Паразитическое растение — это растение , которое получает некоторые или все свои потребности в питательных веществах от другого живого растения. Они составляют около 1% покрытосеменных растений и встречаются почти в каждом биоме . У всех паразитических растений развивается специализированный орган, называемый гаусторием , который проникает в растение-хозяин, соединяя его с сосудистой сетью хозяина – либо ксилемой , либо флоэмой , либо и тем, и другим. [1] Например, такие растения, как Striga или Rhinanthus , соединяются только с ксилемой через ксилемные мостики (питание ксилемы). С другой стороны, такие растения , как Cuscuta и некоторые представители Orobanche, соединяются как с ксилемой, так и с флоэмой хозяина. [1] [2] [3] Это дает им возможность извлекать ресурсы из хоста. Эти ресурсы могут включать воду, азот, углерод и/или сахара. [4] Паразитические растения классифицируются в зависимости от места, где паразитическое растение прикрепляется к хозяину (корень или стебель), количества необходимых ему питательных веществ и их фотосинтетической способности. [5] Некоторые растения-паразиты могут определять местонахождение своих растений -хозяев , обнаруживая летучие химические вещества в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями -хозяевами соответственно. Известно около 4500 видов растений-паразитов примерно из 20 семейств цветковых растений . [5] [6]
Существует широкий спектр эффектов, которые могут возникнуть у растения-хозяина из-за присутствия растения-паразита. Часто наблюдается задержка роста растений-хозяев, особенно в случаях гемипаразитарного происхождения, но это также может привести к более высокому уровню смертности видов растений-хозяев после внедрения более крупных популяций паразитических растений. [7]
Паразитические растения встречаются в нескольких семействах растений, что указывает на полифилетическую эволюцию . Некоторые семейства состоят в основном из паразитических представителей, таких как Balanophoraceae , тогда как другие семейства имеют лишь несколько представителей. Одним из примеров является североамериканское Monotropa uniflora (индийское трубочное или трупное растение), которое является членом семейства вересковых, Ericaceae , более известного своими членами черники, клюквы и рододендронов .
Паразитические растения характеризуются следующим образом: [5]
Для гемипаразитов к одному и тому же виду может быть применено по одному из каждого из трех наборов терминов, например
Голопаразиты всегда облигатны, поэтому необходимы только два термина, например
К растениям, обычно считающимся голопаразитами, относятся заразиха , повилика , раффлезия и гидноровые . К растениям, обычно считающимся гемипаразитами, относятся Кастильеха , омела , западно-австралийская рождественская елка и желтая погремушка .
Паразитическое поведение у покрытосеменных эволюционировало примерно 12–13 раз независимо, что является классическим примером конвергентной эволюции . Примерно 1% всех видов покрытосеменных являются паразитами и в значительной степени зависят от хозяина. Таксономическое семейство Orobanchaceae (включающее роды Triphysaria , Striga и Orobanche ) — единственное семейство, которое содержит как голопаразитные, так и гемипаразитические виды, что делает его модельной группой для изучения эволюционного возникновения паразитизма . Остальные группы содержат только гемипаразитов или голопаразитов. [8]
Эволюционным событием, приведшим к возникновению паразитизма у растений, стало появление гаусторий . Считается, что первые, наиболее предковые хаустории похожи на таковые у факультативных гемипаразитов Triphysaria , у этих видов боковые хаустории развиваются вдоль поверхности корней. Более поздняя эволюция привела к развитию терминальных или первичных гаусторий на кончике ювенильного корешка , наблюдаемых у облигатных гемипаразитических видов внутри Striga . Наконец, голопаразитные растения, всегда образующие облигатные паразиты, эволюционировали из-за потери фотосинтеза, наблюдаемой у рода Orobanche . [8] Наиболее специализированными формами голопаразитных растений являются четыре семейства Rafflesiaceae , Cytinaceae , Mitrastemonaceae и Apodanthaceae , линии, которые независимо развились в эндопаразитов, которые, за исключением цветов, проводят весь свой жизненный цикл в тканях своего хозяина. [9]
Чтобы максимизировать ресурсы, многие растения-паразиты развили «самонесовместимость», чтобы избежать паразитирования на самих себе. Другие, такие как Triphysaria, обычно избегают паразитирования на других представителях своего вида, но у некоторых растений-паразитов таких ограничений нет. [8] Красное дерево-альбинос — это мутант Sequoia sempervirens , который не производит хлорофилла; они живут за счет сахара соседних деревьев, обычно родительского дерева, из которого они выросли (посредством соматической мутации). [10] [11] [12]
Паразитические растения прорастают несколькими способами. Они могут быть химическими или механическими, и средства, используемые семенами, часто зависят от того, являются ли паразиты корневыми или стеблевыми. Большинству растений-паразитов необходимо прорастать рядом с растениями-хозяевами, поскольку их семена ограничены в количестве ресурсов, необходимых для выживания без питательных веществ из растений-хозяев. Ресурсы ограничены отчасти из-за того, что большинство растений-паразитов не способны использовать автотрофное питание для формирования ранних стадий посева. [13] [14]
Семена корневых паразитов растений, как правило, используют химические сигналы для прорастания. Для прорастания семена должны находиться достаточно близко к растению-хозяину. [13] [14] Например, семена ведьмы ( Striga asiatica ) должны находиться на расстоянии от 3 до 4 миллиметров (мм) от своего хозяина, чтобы получать химические сигналы в почве и вызывать прорастание. Этот диапазон важен, поскольку после прорастания Striga Asiatica вырастет всего на 4 мм. [13] Сигналы химических соединений, воспринимаемые семенами паразитических растений, исходят от корневых выделений растения-хозяина, которые выщелачиваются поблизости из корневой системы хозяина в окружающую почву. Эти химические сигналы представляют собой различные соединения, которые нестабильны и быстро разлагаются в почве и присутствуют в радиусе нескольких метров от растения, выделяющего их. Растения-паразиты прорастают и следуют градиенту концентрации этих соединений в почве по направлению к растениям-хозяевам, если они достаточно близки. Эти соединения называются стриголактонами . Стриголактон стимулирует биосинтез этилена в семенах, вызывая их прорастание. [13] [14]
Существуют различные химические стимуляторы прорастания. Стригол был первым из выделенных стимуляторов прорастания. Он был выделен из растения хлопчатника, не являющегося хозяином, и был обнаружен в настоящих растениях-хозяевах, таких как кукуруза и просо. Стимуляторы обычно специфичны для растений, примеры других стимуляторов прорастания включают сорголактон из сорго, оробанче и избирательный из красного клевера, а также 5-дезоксистригол из Lotus japonicus . Стриголактоны представляют собой апокаротиноиды, которые производятся каротиноидным путем растений. Стриголактоны и микоризные грибы связаны между собой, при этом стриголактон также сигнализирует о росте микоризных грибов. [14] [15]
Стеблевые паразитические растения, в отличие от большинства корневых паразитов, прорастают, используя ресурсы своего эндосперма, и могут выжить в течение некоторого времени. Например, повилики ( Cuscuta spp.) роняют семена на землю. Они могут оставаться в состоянии покоя до пяти лет, прежде чем найдут растение-хозяин. Используя ресурсы эндосперма семян , повилика может прорасти. После прорастания у растения есть 6 дней, чтобы найти и установить связь с растением-хозяином, прежде чем его ресурсы будут исчерпаны. [13] Семена повилики прорастают над землей, затем растение выпускает стебли в поисках растения-хозяина, достигающие длины до 6 см, прежде чем оно погибнет. Считается, что растение использует два метода поиска хозяина. Стебель улавливает запах растения-хозяина и ориентируется в этом направлении. Ученые использовали летучие вещества растений томата ( α-пинен , β-мирцен и β-фелландрен ), чтобы проверить реакцию C. pentagona , и обнаружили, что стебель ориентируется в направлении запаха. [14] Некоторые исследования показывают, что, используя свет, отражающийся от близлежащих растений, повилики могут выбирать хозяев с более высоким содержанием сахара из-за уровня хлорофилла в листьях. [16] Как только повилика находит своего хозяина, она обволакивает стебель растения-хозяина. Используя придаточные корни, повилика проникает в стебель растения-хозяина с помощью гаустории , поглощающего органа в сосудистой ткани растения-хозяина . Повилика устанавливает несколько таких связей с хозяином по мере продвижения вверх по растению. [13] [14] [16]
Существует несколько методов распространения семян, но все стратегии направлены на то, чтобы семена находились в прямом контакте с хозяином или на критическом расстоянии от него.
Паразитическому растению приходится преодолевать множество препятствий, чтобы прикрепиться к хозяину. Расстояние от хозяина и накопленные питательные вещества являются одними из проблем, а защита хозяина является препятствием, которое необходимо преодолеть. Первым препятствием является проникновение в организм хозяина, поскольку у хозяина есть системы, укрепляющие клеточную стенку за счет перекрестных связей белков , что останавливает паразитарное развитие в коре корней хозяина. Второе препятствие — способность хозяина секретировать ингибиторы прорастания. Это предотвращает прорастание паразитических семян. Третьим препятствием является способность хозяина создавать токсичную среду в месте прикрепления паразитического растения. Хозяин секретирует в апопласт фенольные соединения . Это создает токсичную среду для растения-паразита, что в конечном итоге приводит к его гибели. Четвертое препятствие — способность хозяина разрушить бугорок , используя десны и гели или вводя в бугорок токсины . [17]
Некоторые растения-паразиты являются универсалами и паразитируют на многих разных видах, даже на нескольких разных видах одновременно. [18] Повилика ( Cuscuta spp.) и красная погремушка ( Odontites vernus ) являются универсальными паразитами. Другие растения-паразиты — это специалисты, паразитирующие на нескольких или только одном виде. Буковая капля ( Epifagus Virginiana ) — корневой голопаразит только на буке американском ( Fagus grandifolia ). Раффлезия — голопаразит виноградной лозы Тетрастигма . Такие растения, как Pterospora, становятся паразитами микоризных грибов. Есть свидетельства того, что паразиты также практикуют самодискриминацию: у видов Triphysaria снижается развитие гаустории в присутствии других Triphysaria . Механизм самодискриминации паразитов пока неизвестен. [8]
Паразитизм также развился среди водных видов растений и водорослей. Морские растения-паразиты описываются как бентосные , что означает, что они ведут сидячий образ жизни или прикреплены к другой структуре. Растениям и водорослям, которые растут на растении-хозяине, используя его в качестве точки прикрепления, дают обозначение эпифитных ( эпилитические — это название, данное растениям/водорослям, которые используют камни или валуны для прикрепления), хотя они не обязательно являются паразитическими, некоторые виды встречаются в высоких корреляция с определенным видом-хозяином, предполагающая, что они так или иначе полагаются на растение-хозяин. Напротив, эндофитные растения и водоросли растут внутри своего растения-хозяина, они имеют широкий диапазон зависимости от хозяина: от облигатных голопаразитов до факультативных гемипаразитов. [19]
Морские паразиты встречаются в большей степени в морской флоре в умеренных, а не в тропических водах. Хотя полного объяснения этому нет, многие из потенциальных растений-хозяев, такие как ламинария и другие макроскопические бурые водоросли, обычно обитают в районах с умеренным климатом. Примерно 75% паразитических красных водорослей заражают хозяев того же таксономического семейства, что и они сами, им присвоено название адельфопаразиты. Другие морские паразиты, считающиеся эндозойскими, являются паразитами морских беспозвоночных ( моллюсков , плоских червей , губок ) и могут быть голопаразитическими или гемипаразитическими, некоторые из них сохраняют способность к фотосинтезу после заражения. Это единственные растения-паразиты, паразитирующие на животных-хозяевах. [19]
Виды Orobanchaceae являются одними из наиболее экономически разрушительных видов на Земле. По оценкам, потери урожая только одного вида Striga ежегодно обходятся в миллиарды долларов, заражая более 50 миллионов гектаров обрабатываемых земель только в странах Африки к югу от Сахары . Стрига может поражать как травы, так и зерновые, включая кукурузу , рис и сорго , некоторые из наиболее важных продовольственных культур. Оробанче также угрожает широкому спектру важных культур, включая горох, нут , помидоры , морковь , салат [20] и разновидности рода Brassica (например , капусту и брокколи). Потери урожая от Оробанче могут достигать 100% и вынуждают фермеров в некоторых регионах мира отказаться от некоторых основных культур и начать импортировать другие в качестве альтернативы. Много исследований было посвящено борьбе с видами Orobanche и Striga , которые являются еще более разрушительными в развивающихся регионах мира, хотя ни один метод не оказался полностью успешным. [8]
Некоторые растения-паразиты разрушительны, а некоторые оказывают положительное влияние на свои сообщества . Некоторые растения-паразиты повреждают инвазивные виды больше, чем местные виды . Это приводит к уменьшению ущерба, наносимого инвазивными видами в сообществе. [27] Растения-паразиты играют важную роль в формировании своего сообщества, влияя не только на виды-хозяева, но и косвенно влияя на другие виды. Конкуренция между видами-хозяевами изменится из-за паразитического растения. [28] Было показано, что паразитизм растений удерживает инвазивные виды под контролем и становится ключевым видом в экосистеме. [29]
Во многих регионах, в том числе в Восточных Гималаях Непала , растения-паразиты используются в лечебных и ритуальных целях. [30]
Около 400 видов цветковых растений, а также один голосеменный ( Parasitaxus usta ) и один мохообразный ( печеночник Aneura mirabilis ) паразитируют на микоризных грибах. Это эффективно дает этим растениям возможность ассоциироваться со многими другими растениями вокруг них. Их называют микогетеротрофами . К микогетеротрофам относятся индийская трубка ( Monotropa uniflora ), снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), подземная орхидея ( Rhizanthella gardneri ), орхидея птичьего гнезда ( Neottia nidus-avis ) и сахарная палочка ( Allotropa virgata ). В таксономическом семействе Ericaceae , известном обширными микоризными отношениями, есть Monotropoids. К монотропоидам относятся, среди прочего, роды Monotropa , Monotropsis и Pterospora . Микогетеротрофное поведение обычно сопровождается потерей хлорофилла. [31]
{{cite magazine}}
: Журналу Cite требуется |magazine=
( помощь ) [ неработающая ссылка ]