Паравентрикулярное ядро гипоталамуса ( ПВН , ПВА или ПВГ) — это ядро в гипоталамусе , которое находится рядом с третьим желудочком . Многие из его нейронов проецируются в заднюю долю гипофиза , где они секретируют окситоцин и меньшее количество вазопрессина . Другими секретами являются кортиколиберин (КРГ) и тиреолиберин (ТРГ). [1] КРГ и ТРГ секретируются в портальную систему гипофиза и нацелены на разные нейроны в передней доле гипофиза . Дисфункции ПВН могут вызывать гиперсомнию у мышей. [2] У людей дисфункция ПВН и других ядер вокруг него может привести к сонливости до 20 часов в день. [3] Считается, что ПВН опосредует множество разнообразных функций посредством различных гормонов , включая осморегуляцию , аппетит , бодрствование и реакцию организма на стресс . [4] [5]
Паравентрикулярное ядро примыкает к третьему желудочку . Оно находится в перивентрикулярной зоне и его не следует путать с перивентрикулярным ядром , которое занимает более медиальное положение, под третьим желудочком . ПВН сильно васкуляризировано и защищено гематоэнцефалическим барьером , хотя его нейроэндокринные клетки простираются до участков (в срединном возвышении и в задней доле гипофиза ) за пределами гематоэнцефалического барьера. [ требуется цитирование ] ПВН составляет всего около 1% объема мозга. У крысы ПВН состоит приблизительно из 100 000 нейронов, расположенных в объеме около 0,5 кубического миллиметра. [6]
В состав ПВН входят крупноклеточные нейросекреторные клетки , аксоны которых простираются в заднюю долю гипофиза , мелкоклеточные нейросекреторные клетки , которые проецируются в срединное возвышение , в конечном итоге передавая сигналы в переднюю долю гипофиза , и несколько популяций других клеток, которые проецируются во многие различные области мозга, включая мелкоклеточные преавтономные клетки, которые проецируются в ствол мозга и спинной мозг . [ требуется ссылка ]
Крупноклеточные клетки ПВЯ вырабатывают и секретируют два пептидных гормона : окситоцин и вазопрессин .
Эти гормоны упакованы в большие пузырьки, которые затем транспортируются по немиелинизированным аксонам клеток и высвобождаются из нейросекреторных нервных окончаний, расположенных в задней доле гипофиза. [ необходима цитата ]
Похожие крупноклеточные нейроны находятся в супраоптическом ядре , которые также секретируют вазопрессин и меньшее количество окситоцина. [ необходима цитата ]
Аксоны парвоцеллюлярных нейросекреторных нейронов PVN проецируются в срединное возвышение, нейрогемальный орган в основании мозга, где их нейросекреторные нервные окончания высвобождают свои гормоны в первичном капиллярном сплетении гипофизарной портальной системы . Срединное возвышение содержит волоконные окончания от многих гипоталамических нейроэндокринных нейронов, секретирующих различные нейротрансмиттеры или нейропептиды, включая вазопрессин, кортиколиберин (CRH), тиреолиберин (TRH), гонадотропин-рилизинг гормон (GnRH), гормон роста-рилизинг гормон (GHRH), дофамин (DA) и соматостатин (гормон, ингибирующий высвобождение гормона роста, GIH) в кровеносные сосуды в гипофизарной портальной системе. Кровеносные сосуды переносят пептиды в переднюю долю гипофиза, где они регулируют секрецию гормонов в системный кровоток. К парвоцеллюлярным нейросекреторным клеткам относятся те, которые вырабатывают:
Помимо нейроэндокринных нейронов, ПВЯ содержит интернейроны и популяции нейронов, которые проецируются центрально (т.е. в другие области мозга). К центрально-проецирующим нейронам относятся
ПВЯ получает афферентные сигналы из многих областей мозга и различных частей тела посредством гормонального контроля. [4]
Среди них сигналы от нейронов в структурах, прилегающих к передней стенке третьего желудочка («область AV3V»), несут информацию о составе электролитов крови и о циркулирующих концентрациях таких гормонов, как ангиотензин и релаксин , для регуляции крупноклеточных нейронов. [9]
Входы от ствола мозга ( ядро одиночного пути ) и вентролатерального продолговатого мозга несут информацию от сердца и желудка . Входы от гиппокампа к нейронам CRH являются важными регуляторами реакций на стресс.
Входные сигналы от нейронов, содержащих нейропептид Y, в дугообразном ядре координируют метаболическую регуляцию (через секрецию ТРГ) с регуляцией потребления энергии. [10] [11] [12] В частности, проекции из дугообразного ядра, по-видимому, оказывают свое влияние на аппетит через экспрессирующие MC4R окситоцинергические клетки ПВЯ. [13]
Информация от супрахиазматического ядра об уровнях освещенности (циркадные ритмы).
Сигналы от датчиков глюкозы в мозге стимулируют высвобождение вазопрессина и кортиколиберина из парвоцеллюлярных нейросекреторных клеток .