмы, происходящие от нескольких предковых источников.
Филогенетика
В кладистике
Группы, включающие всех потомков общего предка, называются монофилетическими . Парафилетическая группа — это монофилетическая группа, из которой одна или несколько вспомогательных клад (монофилетических групп) исключены, чтобы сформировать отдельную группу. Философ науки Марк Эрешефски утверждал, что парафилетические таксоны являются результатом анагенеза в исключенной группе или группах. [4] Кладистический подход обычно не предоставляет парафилетическим объединениям статус «групп» и не овеществляет их с помощью объяснений, поскольку в кладистике они не рассматриваются как фактические продукты эволюционных событий. [5]
Группа, чьи идентификационные признаки развились конвергентно в двух или более линиях, является полифилетической (греч. πολύς [ polys ], «многие»). В более широком смысле, любой таксон, который не является парафилетическим или монофилетическим, можно назвать полифилетическим. Эмпирически различие между полифилетическими группами и парафилетическими группами довольно условно, поскольку состояния признаков общих предков являются выводами, а не наблюдениями. [ необходима цитата ]
Эти термины были разработаны в ходе дебатов 1960-х и 1970-х годов, сопровождавших развитие кладистики .
Парафилетические группировки считаются проблематичными многими таксономистами, поскольку невозможно точно говорить об их филогенетических связях, их характерных чертах и буквальном вымирании. [6] [7] Связанные термины — это стволовая группа , хроновиды , почкование кладогенеза, анагенез или группировки «градации» . Парафилетические группы часто являются реликтами устаревших гипотез филогенетических связей, существовавших до возникновения кладистики. [8]
Примеры
Прокариоты (одноклеточные формы жизни без клеточных ядер) являются парафилетической группой, поскольку они исключают эукариот , группу потомков. Бактерии и археи являются прокариотами, но археи и эукариоты имеют общего предка, который не является предком бактерий. Различие прокариот/эукариот было предложено Эдуардом Шаттоном в 1937 году [9] и было общепринятым после того, как было принято Роджером Станье и К. Б. ван Нилом в 1962 году. Ботанический кодекс (ICBN, теперь ICN ) отказался от рассмотрения бактериальной номенклатуры в 1975 году; в настоящее время прокариотическая номенклатура регулируется в соответствии с ICNB с начальной датой 1 января 1980 года (в отличие от начальной даты 1753 года в соответствии с ICBN/ICN). [10]
Среди растений двудольные (в традиционном смысле) являются парафилетическими, поскольку группа исключает однодольные . «Двудольные» не использовались в качестве ботанической классификации в течение десятилетий, но разрешены как синоним Magnoliopsida. [примечание 1] Филогенетический анализ показывает, что однодольные являются развитием двудольного предка. Исключение однодольных из двудольных делает последнюю парафилетической группой. [11]
Среди животных несколько знакомых групп на самом деле не являются кладами. Отряд Artiodactyla ( парнокопытные ), как традиционно определяется, является парафилетическим, поскольку он исключает китообразных (китов, дельфинов и т. д.). Согласно рангам Кодекса МКЗН , эти два таксона являются отдельными отрядами. Однако молекулярные исследования показали, что китообразные произошли от парнокопытных предков, хотя точная филогения внутри отряда остается неопределенной. Без китообразных парнокопытные являются парафилетическими. [12]
Класс Reptilia является парафилетическим, поскольку он исключает птиц (класс Aves ). Согласно традиционной классификации, эти два таксона являются отдельными классами. Однако птицы являются сестринским таксоном для группы динозавров (часть Diapsida ), оба из которых являются «рептилиями». [13]
Osteichthyes , костные рыбы, являются парафилетическими, если их ограничить, включив только Actinopterygii (лучеперые рыбы) и Sarcopterygii (двоякодышащие рыбы и т. д.), и исключив четвероногих ; в последнее время Osteichthyes рассматривают как кладу, включающую четвероногих. [14] [15]
« Осы » парафилетичны, состоящие из узкоталиевых Apocrita без муравьев и пчел . [16] Пилильщики ( Symphyta ) также парафилетичны, образуя всех Hymenoptera, за исключением Apocrita, клады, глубоко внутри дерева пилильщиков. [14] Ракообразные не являются кладой, поскольку Hexapoda (насекомые) исключены. Современная клада, которая охватывает их всех, — Tetraconata . [17] [18]
Одной из целей современной таксономии за последние пятьдесят лет было исключение парафилетических «групп», таких как приведенные здесь примеры, из формальных классификаций. [19] [20]
Парафилия у видов
Виды имеют особый статус в систематике как наблюдаемая черта самой природы и как основная единица классификации. [21] Некоторые формулировки концепции филогенетического вида требуют, чтобы виды были монофилетическими, но парафилетические виды распространены в природе в той степени, в которой они не имеют единого общего предка. Действительно, для таксонов, размножающихся половым путем, ни один вид не имеет организма «единого общего предка». Парафилия распространена в видообразовании , когда материнский вид ( паравид ) дает начало дочернему виду, не вымирая сам. [22] Исследования показывают, что до 20 процентов всех видов животных и от 20 до 50 процентов видов растений являются парафилетическими. [23] [24] Учитывая эти факты, некоторые таксономисты утверждают, что парафилия является чертой природы, которая должна быть признана на более высоких таксономических уровнях. [25] [26]
Кладисты отстаивают концепцию филогенетического вида [27] , которая не рассматривает виды как демонстрирующие свойства монофилии или парафилии, концепции, которые в рамках этой перспективы применяются только к группам видов. [28] Они считают, что расширение Цандером аргумента «парафилетических видов» на более высокие таксоны представляет собой ошибку категории [29]
Использование парафилетических групп
Когда появление значимых признаков привело субкладу на эволюционный путь, сильно отличающийся от пути более инклюзивной клады, часто имеет смысл изучать парафилетическую группу, которая остается, не принимая во внимание более крупную кладу. Например, неогеновая эволюция Artiodactyla ( парнокопытные, такие как олени, коровы, свиньи и бегемоты - Cervidae , Bovidae , Suidae и Hippopotamidae , семейства, которые содержат этих различных парнокопытных, все являются монофилетическими группами) происходила в среде, настолько отличающейся от среды Cetacea ( киты, дельфины и морские свиньи), что Artiodactyla часто изучаются изолированно, хотя китообразные являются группой-потомком. Группа прокариот - еще один пример; она парафилетическая, потому что состоит из двух доменов (Eubacteria и Archaea) и исключает ( эукариот ). Он очень полезен, поскольку имеет четко определенное и существенное отличие (отсутствие клеточного ядра, плезиоморфия ) от своих исключенных потомков. [ необходима цитата ]
Кроме того, некоторые систематики признают парафилетические группы, участвующие в эволюционных переходах, например, в развитии первых четвероногих от их предков. Любое название, данное этим гипотетическим предкам, чтобы отличить их от четвероногих, например, «рыба», обязательно выделяет парафилетическую группу, поскольку потомки четвероногих не включены. [30] Другие систематики считают, что овеществление парафилетических групп скрывает предполагаемые закономерности эволюционной истории. [31]
Термин « эволюционный уровень » иногда используется для парафилетических групп. [32]
Более того, концепции монофилии , парафилии и полифилии использовались при выведении ключевых генов для штрихкодирования различных групп видов. [33]
Независимо развившиеся черты
Текущие филогенетические гипотезы о взаимоотношениях тетрапод подразумевают, что живорождение , производство потомства без внешней откладки оплодотворенной яйцеклетки, развилось независимо в линиях, которые привели к людям ( Homo sapiens ) и южным водяным сцинкам ( Eulampus tympanum , вид ящерицы). Иными словами, живорождение является синапоморфией для Theria в пределах млекопитающих и аутапоморфией для Eulamprus tympanum (или, возможно, синапоморфией, если другие виды Eulamprus также являются живородящими). [ необходима цитата ]
Группировки, основанные на независимо развившихся признаках, такие как эти примеры живорождения, представляют собой примеры полифилии , а не парафилии. [ необходима цитата ]
Не парафилия
Земноводные рыбы полифилетичны, а не парафилетичны. Хотя они кажутся похожими, несколько различных групп земноводных рыб, таких как прыгуны и двоякодышащие рыбы, развивались независимо в процессе конвергентной эволюции у дальних родственников, столкнувшихся со схожими экологическими обстоятельствами. [34]
Нелетающие птицы полифилетичны, поскольку они независимо (параллельно) утратили способность летать. [35]
Животные со спинным плавником не являются парафилетическими, хотя их последний общий предок мог иметь такой плавник, поскольку у мезозойских предков морских свиней такого плавника не было, тогда как у домезозойских рыб он был.
Четвероногие архозавры не являются парафилетической группой. Двуногие динозавры, такие как Eoraptor , предки четвероногих, были потомками последнего общего предка четвероногих динозавров и других четвероногих архозавров, таких как крокодилы.
Неполный список парафилетических групп
В следующем списке обобщен ряд парафилетических групп, предложенных в литературе, и указаны соответствующие монофилетические таксоны.
^ Виллмор, Брайан (2018). «Ранний Homo и роль рода в палеоантропологии». Американский журнал физической антропологии . 165 : 72–89. doi : 10.1002/ajpa.23387 . PMID 29380889.
^ Домингес, Эдуардо; Уилер, Квентин Д. (1997). «Форум – Таксономическая стабильность – это невежество». Cladistics . 13 (4): 367–372. doi : 10.1111/j.1096-0031.1997.tb00325.x . PMID 34911226. S2CID 55540349.
^ Сапп, Ян (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот–эукариот: значения и мифология». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 69 (2): 292–305. doi :10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457 .
^ Stackebrabdt, E.; Tindell, B.; Ludwig, W.; Goodfellow, M. (1999). «Прокариотическое разнообразие и систематика». В Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (ред.). Биология прокариот . Штутгарт: Georg Thieme Verlag. стр. 679.
^ ab Simpson 2006, стр. 139–140 . «В настоящее время считается, что наличие двух семядолей является предковой чертой для таксонов цветковых растений, а не апоморфией для какой-либо группы внутри них. «Двудольные» ... являются парафилетическими ...».ошибка harvnb: нет цели: CITEREFSimpson2006 ( помощь )
^ ab O'Leary, Maureen A. (2001). «Филогенетическое положение китообразных: дальнейший комбинированный анализ данных, сравнение со стратиграфической записью и обсуждение оптимизации признаков». American Zoologist . 41 (3): 487–506. CiteSeerX 10.1.1.555.8631 . doi : 10.1093/icb/41.3.487 .
^ Ромер, А.С. и Парсонс, Т.С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
^ abc Sharkey, MJ (2007). "Phylogeny and classification of Hymenoptera" (PDF) . Zootaxa . 1668 : 521–548. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.25. Symphyta и Apocrita долгое время считались подотрядами Hymenoptera, но с момента признания парафилетической природы Symphyta (Köningsmann 1977, Rasnitsyn 1988) и появления кладистических методов следует избегать субординальной классификации. Аналогично древоточцы считаются немонофилетическими, образуя класс, который является предковым по отношению к Apocrita и Orussidae. Традиционная классификация перепончатокрылых ошибочна с точки зрения кладистических критериев, так же как и докладистические классификации позвоночных, в которых группы, разделяющие плезиоморфные признаки, признавались естественными, например, рыбы когда-то были объединены в класс «Рыбы», что исключало четвероногих.
^ Бетанкур-Р, Рикардо и др. (2013). «Древо жизни и новая классификация костных рыб». PLOS Currents Tree of Life . 5 (Издание 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl :2027.42/150563. PMC 3644299. PMID 23653398. Архивировано из оригинала 13 октября 2013 г.
^ abc Джонсон, Брайан Р.; Боровиец, Марек Л.; Чиу, Джоанна К.; Ли, Эрнест К.; Аталлах, Джоэл; Уорд, Филип С. (2013). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» (PDF) . Current Biology . 23 (20): 2058–2062. Bibcode :2013CBio...23.2058J. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856. S2CID 230835 .
^ ab Дэвид Р. Эндрю (2011). «Новый взгляд на отношения насекомых и ракообразных II. Выводы из экспрессируемых последовательностей тегов и сравнения с нейронной кладистикой». Arthropod Structure & Development . 40 (3): 289–302. Bibcode : 2011ArtSD..40..289A. doi : 10.1016/j.asd.2011.02.001. PMID 21315832.
^ ab Bjoern, M.; von Reumont, Ronald A.; Jenner, Matthew A.; Wills, Emiliano; Dell'Ampio, Günther; Pass, Ingo; Ebersberger, Benjamin; Meyer, Stefan; Koenemann, Thomas M. Iliffe (2012). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda" ( PDF proofs) . Molecular Biology and Evolution . 29 (3): 1031–1045. doi : 10.1093/molbev/msr270 . PMID 22049065.
^ Шух, Рэндалл Т. «Система Линнея и ее 250-летняя устойчивость». The Botanical Review 69, № 1 (2003): 59.
^ Брауэр, Эндрю ВЗ (2020). «Умер по прибытии: посмертная оценка «филогенетической номенклатуры», 20+ лет спустя». Кладистика . 36 (6): 627–637. doi : 10.1111/cla.12432 . S2CID 224927279.
^ Queiroz, Kevin; Donoghue, Michael J. (декабрь 1988 г.). «Филогенетическая систематика и проблема видов». Cladistics . 4 (4): 317–338. doi :10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x. PMID 34949064. S2CID 40799805.
^ Альберт, Джеймс С.; Рейс, Роберто Э. (8 марта 2011 г.). Историческая биогеография неотропических пресноводных рыб. Издательство Калифорнийского университета. стр. 308. ISBN978-0-520-26868-5. Получено 28 июня 2011 г. – через Google Books.
^ Росс, Говард А. (июль 2014 г.). «Распространенность парафилии на уровне видов у животных: переоценка». Молекулярная филогенетика и эволюция . 76 : 10–17. doi :10.1016/j.ympev.2014.02.021. PMID 24583289.
^ Крисп, МД; Чандлер, ГТ (1 июля 1996 г.). «Парафилетические виды». Telopea . 6 (4): 813–844. doi : 10.7751/telopea19963037 . Получено 22 января 2015 г. .
^ Зандер, Ричард (2013). Framework for Post-Phylogenetic Systematics. Сент-Луис: Zetetic Publications, Amazon CreateSpace.
^ Обер, Д. (2015). «Формальный анализ филогенетической терминологии: к пересмотру текущей парадигмы в систематике». Phytoneuron . 66 : 1–54.
^ Никсон, Кевин С.; Уиллер, Квентин Д. (1990). «Усиление концепции филогенетических видов». Cladistics . 6 (3): 211–23. doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x . S2CID 84095773.
^ Брауэр, Эндрю В.З.; Шух, Рэндалл Т. (2021). Биологическая систематика: принципы и приложения (3-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Cornell University Press. ISBN978-1-5017-5277-3.
^ Шмидт-Лебун, Александр Н. (2012). «Заблуждения и ложные предпосылки — критическая оценка аргументов в пользу признания парафилетических таксонов в ботанике». Кладистика . 28 (2): 174–87. doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00367.x . PMID 34861757. S2CID 83900580.
^ Казлев, МА и Уайт, Т. "Амфибии, систематика и кладистика". Сайт Palaeos . Получено 16 августа 2012 г.
^ Паттерсон, Колин (1982). «Морфология и взаимоотношения примитивных лучепёрых рыб». American Zoologist . 22 (2): 241–259. doi : 10.1093/icb/22.2.241 .
^ Parhi, J.; Tripathy, PS; Priyadarshi, H.; Mandal SC; Pandey PK (2019). «Диагностика митогенома для надежной филогении: случай группы рыб Cypriniformes». Gene . 713 : 143967. doi :10.1016/j.gene.2019.143967. PMID 31279710. S2CID 195828782.
^ Кучера, Ульрих; Эллиотт, Дж. Малкольм (26 марта 2013 г.). «Проясняют ли илистые прыгуны и двоякодышащие рыбы раннюю эволюцию четвероногих позвоночных?». Эволюция: образование и пропаганда . 6 (8): 8. doi : 10.1186/1936-6434-6-8 .
^ Харшман, Джон; Браун, Эдвард Л.; и др. (2 сентября 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественных потерь полета у бескилевых птиц». PNAS . 105 (36): 13462–13467. Bibcode :2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814.
^ Берг, Линда (2008). Введение в ботанику: растения, люди и окружающая среда (2-е изд.). Belmont CA: Thomson Corporation. стр. 360. ISBN978-0-03-075453-1.
^ Шлегель, Мартин; Хюльсманн, Норберт (2 августа 2007 г.). «Протисты – хрестоматийный пример парафилетического таксона». Разнообразие организмов и эволюция . 7 (2): 166–172. doi :10.1016/j.ode.2006.11.001. ISSN 1439-6092.
^ Федонкин, МА; Симонетта, А; Иванцов, АЮ (2007). "Новые данные о Кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия". В Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты . Специальные публикации. Том 286. Лондон: Геологическое общество. С. 157–179. doi :10.1144/SP286.12. ISBN978-1-86239-233-5. OCLC 156823511.
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Присоединение некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
^ Мартиндейл, Марк; Финнерти, Дж. Р.; Генри, Дж. К. (сентябрь 2002 г.). «Лучистые и эволюционное происхождение плана строения тела билатеральных животных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 24 (3): 358–365. doi :10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID 12220977.
^ "Gnathifera - Ричард К. Бруска" (PDF) .
^ Веб-проект «Древо жизни» – Хордовые. Архивировано 24 февраля 2007 г. на Wayback Machine .
^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайтс, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .
^ Килан-Яворовска, З. и Хурум, Дж. (2001). «Филогения и систематика многобугорчатых животных» (PDF) . Палеонтология . 44 (3): 389–429. Bibcode : 2001Palgy..44..389K. doi : 10.1111/1475-4983.00185. S2CID 83592270.
^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд: Blackwell Science. ISBN978-0-632-05637-8.
^ Savage, RJG & Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Факты в архиве. стр. 208. ISBN0-8160-1194-X.
^ Thewissen, JGM; Williams, EM (2002). «Ранние радиации китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 : 73–90. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. OCLC 4656321698.
^ Гроувс, CP (1998). «Систематика долгопятов и лори». Primates . 39 (1): 13–27. doi :10.1007/BF02557740. S2CID 10869981.
^ Паразитические перепончатокрылые (Parasitica). Р. Л. Зупарко, Энциклопедия энтомологии, 2004
^ Беккер, Б.; Марин, Б. (2009 ) . «Стрептофитовые водоросли и происхождение эмбриофитов». Annals of Botany . 103 (7): 999–1004. doi :10.1093/aob/mcp044. PMC 2707909. PMID 19273476.
^ Скобл, М. Дж. (1995). Lepidoptera: форма, функция и разнообразие . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 404.
^ Стампар, СН; Маронна, ММ; Китахара, М.В.; Реймер, доктор медицинских наук; Морандини, AC (2014). «Быстро развивающаяся митохондриальная ДНК у цериантариев: отражение парафилии гексакораллии?». ПЛОС ОДИН . 9 (1): е86612. Бибкод : 2014PLoSO...986612S. дои : 10.1371/journal.pone.0086612 . ПМЦ 3903554 . ПМИД 24475157.
^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). "7 CNIDARIA". Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole . стр. 132–148. ISBN0-03-025982-7. LCCN 2003107287. OCLC 752875516.
^ Zou, H.; Zhang, J.; Li, W.; Wu, S.; Wang, G. (2012). «Митохондриальный геном пресноводной медузы Craspedacusta sowerbyi и филогенетика медуз». PLOS ONE . 7 (12): e51465. Bibcode : 2012PLoSO...751465Z. doi : 10.1371/journal.pone.0051465 . PMC 3519871. PMID 23240028 .
^ Marques, Antonio C.; Allen G. Collins (март 2004 г.). «Кладистический анализ эволюции Medusozoa и книдарий». Invertebrate Biology . 123 (1): 23–42. doi :10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x.
^ Zapata; et al. (2015). «Филогеномный анализ подтверждает традиционные связи внутри Cnidaria». PLOS ONE . 10 (10): e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z. doi : 10.1371 /journal.pone.0139068 . PMC 4605497. PMID 26465609.
^ Вебстер, Бонни Л.; Копли, Ричард Р.; Дженнер, Рональд А.; Маккензи-Доддс, Жаклин А.; Бурла, Сара Дж.; Рота-Стабелли, Омар; Литтлвуд, DTJ; Телфорд, Максимилиан Дж. (ноябрь 2006 г.). «Митогеномика и филогеномика раскрывают приапулидных червей как существующие модели предковых Ecdysozoa». Эволюция и развитие . 8 (6): 502–510. doi :10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934. S2CID 22823313.
^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). "23 GNATHIFERA". Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole . стр. 788 и далее. – см. в частности стр. 804. ISBN0-03-025982-7. LCCN 2003107287. OCLC 752875516.
^ Шимек, Рональд (январь 2006 г.). «Нано-животные, часть I: коловратки». Reefkeeping.com . Получено 27 июля 2008 г. .
^ AronRa (16 января 2010 г.). Оказывается, мы произошли от обезьян! . Получено 12 ноября 2018 г. .
^ "Early Primate Evolution: The First Primates". anthro.palomar.edu . Архивировано из оригинала 10 января 2018 года . Получено 12 августа 2017 года .
^ Уилсон, Дон Э. и Ридер, ДиЭнн М. (2005). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник, том 1 (3-е изд.). Белмонт, Калифорния: Johns Hopkins University Press. ISBN0-8018-8221-4., стр. 699.
^ Гринхилл, Саймон Дж. и Рассел Д. Грей. (2009.) «Австронезийский язык и филогении: мифы и заблуждения о байесовских вычислительных методах», в Austronesian Historical Linguistics and Culture History: a Festschrift for Robert Blust , под редакцией Александра Аделаара и Эндрю Поули. Канберра: Pacific Linguistics, Исследовательская школа тихоокеанских и азиатских исследований, Австралийский национальный университет .
Библиография
Симпсон, Майкл Джордж (2006). Систематика растений . Берлингтон; Сан-Диего; Лондон: Academic Press . ISBN 978-0-12-644460-5.
Парафилетические группы как естественные единицы биологической классификации
Внешние ссылки
Найдите значение слова «парафилетический» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Медиа, связанные с парафилией на Wikimedia Commons
Funk, DJ; Omland, KE (2003). «Парафилия и полифилия на уровне видов: частота, причина и последствия с учетом митохондриальной ДНК животных». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 34 : 397–423. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421. S2CID 33951905 .