Пелеканообразные / p ɛ l ɪ ˈ k æ n ɪ f ɔːr m iː z / — отряд средних и крупных водоплавающих птиц, встречающихся по всему миру. Согласно традиционному, но ошибочному определению, они охватывают всех птиц , у которых все четыре пальца перепончаты. Поэтому раньше их также называли тотипальматами или стеганоподами . У большинства из них голое горловое пятно (горловое пятно), а ноздри превратились в нефункционирующие щели, заставляя их дышать через рот. У них также есть гребенчатый ноготь на самом длинном пальце ноги. Он имеет форму гребня и используется для расчесывания и разделения перьев. Они питаются рыбой, кальмарами или подобной морской жизнью . Гнездование колониальное, но отдельные птицы моногамны . Птенцы птицееды , вылупляющиеся из яиц беспомощными и голыми в большинстве случаев. У них отсутствует выводковое пятно .
Пеликаны, китоглавы и молотоклювы образуют кладу внутри отряда (подотряд Pelecani). Отношения между Pelecani, цаплями ( Ardeidae ) и ибисами и колпицами ( Threskiornithidae ) неясны. Fregatidae (фрегаты), Sulidae (олушевые), Phalacrocoracidae (бакланы и бакланы), Anhingidae (змеешейки) и Phaethontidae (фаэтоны) традиционно помещались в отряд Pelecaniformes, но молекулярные и морфологические исследования показывают, что они не являются такими уж близкими родственниками. Они были помещены в свои собственные отряды, Suliformes и Phaethontiformes , соответственно. [3]
Классически, родственные связи птиц основывались исключительно на морфологических характеристиках. Пеликанообразные традиционно, но ошибочно, определялись как птицы, у которых все четыре пальца перепончаты (totipalmate), в отличие от всех других птиц с перепончатыми пальцами, у которых только три из четырех были перепончатыми. Поэтому раньше их также называли totipalmates или steganopodes . В эту группу входили фрегаты , олуши , бакланы , змеешейки и фаэтоны. [4]
Знаменательные исследования Сибли и Алквиста по гибридизации ДНК-ДНК (см. таксономию Сибли-Алквиста ) привели к тому, что они поместили семейства, традиционно включаемые в отряд пеликанообразных, вместе с поганками , бакланами , ибисами и колпицами , стервятниками Нового Света , аистами , пингвинами , альбатросами , буревестниками и гагарами в качестве подгруппы в рамках значительно расширенного отряда аистообразных. Этот радикальный шаг к настоящему времени практически отвергнут: их «аистообразные» просто объединили всех ранних продвинутых наземных и морских птиц, для которых их исследовательская методика дала недостаточное филогенетическое разрешение.
Морфологическое исследование показало, что пеликаны являются сестрами клады олуши-баклана, однако генетический анализ объединяет их с молотоклювом и китоклювом, хотя точное родство между ними неясно. [5] Все больше доказательств указывало на то, что китоклюв является близким родственником пеликанов. [4] Это также включало микроскопический анализ структуры яичной скорлупы Константином Михайловым в 1995 году, который обнаружил, что скорлупа яиц пеликанообразных (включая яйца китоклюва, но не фаэтона) была покрыта толстым микроглобулярным материалом. [6] Рассматривая генетические доказательства на сегодняшний день, Кракрафт и коллеги предположили, что пеликаны являются сестрами китоклюва, а молотоклюв является следующим более ранним ответвлением. [7] Эриксон и коллеги отобрали пять ядерных генов в исследовании 2006 года, охватывающем широту линий птиц, и пришли к выводу, что пеликаны, китоклюв и молотоклюв входят в кладу. [8] Хакетт и его коллеги отобрали 32 килобазы ядерной ДНК и выделили китоглавов и молотоглавов как сестринские таксоны, пеликанов — как сестринских, а цапель и ибисов — как сестринские группы друг другу, причем группа цапель и ибисов является сестринской для клады пеликан/китоглав/молотоглав. [9]
Текущая классификация Международного орнитологического комитета объединяет пеликанов с китоглавами (Balaenicipitidae), молотоклювыми амадинами (Scopidae), ибисами и колпицами ( Threskiornithidae ), а также цаплями, белыми цаплями и выпями ( Ardeidae ). МОК считает, что Threskiornithidae и Ardeidae относятся к одной кладе, ссылаясь на Hackett et al. 2008 ( [9] ). [10]
Другая гипотеза заключается в том, что Threskiornithidae являются сестринскими по отношению к остальным Pelecaniformes, а Ardeidae и Pelecani образуют кладу. [11] [12]
Недавние исследования убедительно свидетельствуют о том, что сходство между традиционно определяемыми Pelecaniformes является результатом конвергентной эволюции, а не общего происхождения, и что группа является полифилетической . [13] Все семейства в традиционных Pelecaniformes, за исключением Phalacrocoracidae, имеют всего несколько горсток видов, но многие были более многочисленны в раннем неогене . Ископаемые роды и виды обсуждаются в соответствующих описаниях семейств или родов; однако один малоизвестный доисторический Pelecaniformes не может быть классифицирован достаточно точно, чтобы отнести его к семейству. Это «Sula» ronzoni из пород раннего олигоцена в Ронзоне, Франция, который изначально считался морской уткой и, возможно, является предковым Pelecaniform.
Линии пеликанообразных, по-видимому, возникли примерно в конце мелового периода . Монофилетические или нет, они, по-видимому, принадлежат к сплоченной группе «высших водоплавающих птиц», которая также включает такие группы, как пингвины и трубконосые . Довольно много ископаемых костей из области границы мелового и палеогенового периодов не могут быть надежно отнесены ни к одному из этих отрядов и скорее сочетают черты нескольких из них. Этого, конечно, можно ожидать, если теория о том, что большинство, если не все, из этих линий «высших водоплавающих птиц» возникли примерно в то время, верна. Из этих, по-видимому, базальных таксонов , следующие демонстрируют некоторое сходство с традиционными пеликанообразными:
Предложенные Elopterygidae — предположительно семейство меловых Pelecaniformes — не являются монофилетическими , а Elopteryx, по-видимому, не является современной птицей. [14]
