Морская жизнь , морская жизнь или жизнь океана — это растения , животные и другие организмы , которые живут в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев . На фундаментальном уровне морская жизнь влияет на природу планеты. Морские организмы, в основном микроорганизмы , производят кислород и связывают углерод . Морская жизнь, в частности, формирует и защищает береговые линии, а некоторые морские организмы даже помогают создавать новую землю (например, коралловые рифы ) .
Большинство форм жизни изначально развились в морских местообитаниях . По объему океаны обеспечивают около 90% жизненного пространства на планете. [2] Самые ранние позвоночные появились в виде рыб , [3] которые живут исключительно в воде. Некоторые из них эволюционировали в земноводных , которые проводят часть своей жизни в воде, а часть — на суше. Одна группа земноводных эволюционировала в рептилий и млекопитающих, и несколько подгрупп каждого вернулись в океан в качестве морских змей , морских черепах , тюленей , ламантинов и китов . Растительные формы, такие как ламинария и другие водоросли, растут в воде и являются основой некоторых подводных экосистем. Планктон образует общую основу пищевой цепи океана , в частности фитопланктон, который является ключевыми первичными производителями .
Морские беспозвоночные демонстрируют широкий спектр изменений, чтобы выжить в воде с низким содержанием кислорода, включая дыхательные трубки, как в сифонах моллюсков . У рыб вместо легких жабры , хотя некоторые виды рыб, такие как двоякодышащие рыбы , имеют и то, и другое. Морским млекопитающим (например, дельфинам, китам, выдрам и тюленям) необходимо периодически всплывать, чтобы дышать воздухом.
По состоянию на 2023 год было задокументировано [update]более 242 000 морских видов , и, возможно, еще два миллиона морских видов не будут задокументированы. В среднем описывается 2 332 новых вида в год. [4] [5]
Морские виды варьируются по размеру от микроскопических, таких как фитопланктон , который может быть всего лишь 0,02 микрометра , до огромных китообразных, таких как синий кит — самое большое известное животное, достигающее 33 м (108 футов) в длину. [6] [7] Морские микроорганизмы, включая простейших и бактерии , а также связанные с ними вирусы , по разным оценкам составляют около 70% [8] или около 90% [9] [1] от общей морской биомассы . Морская жизнь изучается с научной точки зрения как в морской биологии , так и в биологической океанографии . Термин «морской» происходит от латинского слова mare , что означает «море» или «океан».
Вода
Гистограмма высот, показывающая процент поверхности Земли выше и ниже уровня моря.
Без воды нет жизни. [10] Она была описана как универсальный растворитель за ее способность растворять многие вещества, [11] [12] и как растворитель жизни . [13] Вода является единственным распространенным веществом, которое существует в твердом , жидком и газообразном состоянии в условиях, нормальных для жизни на Земле. [14] Лауреат Нобелевской премии Альберт Сент-Дьёрдьи называл воду mater und matrix : матерью и маткой жизни. [15]
Состав морской воды. Количество по отношению к 1 кг или 1 литру морской воды.
Обилие поверхностной воды на Земле является уникальной особенностью Солнечной системы . Гидросфера Земли состоит в основном из океанов, но технически включает в себя все водные поверхности в мире, включая внутренние моря, озера, реки и подземные воды до глубины 2000 метров (6600 футов). Самое глубокое подводное место — Бездна Челленджера в Марианской впадине в Тихом океане , имеющая глубину 10 900 метров (6,8 миль). [примечание 1] [16]
Традиционно планета делится на пять отдельных океанов, но все эти океаны соединяются в единый мировой океан . [17] Масса этого мирового океана составляет 1,35 × 1018 метрических тонн или около 1/4400 от общей массы Земли. Мировой океан занимает площадь3,618 × 10 8 км 2 со средней глубиной3682 м , что дает предполагаемый объем1,332 × 10 9 км 3 . [18] Если бы вся поверхность земной коры находилась на той же высоте, что и гладкая сфера, глубина образовавшегося мирового океана составила бы около 2,7 километров (1,7 мили). [19] [20]
Около 97,5% воды на Земле является соленой ; оставшиеся 2,5% - пресная вода . Большая часть пресной воды - около 69% - присутствует в виде льда в ледяных шапках и ледниках . [21] Средняя соленость океанов Земли составляет около 35 граммов (1,2 унции) соли на килограмм морской воды (3,5% соли). [22] Большая часть соли в океане поступает из-за выветривания и эрозии горных пород на суше. [23] Некоторые соли высвобождаются в результате вулканической активности или извлекаются из холодных магматических пород . [24]
Океаны также являются резервуаром растворенных атмосферных газов, которые необходимы для выживания многих водных форм жизни. [25] Морская вода оказывает важное влияние на мировой климат, при этом океаны действуют как большой резервуар тепла . [26] Изменения в распределении температуры океана могут вызвать значительные изменения погоды, такие как Эль-Ниньо-Южное колебание . [27]
В целом океан занимает 71 процент поверхности мира, [2] имея среднюю глубину около 3,7 километра (2,3 мили). [28] По объему океан обеспечивает около 90 процентов жизненного пространства на планете. [2] Писатель-фантаст Артур Кларк указал, что было бы более уместно называть планету Земля планетой Океан. [29] [30]
Однако вода находится и в других местах Солнечной системы. Европа , одна из лун, вращающихся вокруг Юпитера , немного меньше Луны Земли . Существует большая вероятность того, что под ее ледяной поверхностью существует большой океан с соленой водой. [31] Было подсчитано, что внешняя кора твердого льда имеет толщину около 10–30 км (6–19 миль), а жидкий океан под ней — около 100 км (60 миль) в глубину. [32] Это сделало бы океан Европы более чем в два раза больше объема океана Земли. Было высказано предположение, что океан Европы может поддерживать жизнь , [33] [34] и может быть способен поддерживать многоклеточные микроорганизмы, если гидротермальные источники активны на дне океана. [35] Энцелад , небольшая ледяная луна Сатурна, также имеет то, что, по-видимому, является подземным океаном , который активно выбрасывает теплую воду с поверхности луны. [36]
Эволюция
Историческое развитие
Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [37] [38] [39] Самые ранние неоспоримые доказательства существования жизни на Земле датируются как минимум 3,5 миллиарда лет назад, [40] [41] в эоархейскую эру после того, как геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного гадейского эона. Окаменелости микробного мата были обнаружены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии . [42] [43] Другим ранним физическим доказательством биогенного вещества является графит в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [44], а также «остатки биотической жизни », обнаруженные в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. [45] [46] По словам одного из исследователей, «если жизнь возникла на Земле относительно быстро… то она могла быть распространена во Вселенной ». [45]
Все организмы на Земле произошли от общего предка или генофонда предков . [47] [48]
Считается, что высокоэнергетическая химия создала самовоспроизводящуюся молекулу около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя появился последний общий предок всей жизни . [49] Текущий научный консенсус заключается в том, что сложная биохимия, составляющая жизнь, произошла от более простых химических реакций. [50] Начало жизни могло включать самовоспроизводящиеся молекулы, такие как РНК [51] и сборку простых клеток. [52] В 2016 году ученые сообщили о наборе из 355 генов от последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни , включая микроорганизмы, живущие на Земле . [53]
Современные виды являются этапом в процессе эволюции, а их разнообразие является продуктом длинной серии событий видообразования и вымирания. [54] Общее происхождение организмов было впервые выведено из четырех простых фактов об организмах: во-первых, они имеют географическое распределение, которое не может быть объяснено локальной адаптацией. Во-вторых, разнообразие жизни - это не набор уникальных организмов, а организмы, которые разделяют морфологическое сходство . В-третьих, рудиментарные черты без четкого назначения напоминают функциональные предковые черты и, наконец, что организмы можно классифицировать с использованием этих сходств в иерархию вложенных групп - подобно генеалогическому древу. [55] Однако современные исследования показали, что из-за горизонтального переноса генов это «древо жизни» может быть более сложным, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами. [56] [57]
Прошлые виды также оставили записи своей эволюционной истории. Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую или анатомическую запись. [58] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут вывести родословную этих видов. Однако этот подход наиболее успешен для организмов, которые имели твердые части тела, такие как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.
Совсем недавно доказательства общего происхождения были получены в результате изучения биохимических сходств между организмами. Например, все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот . [60] Развитие молекулярной генетики выявило запись эволюции, оставленную в геномах организмов: датирование, когда виды расходились через молекулярные часы , созданные мутациями. [61] Например, эти сравнения последовательностей ДНК показали, что люди и шимпанзе разделяют 98% своих геномов, и анализ немногих областей, где они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов. [62]
Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. [63] [64] Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов не произошло в течение следующих нескольких миллиардов лет. [65] Эукариотические клетки появились между 1,6 и 2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клеток произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . [66] [67] Затем поглощенные бактерии и клетка-хозяин подверглись коэволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . [68] Другое поглощение организмов, подобных цианобактериям, привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. [69]
Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот
История жизни состояла из одноклеточных эукариот, прокариот и архей, пока около 610 миллионов лет назад в океанах не начали появляться многоклеточные организмы в эдиакарский период. [63] [70] Эволюция многоклеточности произошла в результате множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки , бурые водоросли , цианобактерии , слизевики и миксобактерии . [71] В 2016 году ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле, называемой GK-PID, могло позволить организмам перейти от одноклеточного организма к многоклеточному. [72]
Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов, в течение примерно 10 миллионов лет появилось замечательное количество биологического разнообразия, в ходе события, называемого кембрийским взрывом . Здесь в палеонтологической летописи появилось большинство типов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. [73] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. [74]
Около 500 миллионов лет назад растения и грибы начали колонизировать землю. Доказательства появления первых наземных растений встречаются в ордовике , около 450 миллионов лет назад , в виде ископаемых спор. [75] Наземные растения начали диверсифицироваться в позднем силуре , около 430 миллионов лет назад . [76] За колонизацией земли растениями вскоре последовали членистоногие и другие животные. [77] Насекомые были особенно успешны и даже сегодня составляют большинство видов животных. [78] Амфибии впервые появились около 364 миллионов лет назад, за ними последовали ранние амниоты и птицы около 155 миллионов лет назад (оба из линий, подобных « рептилиям »), млекопитающие около 129 миллионов лет назад, гоминины около 10 миллионов лет назад и современные люди около 250 000 лет назад. [79] [80] [81] Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, похожие на типы, которые эволюционировали на ранней стадии этого процесса, продолжают быть весьма успешными и доминировать на Земле, причем большую часть как биомассы, так и видов составляют прокариоты. [82]
Оценки количества современных видов на Земле варьируются от 10 до 14 миллионов, [83] из которых около 1,2 миллиона были задокументированы, а более 86 процентов еще не описаны. [84]
Микроорганизмы имеют решающее значение для переработки питательных веществ в экосистемах , поскольку они действуют как редуценты . Некоторые микроорганизмы являются патогенными , вызывая болезни и даже смерть растений и животных. [88] Будучи обитателями самой большой среды на Земле, микробные морские системы вызывают изменения в каждой глобальной системе. Микробы отвечают практически за весь фотосинтез , происходящий в океане, а также за круговорот углерода , азота , фосфора , других питательных веществ и микроэлементов. [89]
Микроскопическая жизнь под водой разнообразна и до сих пор плохо изучена, например, роль вирусов в морских экосистемах. [90] Большинство морских вирусов являются бактериофагами , которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регуляции соленой и пресной воды. [91] : 5 Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются важнейшим механизмом переработки углерода в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост новых бактерий и водорослей. [91] : 593 Вирусная активность также может способствовать биологическому насосу , процессу, посредством которого углерод секвестрируется в глубинах океана. [92]
Морские брызги, содержащие морские микроорганизмы, могут подниматься высоко в атмосферу, где они превращаются в аэропланктон , и могут путешествовать по всему земному шару, прежде чем упасть обратно на Землю.Под лупой можно увидеть кишащую жизнью морскую воду.
Поток микроорганизмов, находящихся в воздухе, кружит над планетой выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс. [93] Некоторые перипатетические микроорганизмы выметаются из земных пылевых бурь, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно оседают на каждом квадратном метре вокруг планеты. [94] [95]
Микроскопические организмы живут по всей биосфере . Масса прокариотных микроорганизмов, которая включает бактерии и археи, но не ядерные эукариотные микроорганизмы , может достигать 0,8 триллиона тонн углерода (от общей массы биосферы , оцениваемой в пределах от 1 до 4 триллионов тонн). [96] Одноклеточные барофильные морские микробы были обнаружены на глубине 10 900 м (35 800 футов) в Марианской впадине , самом глубоком месте в океанах Земли. [97] [98] Микроорганизмы живут внутри скал на глубине 580 м (1900 футов) ниже морского дна под 2590 м (8500 футов) океана у побережья северо-запада США, [97] [99] а также на глубине 2400 м (7900 футов; 1,5 мили) под морским дном у берегов Японии. [100] Самая высокая известная температура, при которой может существовать микробная жизнь, составляет 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). [101] В 2014 году ученые подтвердили существование микроорганизмов, живущих на глубине 800 м (2600 футов) подо льдом Антарктиды . [102] [103] По словам одного исследователя, «вы можете найти микробов повсюду — они чрезвычайно легко приспосабливаются к условиям и выживают, где бы они ни находились». [97]
Вирусы встречаются везде, где есть жизнь, и, вероятно, существуют с тех пор, как впервые появились живые клетки. [107] Происхождение вирусов неясно, поскольку они не образуют окаменелостей, поэтому молекулярные методы использовались для сравнения ДНК или РНК вирусов и являются полезным средством исследования того, как они возникают. [108]
В настоящее время вирусы признаны древними и имеющими происхождение, которое предшествовало расхождению жизни на три домена . [109] Но происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно: некоторые из них могли произойти от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, — в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , что увеличивает генетическое разнообразие . [110]
Бактериофаги (фаги)
Это цианофаги , вирусы, которые заражают цианобактерии (масштабные линейки указывают на 100 нм)
Мнения расходятся относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами. [111] Некоторые считают их формой жизни, потому что они несут генетический материал, размножаются, создавая множественные копии себя посредством самосборки, и развиваются посредством естественного отбора . Однако у них отсутствуют ключевые характеристики, такие как клеточная структура, которая обычно считается необходимой для того, чтобы считаться жизнью. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как репликаторы [111] и как «организмы на грани жизни». [112]
С точки зрения индивидуального подсчета хвостатые фаги являются наиболее многочисленными биологическими объектами в море.
Бактериофаги , часто называемые просто фагами , являются вирусами, паразитирующими на бактериях и археях. Морские фаги паразитируют на морских бактериях и археях, таких как цианобактерии . [113] Они представляют собой распространенную и разнообразную группу вирусов и являются наиболее распространенной биологической сущностью в морской среде, поскольку их хозяева, бактерии, обычно являются численно доминирующей клеточной жизнью в море. Обычно в каждом мл морской воды содержится около 1–10 миллионов вирусов, или примерно в десять раз больше вирусов с двухцепочечной ДНК, чем клеточных организмов, [114] [115] хотя оценки распространенности вирусов в морской воде могут варьироваться в широких пределах. [116] [117] Хвостатые бактериофаги, по- видимому, доминируют в морских экосистемах по количеству и разнообразию организмов. [113] Известно также, что бактериофаги, принадлежащие к семействам Corticoviridae , [118] Inoviridae [119] и Microviridae [120], заражают различные морские бактерии.
Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы. [8] По оценкам, вирусы убивают 20% этой биомассы каждый день, и в океанах в 15 раз больше вирусов, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами, ответственными за быстрое уничтожение вредоносного цветения водорослей , [115] которое часто убивает другие морские организмы. [121]
Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. [92]
Существуют также архейные вирусы , которые реплицируются внутри архей : это двухцепочечные ДНК-вирусы с необычной и иногда уникальной формой. [122] [123] Эти вирусы были изучены наиболее подробно на термофильных археях, в частности, порядках Sulfolobales и Thermoproteales . [124]
Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между различными видами, что увеличивает генетическое разнообразие и стимулирует эволюцию. [110] Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции, до диверсификации бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. [125] Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неисследованного генетического разнообразия на Земле. [92]
Когда-то считавшиеся растениями, составляющими класс Schizomycetes , бактерии теперь классифицируются как прокариоты . В отличие от клеток животных и других эукариот , бактериальные клетки не содержат ядра и редко содержат связанные с мембраной органеллы . Хотя термин бактерии традиционно включал всех прокариот, научная классификация изменилась после открытия в 1990-х годах, что прокариоты состоят из двух совершенно разных групп организмов, которые произошли от древнего общего предка. Эти эволюционные домены называются Бактерии и Археи . [127]
Предками современных бактерий были одноклеточные микроорганизмы, которые были первыми формами жизни , появившимися на Земле около 4 миллиардов лет назад. В течение примерно 3 миллиардов лет большинство организмов были микроскопическими, а бактерии и археи были доминирующими формами жизни. [65] [128] Хотя существуют бактериальные окаменелости , такие как строматолиты , отсутствие у них отличительной морфологии не позволяет использовать их для изучения истории эволюции бактерий или для датирования времени происхождения конкретного вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции филогении бактерий , и эти исследования показывают, что бактерии сначала отделились от архейной/эукариотической линии. [129]
Бактерии также были вовлечены во вторую большую эволюционную дивергенцию, архей и эукариот. Здесь эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбиотические ассоциации с предками эукариотических клеток, которые сами, возможно, были связаны с археями . [67] [66] Это включало поглощение протоэукариотическими клетками альфапротеобактериальных симбионтов с образованием либо митохондрий , либо гидрогеносом , которые до сих пор встречаются у всех известных эукариот. Позже некоторые эукариоты, которые уже содержали митохондрии, также поглощали цианобактериальные организмы. Это привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. Есть также некоторые водоросли, которые произошли от еще более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглощали эукариотическую водоросль, которая развилась в пластиду «второго поколения». [130] [131] Это известно как вторичный эндосимбиоз .
Самая крупная известная бактерия, морская Thiomargarita namibiensis , может быть видна невооруженным глазом и иногда достигает 0,75 мм (750 мкм). [133] [134]
Морские археи
Первоначально археи рассматривались как экстремофилы , живущие в суровых условиях, как, например, желтая архея, изображенная здесь в горячем источнике , но с тех пор их обнаружили в гораздо более широком диапазоне местообитаний . [135]
Археи изначально были классифицированы как бактерии , но эта классификация устарела. [137] Архейные клетки обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов жизни, бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не были выделены в лабораторных условиях и были обнаружены только путем анализа их нуклеиновых кислот в образцах из их окружающей среды.
Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых распространенных групп организмов на планете. Археи являются важной частью жизни Земли и могут играть роль как в углеродном, так и в азотном цикле .
Галобактерии , обнаруженные в воде, почти насыщенной солью, теперь относят к археям.
Протисты — это эукариоты, которые не могут быть классифицированы как растения, грибы или животные. Они обычно одноклеточные и микроскопические. Жизнь зародилась как одноклеточные прокариоты ( бактерии и археи ) и позже эволюционировала в более сложные эукариоты . Эукариоты — это более развитые формы жизни, известные как растения, животные, грибы и протисты. Термин протисты вошел в употребление исторически как удобный термин для эукариот, которые не могут быть строго классифицированы как растения, животные или грибы. Они не являются частью современной кладистики, потому что они парафилетичны (не имеют общего предка). Протистов можно в целом разделить на четыре группы в зависимости от того, является ли их питание растительным, животным, грибоподобным [139] или смесью этих. [140]
Хоанофлагелляты , одноклеточные «воротничковые» жгутиконосцы- простейшие, считаются ближайшими ныне живущими родственниками животных . [ 142]Знакомимся с нашими одноклеточными предками - MicroCosmos
Протисты — это очень разнообразные организмы, в настоящее время организованные в 18 типов, но их нелегко классифицировать. [143] [144] Исследования показали, что высокое разнообразие протистов существует в океанах, глубоководных морских жерлах и речных отложениях, что говорит о том, что большое количество эукариотических микробных сообществ еще не обнаружено. [145] [146] Было проведено мало исследований миксотрофных протистов, но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протесты составляют значительную часть биомассы протистов . [ 141]
Одноклеточные и микроскопические простейшие
Диатомовые водоросли являются основной группой водорослей, вырабатывающей около 20% мирового производства кислорода. [147]
У диатомовых водорослей стенки клеток, похожие на стекло, состоят из кремнезема и называются панцирями . [148]
Ископаемый панцирь диатомовых водорослей возрастом от 32 до 40 млн лет назад
В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и, как правило, макроскопические . Большинство простейших одноклеточные и микроскопические. Но есть исключения. Некоторые одноклеточные морские простейшие макроскопические. Некоторые морские слизевики имеют уникальные жизненные циклы, которые включают переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. [149] Другие морские простейшие не являются ни одноклеточными, ни микроскопическими, например, морские водоросли .
Макроскопические простейшие (см. также одноклеточные макроводоросли →)
Одноклеточная гигантская амеба имеет до 1000 ядер и достигает длины 5 мм (0,20 дюйма).
Gromia sphaerica — крупная сферическая раковинная амеба , которая оставляет грязевые следы. Ее диаметр достигает 3,8 см (1,5 дюйма). [150]
Протисты были описаны как таксономическая подборка, куда можно поместить все, что не вписывается ни в одно из основных биологических царств . [152] Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами. [153] [154] Это более ограниченное определение исключает морские водоросли и слизевики . [155]
Морские микроживотные
Как молодь, животные развиваются из микроскопических стадий, которые могут включать споры , яйца и личинки . По крайней мере, одна микроскопическая группа животных, паразитические книдарии Myxozoa , является одноклеточной во взрослой форме и включает морские виды. Другие взрослые морские микроживотные являются многоклеточными. Микроскопические взрослые членистоногие чаще встречаются внутри страны в пресной воде, но есть и морские виды. Микроскопические взрослые морские ракообразные включают некоторых веслоногих рачков , кладоцер и тихоходок (водяных медведей). Некоторые морские нематоды и коловратки также слишком малы, чтобы их можно было распознать невооруженным глазом, как и многие лорициферы , включая недавно обнаруженные анаэробные виды, которые проводят свою жизнь в бескислородной среде. [156] [157] Веслоногие рачки вносят больший вклад во вторичную продуктивность и поглотитель углерода мировых океанов, чем любая другая группа организмов. [158] [159] Хотя клещей обычно не считают морскими организмами, большинство видов семейства Halacaridae живут в море. [160]
Известно более 1500 видов грибов из морской среды. [161] Они паразитируют на морских водорослях или животных, или являются сапробионтами, питающимися мертвым органическим веществом из водорослей, кораллов, простейших цист, морских трав, древесины и других субстратов. [162] Споры многих видов имеют специальные придатки, которые облегчают прикрепление к субстрату. [163] Морские грибы также можно найти в морской пене и вокруг гидротермальных зон океана. [164] Разнообразный спектр необычных вторичных метаболитов вырабатывается морскими грибами. [165]
Типичный миллилитр морской воды содержит около 10 3 - 10 4 грибковых клеток. [171] Это число больше в прибрежных экосистемах и эстуариях из-за питательного стока из наземных сообществ. Более высокое разнообразие микопланктона обнаружено вокруг побережий и в поверхностных водах на глубине до 1000 метров, с вертикальным профилем , который зависит от того, насколько обилен фитопланктон . [172] [173] Этот профиль меняется между сезонами из-за изменений в доступности питательных веществ. [174] Морские грибы выживают в среде с постоянным дефицитом кислорода и, следовательно, зависят от диффузии кислорода за счет турбулентности и кислорода, вырабатываемого фотосинтезирующими организмами . [175]
Морские грибы можно классифицировать следующим образом: [175]
Высшие грибы - нитчатые, перешедшие к планктонному образу жизни ( гифомицеты , аскомицеты , базидиомицеты ). Большинство видов микопланктона - высшие грибы. [172]
Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации между грибом, обычно аскомицетом , и водорослью или цианобактерией . Несколько лишайников встречаются в морской среде. [176] Еще больше их встречается в зоне заплеска , где они занимают различные вертикальные зоны в зависимости от того, насколько они устойчивы к погружению в воду. [177] Некоторые лишайники живут долго; один вид был датирован 8600 годами. [178] Однако продолжительность их жизни трудно измерить, поскольку то, что определяет один и тот же лишайник, не является точным. [179] Лишайники растут, вегетативно отламывая кусок, который может или не может быть определен как один и тот же лишайник, и два лишайника разного возраста могут слиться, поднимая вопрос о том, является ли это одним и тем же лишайником. [179]
Морская улитка Littoraria irrorata повреждает растения Spartina в морских болотах, где она обитает, что позволяет спорам приливно-отливных аскомицетовых грибов колонизировать растение. Затем улитка поедает грибковые наросты, предпочитая их самой траве. [180]
Согласно ископаемым записям, грибы датируются поздней протерозойской эрой 900-570 миллионов лет назад. Ископаемые морские лишайники возрастом 600 миллионов лет были обнаружены в Китае. [181] Была выдвинута гипотеза, что микопланктон произошел от наземных грибов, вероятно, в палеозойскую эру (390 миллионов лет назад). [182]
Происхождение животных
Dickinsonia может быть самым ранним животным. Они появляются в палеонтологической летописи 571-541 миллионов лет назад.
Самые ранние окаменелости животных могут принадлежать к роду Dickinsonia [184] 571–541 миллион лет назад. [ 185] Отдельные Dickinsonia обычно напоминают двусторонне-симметричный ребристый овал. Они продолжали расти, пока не были покрыты осадком или иным образом не погибли, [186] и проводили большую часть своей жизни, прочно прикрепив свои тела к осадку. [187] Их таксономическое родство в настоящее время неизвестно, но их способ роста согласуется с билатеральным родством. [188]
Помимо Dickinsonia , самые ранние общепризнанные ископаемые животные — это довольно современные на вид книдарии (группа, включающая кораллы , медуз , актинии и гидру ), возможно, около 580 млн лет назад [189] Эдиакарская биота , которая процветала в течение последних 40 миллионов лет до начала кембрия , [ 190] была первыми животными длиной более нескольких сантиметров. Как и Dickinsonia , многие из них были плоскими со «стеганым» внешним видом и казались настолько странными, что было предложено классифицировать их как отдельное царство , Vendozoa . [191] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella [192] [193] ), иглокожие ( Arkarua [194] ) и членистоногие ( Spriggina , [195] Parvancorina [196] ). Все еще ведутся споры о классификации этих образцов, в основном потому, что диагностические признаки, которые позволяют таксономистам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарцев. Однако, кажется, мало сомнений в том, что Кимберелла была по крайней мере трехслойным билатеральным животным, другими словами, животным значительно более сложным, чем книдарии. [197]
Беспозвоночные сгруппированы в различные типы . Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии с их планом тела . [199] [200] : 33 План тела относится к чертежу, который описывает форму или морфологию организма, такую как его симметрия , сегментация и расположение его конечностей . Идея планов тела возникла у позвоночных , которые были сгруппированы в один тип. Но план тела позвоночных является лишь одним из многих, и беспозвоночные состоят из многих типов или планов тела. Историю открытия планов тела можно рассматривать как движение от мировоззрения, сосредоточенного на позвоночных, к рассмотрению позвоночных как одного плана тела среди многих. Среди пионеров- зоологов Линней выделил два плана тела вне позвоночных; Кювье выделил три; а Геккель имел четыре, а также еще восемь у протистов, в общей сложности двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 35. [ 200]
Исторически считалось, что планы тела быстро развивались во время кембрийского взрыва , [204] но более детальное понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов тела на протяжении раннего палеозоя и позже. [205] В более общем смысле тип можно определить двумя способами: как описано выше, как группу организмов с определенной степенью морфологического или онтогенетического сходства ( фенетическое определение) или как группу организмов с определенной степенью эволюционного родства ( филогенетическое определение). [205]
В 1970-х годах уже велись дебаты о том, было ли возникновение современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым из-за нехватки докембрийских ископаемых животных. [198] Повторный анализ ископаемых из лагерштетта Берджесс-Шейл повысил интерес к этому вопросу, когда он выявил животных, таких как Opabinia , которые не вписывались ни в один известный тип . В то время это было интерпретировано как доказательство того, что современные типы очень быстро эволюционировали во время кембрийского взрыва и что «странные чудеса» Берджесс-Шейл показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. [206] Более поздние открытия подобных животных и разработка новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тетями» или «кузенами» современных групп [207] — например, что Opabinia была членом лобопод , группы, которая включает предков членистоногих, и что она могла быть тесно связана с современными тихоходками . [208] Тем не менее, все еще много споров о том, был ли кембрийский взрыв действительно взрывным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. [209]
Было много споров о том, какой тип беспозвоночных, губки или гребневики , является наиболее базальным . [210] В настоящее время губки более широко считаются наиболее базальными. [211] [212]
Морские губки
Губки, пожалуй, самые примитивные животные. У них нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем.
Губки — животные типа Porifera ( от современного латинского слова, обозначающего поры [213] ). Это многоклеточные организмы, тела которых полны пор и каналов, позволяющих воде циркулировать через них, состоящие из желеобразного мезогила, зажатого между двумя тонкими слоями клеток . У них есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые часто мигрируют между основными слоями клеток и мезогилом в этом процессе. У губок нет нервной , пищеварительной или кровеносной систем . Вместо этого большинство из них полагаются на поддержание постоянного потока воды через свои тела для получения пищи и кислорода и удаления отходов.
Губки похожи на других животных тем, что они многоклеточные , гетеротрофные , не имеют клеточных стенок и производят сперматозоиды . В отличие от других животных, у них нет настоящих тканей и органов , и они не имеют симметрии тела . Формы их тел адаптированы для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выходит через отверстие, называемое оскулюм . Многие губки имеют внутренние скелеты из спонгина и/или спикул карбоната кальция или диоксида кремния . Все губки являются сидячими водными животными. Хотя существуют пресноводные виды, подавляющее большинство из них являются морскими (солеными) видами, обитающими от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль). Некоторые губки живут до глубокой старости; есть свидетельства того, что глубоководная стеклянная губка Monorhaphis chuni живет около 11 000 лет. [214] [215]
В то время как большинство из приблизительно 5000–10000 известных видов питаются бактериями и другими пищевыми частицами в воде, некоторые из них содержат фотосинтезирующие микроорганизмы в качестве эндосимбионтов , и эти союзы часто производят больше пищи и кислорода, чем потребляют. Несколько видов губок, которые живут в среде с низким содержанием пищи, стали плотоядными , которые охотятся в основном на мелких ракообразных . [216]
Биоразнообразие губок. На этой фотографии четыре вида губок.
Линней ошибочно определил губки как растения в отряде Водоросли . [217] Долгое время после этого губки были отнесены к отдельному подцарству Parazoa (что означает рядом с животными ). [218] Теперь они классифицируются как парафилетический тип , из которого произошли высшие животные. [219]
Гребневики
Гребневики (от греческого « несущие гребень »), обычно известные как гребневиковые медузы, представляют собой тип, который обитает по всему миру в морских водах. Они являются крупнейшими неколониальными животными, плавающими с помощью ресничек (волосков или гребней). [220] Прибрежные виды должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать волны и завихряющиеся осадки, но некоторые океанические виды настолько хрупкие и прозрачные, что их очень трудно поймать в целости и сохранности для изучения. [221] В прошлом считалось, что гребневики имеют лишь скромное присутствие в океане, но теперь известно, что они часто являются значительной и даже доминирующей частью планктонной биомассы. [222] : 269
Тип насчитывает около 150 известных видов с широким спектром форм тела. Размеры варьируются от нескольких миллиметров до 1,5 м (4 фута 11 дюймов). Цидиппиды имеют яйцевидную форму с ресничками, расположенными в восемь радиальных рядов гребней, и используют втягивающиеся щупальца для захвата добычи. Бентосные платиктениды , как правило, без гребней и плоские. Прибрежные бероиды имеют зияющие рты и не имеют щупалец. Большинство взрослых гребневиков охотятся на микроскопических личинок, коловраток и мелких ракообразных, но бероиды охотятся на других гребневиков.
Свет рассеивается вдоль гребневых рядов цидиппида, левое щупальце развернуто, правое втянуто
Глубоководные гребневики с волочащимися щупальцами, усеянными тентиллами (суб-щупальцами)
У морского ореха есть транзитный анус, который формируется только тогда, когда ему нужно испражниться. [223]
Бероидный гребневик, разинув рот, охотится на других гребневиков .
Ранние авторы объединяли гребневиков с книдариями. Гребневики напоминают книдарий, полагаясь на поток воды через полость тела как для пищеварения, так и для дыхания, а также имея децентрализованную нервную сеть, а не мозг. Также, как и у книдарий, тела гребневиков состоят из массы желе, с одним слоем клеток снаружи и другим, выстилающим внутреннюю полость. Однако у гребневиков эти слои имеют глубину в две клетки, в то время как у книдарий они имеют глубину только в одну клетку. В то время как книдарии демонстрируют радиальную симметрию , гребневики имеют два анальных канала, которые демонстрируют бирадиальную симметрию (полуоборотную вращательную симметрию). [224] Положение гребневиков в эволюционном генеалогическом древе животных давно обсуждается, и в настоящее время большинство исследователей, основываясь на молекулярной филогенетике , придерживается мнения, что книдарии и билатерии более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с гребневиками. [222] : 222
Плакозоа
Placozoa (от греческого слова « плоские животные ») имеют самую простую структуру из всех животных. Они являются базальной формой свободноживущих (непаразитических) многоклеточных организмов [225], которые пока не имеют общего названия. [226] Они живут в морской среде и образуют тип, содержащий до сих пор только три описанных вида, из которых первый, классический Trichoplax adhaerens , был открыт в 1883 году. [227] Еще два вида были обнаружены с 2017 года [228] [229] , и генетические методы указывают на то, что этот тип имеет еще от 100 до 200 неописанных видов . [230]
Плакозоа имеют самое простое строение среди всех животных.
Ползающая подвижность и поглощение пищи T. adhaerens
Trichoplax — это небольшое, сплющенное животное размером около одного мм в поперечнике и обычно толщиной около 25 мкм. Подобно амебам, на которых они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы, которые могут способствовать движению. У Trichoplax отсутствуют ткани и органы. Явной симметрии тела нет, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех отдельных слоях. [231] Наружный слой простых эпителиальных клеток несет реснички , которые животное использует, чтобы ползать по морскому дну. [232] Trichoplax питается, поглощая и впитывая пищевые частицы — в основном микробы и органический детрит — своей нижней стороной.
Морские книдарии
Книдарии, как эта актиния-звездочка , являются простейшими животными, организующими клетки в ткани . Тем не менее, у них есть те же гены, которые формируют голову позвоночных (включая человеческую).
Книдарии (от греческого слова « крапива ») отличаются наличием стрекательных клеток , специализированных клеток, которые они используют в основном для захвата добычи. Книдарии включают кораллы , морские анемоны , медузы и гидрозои . Они образуют тип , содержащий более 10 000 [233] видов животных , встречающихся исключительно в водной (в основном морской) среде. Их тела состоят из мезоглеи , неживого желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия , которые в основном имеют толщину в одну клетку . У них есть две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы , обе из которых радиально симметричны со ртами, окруженными щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания .
Ископаемые книдарии были найдены в породах, образовавшихся около 580 миллионов лет назад . Ископаемые книдарии, которые не строят минерализованные структуры, редки. В настоящее время ученые считают, что книдарии, гребневики и билатерии более тесно связаны с известковыми губками, чем те с другими губками , и что антозойные являются эволюционными «тетями» или «сестрами» других книдарий и наиболее тесно связаны с билатериями.
Книдарии являются простейшими животными, у которых клетки организованы в ткани. [234] Морская анемона-звездочка используется в качестве модельного организма в исследованиях. [235] За ней легко ухаживать в лаборатории, и был разработан протокол , который может давать большое количество эмбрионов ежедневно. [236] Существует примечательная степень сходства в сохранении последовательности генов и сложности между морской анемоной и позвоночными. [236] В частности, гены, связанные с формированием головы у позвоночных, также присутствуют у анемоны. [237] [238]
Морская оса — самая смертоносная медуза в мире. [244]
Двусторонние беспозвоночные животные
Идеализированный червеобразный билатеральный план тела. С цилиндрическим телом и направлением движения животное имеет головной и хвостовой концы. Органы чувств и рот образуют основу головы. Противоположные кольцевые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .
Некоторые из самых ранних билатерий были червеобразными, и первоначальный билатерий, возможно, был донным червем с одним отверстием тела. [245] Тело билатерия можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишки находится внутренняя полость тела, целом или псевдоцелом. [a] Животные с этим двусторонне-симметричным планом тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальную) и живот (вентральную); поэтому у них также есть левая и правая стороны. [246] [247]
Наличие переднего конца означает, что эта часть тела сталкивается со стимулами, такими как пища, что способствует цефализации , развитию головы с органами чувств и ртом. [248] Тело тянется назад от головы, и у многих билатерий есть комбинация кольцевых мышц , которые сжимают тело, делая его длиннее, и противостоящего набора продольных мышц, которые укорачивают тело; [247] это позволяет мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться с помощью перистальтики . [249] У них также есть кишечник, который простирается через в основном цилиндрическое тело от рта до ануса. У многих типов билатерий есть первичные личинки , которые плавают с помощью ресничек и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако есть исключения для каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно упрощенную структуру тела. [246] [247]
Первичноротые (от греческого « первый рот ») — надтип животных . Это сестринская клада вторичноротых ( от греческого « второй рот» ), с которой она образует кладу нефрозоа . Первичноротые отличаются от вторичноротых тем, как развиваются их эмбрионы . У первичноротых первое развивающееся отверстие становится ртом , тогда как у вторичноротых оно становится анусом. [251] [252]
Морские черви
Многие морские черви связаны лишь отдаленно, поэтому они образуют ряд различных типов. Показанный червь — это стреловидный червь , встречающийся по всему миру как хищный компонент планктона.
Черви (древнеанглийский термин для обозначения змей ) образуют ряд типов. Различные группы морских червей связаны между собой лишь отдаленно, поэтому они встречаются в нескольких различных типах, таких как Annelida (кольчатые черви), Chaetognatha (черви-стрелки), Phoronida (подковоносые черви) и Hemichordata . Все черви, за исключением Hemichordata, являются первичноротыми. Hemichordata являются вторичноротыми и обсуждаются в своем собственном разделе ниже.
Типичный план тела червя включает длинные цилиндрические трубчатые тела и отсутствие конечностей . Морские черви различаются по размеру от микроскопических до более 1 метра (3,3 фута) в длину для некоторых морских полихет ( щетинковые черви ) [253] и до 58 метров (190 футов) для морского немертинского червя ( червь-шнурок ). [254] Некоторые морские черви занимают небольшое разнообразие паразитических ниш, живя внутри тел других животных, в то время как другие живут более свободно в морской среде или зарываясь под землю. Многие из этих червей имеют специализированные щупальца, используемые для обмена кислородом и углекислым газом, а также могут использоваться для размножения. Некоторые морские черви являются трубчатыми червями , например, гигантский трубчатый червь , который живет в водах вблизи подводных вулканов и может выдерживать температуру до 90 градусов по Цельсию . Platyhelminthes (плоские черви) образуют другой тип червей, который включает класс паразитических ленточных червей. Морской ленточный червь Polygonoporus giganticus , обнаруженный в кишечнике кашалотов , может вырасти до более чем 30 м (100 футов). [255] [256]
Нематоды (круглые черви) представляют собой еще один тип червей с трубчатой пищеварительной системой и отверстием на обоих концах. [257] [258] Было описано более 25 000 видов нематод, [259] [260] из которых более половины являются паразитическими. Было подсчитано, что еще миллион остаются неописанными. [261] Они повсеместно распространены в морской, пресноводной и наземной среде, где они часто превосходят других животных по численности как по отдельным особям, так и по видам. Они встречаются в каждой части литосферы Земли , от вершин гор до дна океанических впадин . [262] По подсчетам они представляют 90% всех животных на дне океана . [263] Их численное доминирование, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, их разнообразие жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [264]
Нематоды — это вездесущие псевдоцеломаты , которые могут паразитировать на морских растениях и животных.
Мотыль обычно встречается на дне мелководных морских вод.
Морские моллюски
Моллюски (лат. Mollusca ) образуют тип , насчитывающий около 85 000 известных видов . [267] Они являются крупнейшим морским типом по количеству видов, содержащим около 23% всех названных морских организмов . [268] Моллюски имеют более разнообразные формы , чем другие типы беспозвоночных. Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания.
К головоногим относятся осьминоги , кальмары и каракатицы . Было идентифицировано около 800 ныне живущих видов морских головоногих моллюсков, [271] и описано около 11 000 вымерших таксонов . [272] Они встречаются во всех океанах, но полностью пресноводных головоногих не существует. [273]
Наутилус — это живое ископаемое, мало изменившееся с тех пор, как он эволюционировал 500 миллионов лет назад как один из первых головоногих моллюсков . [274] [275] [276]
Реконструкция аммонита , весьма успешного раннего головоногого моллюска, который появился 400 млн лет назад .
Моллюски имеют настолько разнообразные формы, что многие учебники основывают свои описания анатомии моллюсков на обобщенном или гипотетическом предковом моллюске . Этот обобщенный моллюск не сегментирован и имеет двустороннюю симметрию с нижней стороной, состоящей из одной мускулистой ноги . Помимо этого, у него есть еще три ключевые особенности. Во-первых, у него есть мышечный плащ, называемый мантией, покрывающий его внутренности и содержащий значительную полость, используемую для дыхания и выделения . Раковина , выделяемая мантией, покрывает верхнюю поверхность. Во-вторых (за исключением двустворчатых моллюсков) у него есть грубый язык, называемый радулой, используемый для питания. В-третьих, у него есть нервная система , включая сложную пищеварительную систему, использующую микроскопические, приводимые в действие мышцами волоски, называемые ресничками , для выделения слизи . У обобщенного моллюска есть два парных нервных ствола (три у двустворчатых). Мозг , у видов, у которых есть один, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики, реагирующие на химические вещества, вибрации и прикосновения. [278] [279]
Существуют убедительные доказательства появления морских брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период 538,8–485,4 млн лет назад .
Морские членистоногие
Первое известное воздушнодышащее животное, колонизировавшее сушу, многоножка Pneumodesmus newmani [280] , жила в раннем девоне . [281]
Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду и обычно рассматривается как монофилетическое . Однако базальные связи членистоногих с вымершими типами, такими как лопастеногие, недавно стали предметом споров. [282] [283]
Ископаемые останки членистоногих и живые ископаемые
Ископаемые трилобиты . Трилобиты впервые появились около 521 млн лет назад . Они были весьма успешны и были обнаружены повсюду в океане в течение 270 млн лет назад. [285]
Аномалокарис (« ненормальная креветка») был одним из первых сверххищников и впервые появился около 515 млн лет назад.
Xiphosurans , группа, включающая современных мечехвостов, появилась около 480 млн лет назад. [288]
Современные морские членистоногие имеют размеры от микроскопического ракообразного Stygotantulus до японского краба-паука . Основная внутренняя полость членистоногих — гемоцель , в которой размещаются их внутренние органы , и по которой циркулирует их гемолимфа — аналог крови ; у них открытая кровеносная система . Как и их внешняя часть, внутренние органы членистоногих, как правило, состоят из повторяющихся сегментов. Их нервная система «лестничная», с парными брюшными нервными тяжами, проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг образован путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . Дыхательная и выделительная системы членистоногих различаются в зависимости как от их среды обитания, так и от подтипа , к которому они принадлежат.
Японский краб-паук имеет самый длинный размах ног среди всех членистоногих, достигающий 5,5 метров (18 футов) от клешни до клешни. [289]
Тасманийский гигантский краб живет долго и растет медленно, что делает его уязвимым для чрезмерного вылова. [290]
У раков-богомолов самые развитые глаза в животном мире [291] , и они сокрушают добычу, размахивая своими хищными клешнями, похожими на дубинки. [292]
Зрение членистоногих основано на различных комбинациях сложных глаз и пигментных глазков : у большинства видов глазки могут определять только направление, откуда идет свет, а сложные глаза являются основным источником информации. Членистоногие также имеют широкий спектр химических и механических датчиков, в основном основанных на модификациях множества щетинок (щетинок), которые выступают через их кутикулу. Методы размножения членистоногих разнообразны: наземные виды используют некоторую форму внутреннего оплодотворения, в то время как морские виды откладывают яйца, используя либо внутреннее, либо внешнее оплодотворение . Детеныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок, у которых отсутствуют сочлененные конечности, и в конечном итоге претерпевают полную метаморфозу , чтобы превратиться во взрослую форму.
Вторичноротые
У вторичноротых первое отверстие, которое развивается у растущего эмбриона, становится анусом , в то время как у первичноротых оно становится ртом. Вторичноротые образуют супертип животных и являются сестринской кладой первичноротых . [ 251] [252] Когда-то считалось, что самые ранние известные вторичноротые — это ископаемые останки Saccorhytus , возраст которых составляет около 540 миллионов лет. [293] Однако другое исследование показало, что Saccorhytus, скорее всего, является экдизозойным . [294]
Иглокожие (греч. шиповатая кожа ) — тип, включающий только морских беспозвоночных. Тип включает около 7000 ныне живущих видов , [295] что делает его второй по величине группой вторичноротых после хордовых .
Иглокожие важны как с биологической, так и с геологической точки зрения. Биологически, мало других группировок, столь многочисленных в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелких океанах. Большинство иглокожих способны регенерировать ткани, органы, конечности и размножаться бесполым путем ; в некоторых случаях они могут полностью регенерироваться из одной конечности. Геологически ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые являются основными участниками многих известняковых образований и могут дать ценные подсказки относительно геологической среды. Они были наиболее используемым видом в регенеративных исследованиях в 19 и 20 веках.
Некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию . Помимо трудно классифицируемого Arkarua ( докембрийского животного с пятичленной радиальной симметрией, подобной иглокожим), первые окончательные члены типа появились около начала кембрия .
Полухордовые
Жаберные (глоточные) щели
Жаберные щели были описаны как «главное морфологическое новшество ранних вторичноротых». [299] [300] У водных организмов жаберные щели позволяют воде, которая попадает в рот во время кормления, выходить. Некоторые беспозвоночные хордовые также используют щели для фильтрации пищи из воды. [301]
Полухордовые образуют родственный тип иглокожим . Это одиночные червеобразные организмы, редко встречающиеся людям из-за своего образа жизни. Они включают две основные группы: желудевые черви и Pterobranchia . Pterobranchia образуют класс, включающий около 30 видов небольших червеобразных животных, которые живут в секретных трубках на дне океана. Желудевые черви образуют класс, включающий около 111 видов, которые обычно живут в U-образных норах на морском дне, от береговой линии до глубины 3000 метров. Черви лежат там с хоботком, торчащим из одного отверстия в норе, существуя как отложения или суспензионные питатели. Предполагается, что предки желудевых червей жили в трубках, как и их родственники, Pterobranchia, но со временем начали вести более безопасное и защищенное существование в осадочных норах. [302] Некоторые из этих червей могут вырастать очень длинными; один конкретный вид может достигать длины 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), хотя большинство желудевых червей намного меньше.
Желудевые черви более специализированы и продвинуты, чем другие червеобразные организмы. У них есть кровеносная система с сердцем, которое также функционирует как почка. У желудевых червей есть жаброподобные структуры, которые они используют для дыхания, похожие на жабры рыб. Поэтому желудевых червей иногда называют связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными . Желудевые черви постоянно образуют новые жаберные щели по мере роста, а у некоторых старых особей их более сотни с каждой стороны. Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель. Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток, как у рыб. [303] У некоторых желудевых червей также есть постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных.
Трехсекционный план тела желудевого червя больше не присутствует у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, позже развившейся в мозг, разделенный на три части. Это означает, что часть первоначальной анатомии ранних хордовых предков все еще присутствует у позвоночных, даже если она не всегда видна. Одна из теорий заключается в том, что трехсекционное тело произошло от раннего общего предка вторичноротых, и, возможно, даже от общего двустороннего предка как вторичноротых, так и первичноротых. Исследования показали, что экспрессия генов в эмбрионе разделяет три одинаковых сигнальных центра, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы принимать участие в формировании их нервной системы, [304] они контролируют развитие различных областей тела. [305]
Морские хордовые
Ланцетник, как и все головохордовые, имеет голову. Взрослые ланцетники сохраняют четыре основные черты хордовых: хорду, дорсальный полый нервный тяж, глоточные щели и постанальный хвост. Вода изо рта попадает в глоточные щели, которые отфильтровывают частицы пищи. Отфильтрованная вода затем собирается в атриуме и выходит через атриопор. [306]
У хордовых четыре вышеобозначенные общие черты появляются в определенный момент развития. [301]
Позвоночные животные
Скелетные структуры, демонстрирующие позвоночник и внутренний скелет, простирающийся от головы до хвоста.
Позвоночные (лат. Vertebrates, суставы позвоночника) — подтип хордовых . Это хордовые , имеющие позвоночник ( позвоночник). Позвоночник обеспечивает центральную опорную структуру для внутреннего скелета , который придает форму, поддержку и защиту телу и может служить средством крепления плавников или конечностей к телу. Позвоночник также служит для размещения и защиты спинного мозга , который находится внутри позвоночника.
Морских позвоночных можно разделить на морских рыб и морских четвероногих .
Морская рыба
Рыбы обычно дышат, извлекая кислород из воды через жабры , и имеют кожу, защищенную чешуей и слизью . Они используют плавники для движения и стабилизации в воде, и обычно имеют двухкамерное сердце и глаза, хорошо приспособленные для подводного зрения, а также другие сенсорные системы . По состоянию на 2017 год было описано более 33 000 видов рыб, [310] из которых около 20 000 являются морскими рыбами. [311]
Рыба без челюстей
Чудовище Тулли, странного вида вымершее животное с глазами, похожими на молотообразную голову, торчащими из спины, может быть древней бесчелюстной рыбой.
Ранние рыбы не имели челюстей . Большинство из них вымерли, когда их вытеснили челюстные рыбы (ниже), но две группы выжили: миксины и миноги . Миксины образуют класс из примерно 20 видов морских рыб , похожих на угрей и производящих слизь . Это единственные известные живые животные, у которых есть череп , но нет позвоночника . Миноги образуют суперкласс, включающий 38 известных современных видов бесчелюстных рыб . [312] Взрослая минога характеризуется зубастым, воронкообразным сосучим ртом. Хотя они хорошо известны тем, что вгрызаются в плоть других рыб, чтобы высосать их кровь , [313] только 18 видов миног на самом деле являются паразитами. [314] Вместе миксины и миноги являются сестринской группой позвоночных. Современные миксины остаются похожими на миксин, существовавших около 300 миллионов лет назад. [315] Миноги являются очень древней линией позвоночных, хотя их точное родство с миксинами и челюстными позвоночными все еще является предметом спора. [316] Молекулярный анализ с 1992 года показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами, [317] и поэтому также являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне краниата. [318]
Монстр Тулли — вымерший род мягкотелых билатерий, которые жили в тропических эстуариях около 300 миллионов лет назад. С 2016 года ведутся споры о том, было ли это животное позвоночным или беспозвоночным. [319] [320] В 2020 году исследователи обнаружили «веские доказательства» того, что монстр Тулли был позвоночным и был бесчелюстной рыбой в родословной миног , [ 321] [322] в то время как в 2023 году другие исследователи обнаружили, что 3D-сканирование окаменелостей не подтвердило эти выводы. [323]
Миксины — единственные известные ныне живущие животные, имеющие череп , но не имеющие позвоночника .
Миноги часто являются паразитами и имеют зубастый, воронкообразный сосущий рот.
Pteraspidomorphi — вымерший класс ранних бесчелюстных рыб, предков челюстных позвоночных. Те немногие характеристики, которые они разделяют с последними, теперь считаются примитивными для всех позвоночных .
Примерно в начале девона рыбы начали появляться с глубокой перестройкой черепа позвоночных, которая привела к появлению челюсти . [324]
Все челюсти позвоночных, включая человеческую, произошли от этих ранних рыбьих челюстей. Появление ранней челюсти позвоночных было описано как «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [325] [326] Челюсти позволяют захватывать, удерживать и жевать добычу. Рыбам без челюстей было труднее выживать, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период.
Хрящевые рыбы
Челюстные рыбы делятся на две основные группы: рыбы с костным внутренним скелетом и рыбы с хрящевым внутренним скелетом . Хрящевые рыбы, такие как акулы и скаты , имеют челюсти и скелеты, состоящие из хрящей, а не из костей . Мегалодон — вымерший вид акул, живший примерно от 28 до 1,5 млн лет назад. Он может выглядеть как коренастая версия большой белой акулы , но был намного крупнее, предполагаемая длина достигала 20,3 метра (67 футов). [327] Встречается во всех океанах [328] является одним из крупнейших и самых сильных хищников в истории позвоночных [327] и, вероятно, оказал глубокое влияние на морскую жизнь. [329] Гренландская акула имеет самую длинную известную продолжительность жизни среди всех позвоночных, около 400 лет. [330] Некоторые акулы, такие как большая белая акула, частично теплокровны и рождают живое потомство. Манта , самый большой скат в мире, стал объектом рыболовства и теперь уязвим . [331]
Хрящевые рыбы
Хрящевые рыбы, возможно, произошли от колючих акул .
Guiyu oneiros , самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре 419 миллионов лет назад.Лопастные плавники вросли в тело костными стеблями. Они эволюционировали в ноги первых четвероногих наземных позвоночных.Плавники скатов имеют шипы (лучи), которые могут подниматься, придавая плавнику жесткость для лучшего контроля за плаванием.
У костных рыб челюсти и скелеты сделаны из костей, а не из хрящей . У костных рыб также есть твердые костные пластины, называемые жаберными крышками , которые помогают им дышать и защищать жабры, и у них часто есть плавательный пузырь , который они используют для лучшего контроля своей плавучести. Костных рыб можно далее разделить на тех, у кого есть лопастные плавники , и тех, у кого есть лучевые плавники . Приблизительные даты в филогенетическом дереве взяты из Near et al., 2012 [333] и Zhu et al., 2009. [334]
Лопастные плавники имеют форму мясистых лопастей, поддерживаемых костными стеблями, которые отходят от тела. [335] Guiyu oneiros , самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре 419 миллионов лет назад. Она имеет комбинацию как лучеперых, так и лопастеперых черт, хотя анализ совокупности ее черт ставит ее ближе к лопастеперым рыбам. [334] Лопастные плавники эволюционировали в ноги первых четвероногих наземных позвоночных, поэтому, по сути, ранним предком человека была лопастеперая рыба. За исключением латимерий и двоякодышащих рыб, лопастеперые рыбы в настоящее время вымерли.
У остальных костных рыб плавники лучевые. Они состоят из перепонок кожи, поддерживаемых костными или роговыми шипами (лучами), которые могут подниматься, чтобы контролировать жесткость плавника.
Главной отличительной чертой хондростеев ( осетр , веслонос , бичир и камышовая рыба ) является хрящевая природа их скелетов. Предками хондростеев считаются костные рыбы, но характеристика окостеневшего скелета была утрачена в более позднем эволюционном развитии, что привело к облегчению скелета. [336]
Neopterygians (от греческого слова, означающего « новые плавники ») появились где-то в поздней перми, до динозавров. Они были очень успешной группой рыб, потому что могли двигаться быстрее своих предков. Их чешуя и скелеты начали облегчаться в ходе эволюции, а их челюсти стали более мощными и эффективными. [337]
Около 96% всех современных видов рыб являются костными рыбами, [338] из которых около 14 000 являются морскими видами. [339] Костных рыб можно отличить от других костных рыб по наличию гомоцеркального хвоста , хвоста, в котором верхняя половина отражает нижнюю половину. [340] Другое отличие заключается в их челюстных костях — у костных рыб есть модификации в челюстной мускулатуре, которые позволяют им выдвигать челюсти . Это позволяет им хватать добычу и втягивать ее в рот . [340] В целом, костные рыбы, как правило, быстрее и гибче, чем более базальные костные рыбы. Их скелетная структура эволюционировала в сторону большей легкости. Хотя кости костных рыб хорошо кальцинированы , они построены из каркаса распорок, а не из плотных губчатых костей голостных рыб . [341]
Костистые рыбы встречаются почти во всех морских местообитаниях . [342] Они отличаются огромным разнообразием и варьируются по размеру от взрослых бычков длиной 8 мм [343] до океанских солнечных рыб весом более 2000 кг. [344] На следующих изображениях показано разнообразие форм и окраски современных морских костистых рыб...
Почти половина всех существующих видов позвоночных — костистые. [345]
Морские четвероногие
У тиктаалика , вымершей лопастеперой рыбы, развились плавники, похожие на конечности, которые позволили ей выходить на сушу.
Тетрапод (греч. « четыре ноги ») — позвоночное животное с конечностями (ступнями). Тетраподы произошли от древних лопастеперых рыб около 400 миллионов лет назад в девонский период , когда их самые ранние предки вышли из моря и приспособились к жизни на суше. [346] Это изменение от плана тела для дыхания и навигации в воде с нейтральной гравитацией к плану тела с механизмами, позволяющими животному дышать воздухом без обезвоживания и передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [347] [348] Тетраподы могут быть разделены на четыре класса: земноводные , рептилии , птицы и млекопитающие .
Морские четвероногие — это четвероногие, которые вернулись с суши обратно в море. Первые возвращения в океан могли произойти еще в каменноугольный период [349], тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозой , как у китообразных, ластоногих [350] и нескольких современных амфибий . [351] Амфибии (от греческого слова, обозначающего оба вида жизни ) живут часть своей жизни в воде, а часть на суше. Им в основном требуется пресная вода для размножения. Некоторые обитают в солоноватой воде, но настоящих морских амфибий нет. [352] Однако были сообщения о вторжении амфибий в морские воды, например, вторжение в Черное море естественного гибрида Pelophylax esculentus, зарегистрированное в 2010 году. [353]
Рептилии
Рептилии (позднелатинское слово, означающее «ползающий» или «ползающий ») не имеют водной личиночной стадии и в этом смысле не похожи на амфибий. Большинство рептилий являются яйцекладущими, хотя несколько видов чешуйчатых являются живородящими , как и некоторые вымершие водные клады [354] — плод развивается внутри матери, заключенный в плаценте, а не в яичной скорлупе . Как и амниоты , яйца рептилий окружены мембранами для защиты и транспортировки, которые приспосабливают их к размножению на суше. Многие из живородящих видов кормят свои плоды через различные формы плаценты, аналогичные таковым у млекопитающих , при этом некоторые обеспечивают первоначальную заботу о своих детенышах.
За исключением некоторых морских змей, большинство современных морских рептилий являются яйцекладущими и должны возвращаться на сушу, чтобы отложить яйца. За исключением морских черепах, этот вид обычно проводит большую часть своей жизни на суше или около нее, а не в океане. Морские змеи обычно предпочитают мелководье около суши, вокруг островов, особенно воды, которые несколько защищены, а также около эстуариев. [360] [361] В отличие от наземных змей, морские змеи развили уплощенные хвосты, которые помогают им плавать. [362]
Морские птицы приспособлены к жизни в морской среде. Их часто называют морскими птицами . Хотя морские птицы сильно различаются по образу жизни, поведению и физиологии, они часто демонстрируют поразительную конвергентную эволюцию , поскольку одни и те же экологические проблемы и пищевые ниши привели к схожим адаптациям. Примерами служат альбатросы , пингвины , олуши и чистиковые .
In general, marine birds live longer, breed later and have fewer young than terrestrial birds do, but they invest a great deal of time in their young. Most species nest in colonies, which can vary in size from a few dozen birds to millions. Many species are famous for undertaking long annual migrations, crossing the equator or circumnavigating the Earth in some cases. They feed both at the ocean's surface and below it, and even feed on each other. Marine birds can be highly pelagic, coastal, or in some cases spend a part of the year away from the sea entirely. Some marine birds plummet from heights, plunging through the water leaving vapour-like trails, similar to that of fighter planes.[365]Gannets plunge into the water at up to 100 kilometres per hour (60 mph). They have air sacs under their skin in their face and chest which act like bubble-wrap, cushioning the impact with the water.
Mammals (from Latin for breast) are characterised by the presence of mammary glands which in females produce milk for feeding (nursing) their young. There are about 130 living and recently extinct marine mammal species such as seals, dolphins, whales, manatees, sea otters and polar bears.[366] They do not represent a distinct taxon or systematic grouping, but are instead unified by their reliance on the marine environment for feeding. Both cetaceans and sirenians are fully aquatic and therefore are obligate water dwellers. Seals and sea-lions are semiaquatic; they spend the majority of their time in the water, but need to return to land for important activities such as mating, breeding and molting. In contrast, both otters and the polar bear are much less adapted to aquatic living. Their diet varies considerably as well: some may eat zooplankton; others may eat fish, squid, shellfish, and sea-grass; and a few may eat other mammals.
In a process of convergent evolution, marine mammals, especially cetaceans such as dolphins and whales, redeveloped their body plan to parallel the streamlined fusiform body plan of pelagic fish. Front legs became flippers and back legs disappeared, a dorsal fin reappeared and the tail morphed into a powerful horizontal fluke. This body plan is an adaptation to being an active predator in a high drag environment. A parallel convergence occurred with the now extinct marine reptile ichthyosaur.[367]
Endangered blue whale, the largest living animal[368]
Composite image showing the global distribution of photosynthesis, including both oceanic phytoplankton and terrestrial vegetation. Dark red and blue-green indicate regions of high photosynthetic activity in the ocean and on land, respectively.
Primary producers are the autotroph organisms that make their own food instead of eating other organisms. This means primary producers become the starting point in the food chain for heterotroph organisms that do eat other organisms. Some marine primary producers are specialised bacteria and archaea which are chemotrophs, making their own food by gathering around hydrothermal vents and cold seeps and using chemosynthesis. However most marine primary production comes from organisms which use photosynthesis on the carbon dioxide dissolved in the water. This process uses energy from sunlight to convert water and carbon dioxide[370]: 186–187 into sugars that can be used both as a source of chemical energy and of organic molecules that are used in the structural components of cells.[370]: 1242 Marine primary producers are important because they underpin almost all marine animal life by generating most of the oxygen and food that provide other organisms with the chemical energy they need to exist.
The principal marine primary producers are cyanobacteria, algae and marine plants. The oxygen released as a by-product of photosynthesis is needed by nearly all living things to carry out cellular respiration. In addition, primary producers are influential in the global carbon and water cycles. They stabilize coastal areas and can provide habitats for marine animals. The term division has been traditionally used instead of phylum when discussing primary producers, but the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants now accepts both terms as equivalents.[371]
Cyanobacteria
Cyanobacteria
Cyanobacteria were the first organisms to evolve an ability to turn sunlight into chemical energy. They form a phylum (division) of bacteria which range from unicellular to filamentous and include colonial species. They are found almost everywhere on earth: in damp soil, in both freshwater and marine environments, and even on Antarctic rocks.[372] In particular, some species occur as drifting cells floating in the ocean, and as such were amongst the first of the phytoplankton.
The first primary producers that used photosynthesis were oceanic cyanobacteria about 2.3 billion years ago.[373][374] The release of molecular oxygen by cyanobacteria as a by-product of photosynthesis induced global changes in the Earth's environment. Because oxygen was toxic to most life on Earth at the time, this led to the near-extinction of oxygen-intolerant organisms, a dramatic change which redirected the evolution of the major animal and plant species.[375]
The tiny marine cyanobacterium Prochlorococcus, discovered in 1986, forms today part of the base of the ocean food chain and accounts for much of the photosynthesis of the open ocean[376] and an estimated 20% of the oxygen in the Earth's atmosphere.[377] It is possibly the most plentiful genus on Earth: a single millilitre of surface seawater may contain 100,000 cells or more.[378]
Originally, biologists classified cyanobacteria as algae, and referred to it as "blue-green algae". The more recent view is that cyanobacteria are bacteria, and hence are not even in the same Kingdom as algae. Most authorities today exclude all prokaryotes, and hence cyanobacteria from the definition of algae.[379][380]
Algae
Diatoms
Diatoms have a silica shell (frustule) with radial (centric) or bilateral (pennate) symmetry.
Dinoflagellates
Traditionally dinoflagellates have been presented as armoured or unarmoured.
Algae is an informal term for a widespread and diverse group of photosynthetic protists which are not necessarily closely related and are thus polyphyletic. Marine algae can be divided into six groups:
green algae, an informal group containing about 8,000 recognised species.[381] Many species live most of their lives as single cells or are filamentous, while others form colonies made up from long chains of cells, or are highly differentiated macroscopic seaweeds.
red algae, a (disputed) phylum containing about 7,000 recognised species,[382] mostly multicellular and including many notable seaweeds.[382][383]
brown algae, a class containing about 2,000 recognised species,[384] mostly multicellular and including many seaweeds, including kelp
diatoms, a (disputed) phylum containing about 100,000 recognised species of mainly unicellular algae. Diatoms generate about 20 percent of the oxygen produced on the planet each year,[147] take in over 6.7 billion metric tons of silicon each year from the waters in which they live,[385] and contribute nearly half of the organic material found in the oceans. The shells (frustules) of dead diatoms can reach as much as half a mile deep on the ocean floor.[386]
dinoflagellates, a phylum of unicellular flagellates with about 2,000 marine species.[387] Many dinoflagellates are known to be photosynthetic, but a large fraction of these are in fact mixotrophic, combining photosynthesis with ingestion of prey (phagotrophy).[388] Some species are endosymbionts of marine animals and play an important part in the biology of coral reefs. Others predate other protozoa, and a few forms are parasitic.
euglenophytes, a phylum of unicellular flagellates with only a few marine members
Unlike higher plants, algae lack roots, stems, or leaves. They can be classified by size as microalgae or macroalgae.
Microalgae are the microscopic types of algae, not visible to the naked eye. They are mostly unicellular species which exist as individuals or in chains or groups, though some are multicellular. Microalgae are important components of the marine protists (discussed above), as well as the phytoplankton (discussed below). They are very diverse. It has been estimated there are 200,000-800,000 species of which about 50,000 species have been described.[389] Depending on the species, their sizes range from a few micrometers (μm) to a few hundred micrometers. They are specially adapted to an environment dominated by viscous forces.
Chlamydomonas globosa, a unicellular green alga with two flagella just visible at bottom left
Macroalgae are the larger, multicellular and more visible types of algae, commonly called seaweeds. Seaweeds usually grow in shallow coastal waters where they are anchored to the seafloor by a holdfast. Seaweed that becomes adrift can wash up on beaches. Kelp is a large brown seaweed that forms large underwater forests covering about 25% of the world coastlines.[391] They are among the most productive and dynamic ecosystems on Earth.[392] Some Sargassum seaweeds are planktonic (free-floating). Like microalgae, macroalgae (seaweeds) are technically marine protists since they are not true plants.
The unicellular mermaid's wineglass are mushroom-shaped algae that grow up to 10 cm high.
Killer algae are single-celled organisms, but look like ferns and grow stalks up to 80 cm long.[394]
Unicellular organisms are usually microscopic, less than one tenth of a millimeter long. There are exceptions. Mermaid's wineglass, a genus of subtropical green algae, is single-celled but remarkably large and complex in form with a single large nucleus, making it a model organism for studying cell biology.[395] Another single celled algae, Caulerpa taxifolia, has the appearance of a vascular plant including "leaves" arranged neatly up stalks like a fern. Selective breeding in aquariums to produce hardier strains resulted in an accidental release into the Mediterranean where it has become an invasive species known colloquially as killer algae.[396]
Origin of plants
Evolution of mangroves and seagrasses
Back in the Silurian, some phytoplankton evolved into red, brown and green algae. These algae then invaded the land and started evolving into the land plants we know today. Later, in the Cretaceous, some of these land plants returned to the sea as marine plants, such as mangroves and seagrasses.[397]
Sea dragons camouflaged to look like floating seaweed live in kelp forests and seagrass meadows.[398]
The total world area of mangrove forests was estimated in 2010 as 134,257 square kilometres (51,837 sq mi) (based on satellite data).[399][400] The total world area of seagrass meadows is more difficult to determine, but was conservatively estimated in 2003 as 177,000 square kilometres (68,000 sq mi).[401]
Mangroves and seagrasses provide important nursery habitats for marine life, acting as hiding and foraging places for larval and juvenile forms of larger fish and invertebrates.[402]
Plankton and trophic interactions
Plankton are drifting or floating organisms that cannot swim against a current, and include organisms from most areas of life: bacteria, archaea, algae, protozoa and animals.
Plankton (from Greek for wanderers) are a diverse group of organisms that live in the water column of large bodies of water but cannot swim against a current. As a result, they wander or drift with the currents.[403] Plankton are defined by their ecological niche, not by any phylogenetic or taxonomic classification. They are a crucial source of food for many marine animals, from forage fish to whales. Plankton can be divided into a plant-like component and an animal component.
Phytoplankton
Phytoplankton are the plant-like components of the plankton community ("phyto" comes from the Greek for plant). They are autotrophic (self-feeding), meaning they generate their own food and do not need to consume other organisms.
Phytoplankton consist mainly of microscopic photosynthetic eukaryotes which inhabit the upper sunlit layer in all oceans. They need sunlight so they can photosynthesize. Most phytoplankton are single-celled algae, but other phytoplankton are bacteria and some are protists.[404] Phytoplankton groups include cyanobacteria (above), diatoms, various other types of algae (red, green, brown, and yellow-green), dinoflagellates, euglenoids, coccolithophorids, cryptomonads, chrysophytes, chlorophytes, prasinophytes, and silicoflagellates. They form the base of the primary production that drives the ocean food web, and account for half of the current global primary production, more than the terrestrial forests.[405]
Coccolithophores
Coccolithophores build calcite skeletons important to the marine carbon cycle.[406]
Phytoplankton
Phytoplankton are the foundation of the ocean food chain.
Phytoplankton come in many shapes and sizes.
Diatoms are one of the most common types of phytoplankton.
There are over 100,000 species of diatoms which account for 50% of the ocean's primary production.Red, orange, yellow and green represent areas where algal blooms abound. Blue areas represent nutrient-poor zones where phytoplankton exist in lower concentrations.
Zooplankton are the animal component of the planktonic community ("zoo" comes from the Greek for animal). They are heterotrophic (other-feeding), meaning they cannot produce their own food and must consume instead other plants or animals as food. In particular, this means they eat phytoplankton.
Foraminiferans
Foraminiferans are important unicellular zooplankton protists, with calcium shells.
Turing and radiolarian morphology
Computer simulations of Turing patterns on a sphere closely replicate some radiolarian shell patterns.[408]
Zooplankton are generally larger than phytoplankton, mostly still microscopic but some can be seen with the naked eye. Many protozoans (single-celled protists that prey on other microscopic life) are zooplankton, including zooflagellates, foraminiferans, radiolarians and some dinoflagellates. Other dinoflagellates are mixotrophic and could also be classified as phytoplankton; the distinction between plants and animals often breaks down in very small organisms. Other zooplankton include pelagic cnidarians, ctenophores, molluscs, arthropods and tunicates, as well as planktonic arrow worms and bristle worms.
Radiolarians are unicellular protists with elaborate silica shells
Many marine animals begin life as zooplankton in the form of eggs or larvae, before they develop into adults. These are meroplanktic, that is, they are planktonic for only part of their life.
Some dinoflagellates are bioluminescent. At night, ocean water can light up internally and sparkle with blue light because of these dinoflagellates.[411][412] Bioluminescent dinoflagellates possess scintillons, individual cytoplasmic bodies which contain dinoflagellate luciferase, the main enzyme involved in the luminescence. The luminescence, sometimes called the phosphorescence of the sea, occurs as brief (0.1 sec) blue flashes or sparks when individual scintillons are stimulated, usually by mechanical disturbances from, for example, a boat or a swimmer or surf.[413]
Compared to terrestrial environments, marine environments have biomass pyramids which are inverted at the base. In particular, the biomass of consumers (copepods, krill, shrimp, forage fish) is larger than the biomass of primary producers. This happens because the ocean's primary producers are tiny phytoplankton which tend to be r-strategists that grow and reproduce rapidly, so a small mass can have a fast rate of primary production. In contrast, terrestrial primary producers, such as mature forests, are often K-strategists that grow and reproduce slowly, so a much larger mass is needed to achieve the same rate of primary production.
Because of this inversion, it is the zooplankton that make up most of the marine animal biomass. As primary consumers, they are the crucial link between the primary producers (mainly phytoplankton) and the rest of the marine food web (secondary consumers).[414]
If phytoplankton dies before it is eaten, it descends through the euphotic zone as part of the marine snow and settles into the depths of sea. In this way, phytoplankton sequester about 2 billion tons of carbon dioxide into the ocean each year, causing the ocean to become a sink of carbon dioxide holding about 90% of all sequestered carbon.[415]
In 2010 researchers found whales carry nutrients from the depths of the ocean back to the surface using a process they called the whale pump.[416] Whales feed at deeper levels in the ocean where krill is found, but return regularly to the surface to breathe. There whales defecate a liquid rich in nitrogen and iron. Instead of sinking, the liquid stays at the surface where phytoplankton consume it. In the Gulf of Maine the whale pump provides more nitrogen than the rivers.[417]
Other interactions
Biogeochemical cycles
Marine biogeochemical cycles
Taken as a whole, the oceans form a single marine system where water – the "universal solvent" [418] – dissolves nutrients and substances containing elements such as oxygen, carbon, nitrogen and phosphorus. These substances are endlessly cycled and recycled, chemically combined and then broken down again, dissolved and then precipitated or evaporated, imported from and exported back to the land and the atmosphere and the ocean floor. Powered both by the biological activity of marine organisms and by the natural actions of the sun and tides and movements within the Earth's crust, these are the marine biogeochemical cycles.[419][420]
Sediments at the bottom of the ocean have two main origins, terrigenous and biogenous. Terrigenous sediments account for about 45% of the total marine sediment, and originate in the erosion of rocks on land, transported by rivers and land runoff, windborne dust, volcanoes, or grinding by glaciers.
Biogenous sediments account for the other 55% of the total sediment, and originate in the skeletal remains of marine protists (single-celled plankton and benthos organisms). Much smaller amounts of precipitated minerals and meteoric dust can also be present. Ooze, in the context of a marine sediment, does not refer to the consistency of the sediment but to its biological origin. The term ooze was originally used by John Murray, the "father of modern oceanography", who proposed the term radiolarian ooze for the silica deposits of radiolarian shells brought to the surface during the Challenger Expedition.[422] A biogenic ooze is a pelagic sediment containing at least 30 percent from the skeletal remains of marine organisms.
An elaborate mineral skeleton of a radiolarian made of silica.
Diatoms, major components of marine plankton, also have silica skeletons called frustules.
Shells (tests), usually made of calcium carbonate, from a foraminiferal ooze on the deep ocean floor
Land interactions
The drainage basins of the principal oceans and seas of the world are marked by continental divides. The grey areas are endorheic basins that do not drain to the ocean.
Land interactions impact marine life in many ways. Coastlines typically have continental shelves extending some way from the shore. These provide extensive shallows sunlit down to the seafloor, allowing for photosynthesis and enabling habitats for seagrass meadows, coral reefs, kelp forests and other benthic life. Further from shore the continental shelf slopes towards deep water. Wind blowing at the ocean surface or deep ocean currents can result in cold and nutrient rich waters from abyssal depths moving up the continental slopes. This can result in upwellings along the outer edges of continental shelves, providing conditions for phytoplankton blooms.
Water evaporated by the sun from the surface of the ocean can precipitate on land and eventually return to the ocean as runoff or discharge from rivers, enriched with nutrients as well as pollutants. As rivers discharge into estuaries, freshwater mixes with saltwater and becomes brackish. This provides another shallow water habitat where mangrove forests and estuarine fish thrive. Overall, life in inland lakes can evolve with greater diversity than happens in the sea, because freshwater habitats are themselves diverse and compartmentalised in a way marine habitats are not. Some aquatic life, such as salmon and eels, migrate back and forth between freshwater and marine habitats. These migrations can result in exchanges of pathogens and have impacts on the way life evolves in the ocean.
Apparent marine fossil diversity during the Phanerozoic[429]
Biodiversity is the result of over three billion years of evolution. Until approximately 600 million years ago, all life consisted of archaea, bacteria, protozoans and similar single-celled organisms. The history of biodiversity during the Phanerozoic (the last 540 million years), starts with rapid growth during the Cambrian explosion – a period during which nearly every phylum of multicellular organisms first appeared. Over the next 400 million years or so, invertebrate diversity showed little overall trend and vertebrate diversity shows an overall exponential trend.[430]
However, more than 99 percent of all species that ever lived on Earth, amounting to over five billion species,[431] are estimated to be extinct.[432][433] These extinctions occur at an uneven rate. The dramatic rise in diversity has been marked by periodic, massive losses of diversity classified as mass extinction events.[430] Mass extinction events occur when life undergoes precipitous global declines. Most diversity and biomass on earth is found among the microorganisms, which are difficult to measure. Recorded extinction events are therefore based on the more easily observed changes in the diversity and abundance of larger multicellular organisms, rather than the total diversity and abundance of life.[434] Marine fossils are mostly used to measure extinction rates because of their superior fossil record and stratigraphic range compared to land organisms.
Based on the fossil record, the background rate of extinctions on Earth is about two to five taxonomicfamilies of marine animals every million years. The Great Oxygenation Event was perhaps the first major extinction event. Since the Cambrian explosion five major mass extinctions have significantly exceeded the background extinction rate.[435] The worst was the Permian-Triassic extinction event, 251 million years ago. One generally estimates that the Big Five mass extinctions of the Phanerozoic (the last 540 million years) wiped out more than 40% of marine genera and probably more than 70% of marine species.[436] The current Holocene extinction caused by human activity, and now referred to as the "sixth extinction", may prove ultimately more devastating.
Investigating and Exploring Marine Life
Research and study
In order to perform research and enrich Marine Life knowledge, Scientists use various methods in-order to reach and explore the depths of the ocean. several Hi-tech instruments and vehicles are used for this purpose.[437]
Autonomous Underwater Vehicles (AUVs)- Underwater robots used to explore the ocean. AUVs are independent robots and can explore unmanned. They are released from a ship and are operated from the surface.[438]
Deep-Towed Vehicles (DTVs)- vehicles towed behind research vessels, offering a simpler alternative to more advanced underwater vehicles. They serve as versatile platforms for deploying oceanographic instruments to measure various ocean parameters, with specific models like the DTV BRIDGET used for studying hydrothermal vent plumes by moving near the ocean floor.[439]
Manned Submersibles- an manned underwater vehicle used for exploring, experimenting and is often used by army.[437]
Research vessels (R/Vs)- a boat or ship used to conduct research over a ling period of time. It is capable of transporting a diverse range of sampling and surveying equipment. Research vessels typically feature on-board laboratory space, allowing researchers to promptly analyze the materials collected during cruises.
Remotely Operated Vehicles (ROVs)- unmanned vehicles. able to reach greater depths under water in order to collect a wider variety of information.[437][440]
^This is the measurement taken by the vessel Kaikō in March 1995 and is considered the most accurate measurement to date. See the Challenger Deep article for more details.
^Myxozoa were thought to be an exception, but are now thought to be heavily modified members of the Cnidaria. Jiménez-Guri E, Philippe H, Okamura B, Holland PW (July 2007). "Buddenbrockia is a cnidarian worm". Science. 317 (5834): 116–8. Bibcode:2007Sci...317..116J. doi:10.1126/science.1142024. PMID 17615357. S2CID 5170702.
^The earliest Bilateria may have had only a single opening, and no coelom.[245]
References
^ a bCavicchioli R, Ripple WJ, Timmis KN, Azam F, Bakken LR, Baylis M, et al. (September 2019). "Scientists' warning to humanity: microorganisms and climate change". Nature Reviews. Microbiology. 17 (9): 569–586. doi:10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID 31213707. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
^ a b c"National Oceanic and Atmospheric Administration – Ocean". NOAA. Retrieved 20 February 2019.
^"Tiny Fish May Be Ancestor of Nearly All Living Vertebrates". Live Science. 11 June 2014.
^Drogin, B (2 August 2009). "Mapping an ocean of species". Los Angeles Times. Retrieved 18 August 2009.
^Bouchet, Philippe; Decock, Wim; Lonneville, Britt; Vanhoorne, Bart; Vandepitte, Leen (June 2023). "Marine biodiversity discovery: the metrics of new species descriptions". Frontiers in Marine Science. 10 (3389). doi:10.3389/fmars.2023.929989 – via ResearchGate.
^Paul, GS (2010). "The Evolution of Dinosaurs and their World". The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. p. 19. ISBN 978-0-691-13720-9.
^Bortolotti, Dan (2008). Wild blue: a natural history of the world's largest animal. New York: Thomas Dunn Books. ISBN 978-0-312-38387-9. OCLC 213451450.
^ a b cBar-On YM, Phillips R, Milo R (June 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.
^"Census Of Marine Life". Smithsonian. 30 April 2018. Retrieved 29 October 2020.
^Xiao-Feng P (2014). "Chapter 5". Water: Molecular Structure And Properties. World Scientific. pp. 390–461. ISBN 9789814440448.
^"Water, the Universal Solvent". USGS. Archived from the original on 9 July 2017. Retrieved 27 June 2017.
^Reece JB (31 October 2013). Campbell Biology (10 ed.). Pearson. p. 48. ISBN 9780321775658.
^Reece JB (31 October 2013). Campbell Biology (10 ed.). Pearson. p. 44. ISBN 9780321775658.
^Collins JC (1991). The Matrix of Life: A View of Natural Molecules from the Perspective of Environmental Water. Molecular Presentations. ISBN 978-0-9629719-0-7.
^"7,000 m Class Remotely Operated Vehicle KAIKO 7000". Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology (JAMSTEC). Archived from the original on 10 April 2020. Retrieved 7 June 2008.
^"How many oceans are there?". NOAA. 9 April 2020.
^Charette MA, Smith WH (June 2010). "The Volume of Earth's Ocean". Oceanography. 23 (2): 112–14. doi:10.5670/oceanog.2010.51. hdl:1912/3862.
^Duxbury AC, Cenedese C (7 May 2021). "Sphere depth of the ocean – hydrology". Encyclopædia Britannica. Retrieved 12 April 2015.
^"Third rock from the Sun – restless Earth". NASA's Cosmos. Retrieved 12 April 2015.
^Perlman H (17 March 2014). "The World's Water". USGS Water-Science School. Retrieved 12 April 2015.
^Kennish KJ (2001). Practical handbook of marine science. Marine science series (3rd ed.). CRC Press. p. 35. ISBN 978-0-8493-2391-1.
^"Why is the ocean salty?".
^Mullen L (11 June 2002). "Salt of the Early Earth". NASA Astrobiology Magazine. Archived from the original on 30 June 2007. Retrieved 14 March 2007.
^Morris RM. "Oceanic Processes". NASA Astrobiology Magazine. Archived from the original on 15 April 2009. Retrieved 14 March 2007.
^Scott M (24 April 2006). "Earth's Big heat Bucket". NASA Earth Observatory. Retrieved 14 March 2007.
^Sample S (21 June 2005). "Sea Surface Temperature". NASA. Archived from the original on 6 April 2013. Retrieved 21 April 2007.
^"Volumes of the World's Oceans from ETOPO1". NOAA. Archived from the original on 11 March 2015. Retrieved 20 February 2019.{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
^"Planet "Earth": We Should Have Called It "Sea"". Quote Invertigator. 25 January 2017.
^"Unveiling Planet Ocean". pNASA Science. 14 March 2002. Archived from the original on 8 October 2022. Retrieved 19 February 2019.
^Dyches P, Brown D (12 May 2015). "NASA Research Reveals Europa's Mystery Dark Material Could Be Sea Salt". NASA. Retrieved 12 May 2015.
^Adamu Z (1 October 2012). "Water near surface of a Jupiter moon only temporary". CNN Light Years. Archived from the original on 5 October 2012. Retrieved 24 April 2019.
^Tritt CS (2002). "Possibility of Life on Europa". Milwaukee School of Engineering. Archived from the original on 9 June 2007. Retrieved 10 August 2007.
^Schulze-Makuch D, Irwin LN (2001). "Alternative Energy Sources Could Support Life on Europa" (PDF). Departments of Geological and Biological Sciences, University of Texas at El Paso. Archived from the original (PDF) on 3 July 2006. Retrieved 21 December 2007.
^Friedman L (14 December 2005). "Projects: Europa Mission Campaign". The Planetary Society. Archived from the original on 11 August 2011. Retrieved 8 August 2011.
^"Ocean Within Enceladus May Harbor Hydrothermal Activity". NASA Press Release. 11 March 2015.
^Dalrymple GB (January 2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Special Publications. 190 (1). London: Geological Society: 205–21. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
^Manhes G, Allègre CJ, Dupré B, Hamelin B (May 1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
^Schopf JW, Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 October 2007). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research. 158 (3–4): 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
^Raven PH, Johnson GB (2002). Biology (6th ed.). Boston: McGraw-Hill. p. 68. ISBN 978-0-07-112261-0.
^Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S, et al. (2019). "Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life" (PDF). Geology. 47 (11): 1039–1043. Bibcode:2019Geo....47.1039B. doi:10.1130/G46365.1. S2CID 204258554.
^"Earliest signs of life: Scientists find microbial remains in ancient rocks". Phys.org. 26 September 2019.
^Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
^ a bBorenstein S (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Associated Press. Retrieved 9 October 2018.
^Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481.
^Penny D, Poole A (December 1999). "The nature of the last universal common ancestor". Current Opinion in Genetics & Development. 9 (6): 672–7. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
^Theobald DL (May 2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^Doolittle WF (February 2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. 282 (2): 90–5. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. Archived from the original (PDF) on 7 September 2006. Retrieved 5 April 2015.
^Peretó J (March 2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. Archived from the original (PDF) on 24 August 2015.
^Joyce GF (July 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–21. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
^Trevors JT, Psenner R (December 2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiology Reviews. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692.
^Wade N (25 July 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". New York Times. Retrieved 25 July 2016.
^Bapteste E, Walsh DA (June 2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends in Microbiology. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656.
^Darwin C (1859). "On The Origin of the Species". London: John Murray.
^Doolittle WF, Bapteste E (February 2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (7): 2043–9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMC 1892968. PMID 17261804.
^Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (July 2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Research. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028.
^Jablonski D (June 1999). "The future of the fossil record". Science. 284 (5423): 2114–6. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. S2CID 43388925.
^Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (March 2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. CiteSeerX10.1.1.381.9514. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
^Mason SF (6 September 1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. S2CID 103653.
^Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (September 2002). "Genome trees and the tree of life". Trends in Genetics. 18 (9): 472–9. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808.
^Varki A, Altheide TK (December 2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Research. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373.
^ a bCavalier-Smith T (June 2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
^Schopf JW (June 2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
Altermann W, Kazmierczak J (November 2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Research in Microbiology. 154 (9): 611–7. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
^ a bSchopf JW (July 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
^ a bPoole AM, Penny D (January 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
^ a bDyall SD, Brown MT, Johnson PJ (April 2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–7. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^Martin W (October 2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends in Microbiology. 13 (10): 457–9. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
^Lang BF, Gray MW, Burger G (December 1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
McFadden GI (December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–8. CiteSeerX10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^Kaiser D (December 2001). "Building a multicellular organism". Annual Review of Genetics. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. S2CID 18276422.
^Zimmer C (7 January 2016). "Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many". The New York Times. Retrieved 7 January 2016.
^Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (February 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851–9. doi:10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
^Ohno S (January 1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". Journal of Molecular Evolution. 44 (Suppl. 1): S23-7. Bibcode:1997JMolE..44S..23O. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. S2CID 21879320.
Valentine JW, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. Retrieved 30 December 2014.
^Wellman CH, Osterloff PL, Mohiuddin U (September 2003). "Fragments of the earliest land plants" (PDF). Nature. 425 (6955): 282–5. Bibcode:2003Natur.425..282W. doi:10.1038/nature01884. PMID 13679913. S2CID 4383813.
^Barton N (2007). Evolution. CSHL Press. pp. 273–274. ISBN 9780199226320. Retrieved 30 September 2012.
^Waters ER (December 2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186.
^Mayhew PJ (August 2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 82 (3): 425–54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962. S2CID 9356614.
^Carroll RL (May 2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (Supplement s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 1096-3642.
^Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (June 2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147): 1003–6. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. PMID 17581585. S2CID 4334424.
^Witmer LM (July 2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. 475 (7357): 458–9. doi:10.1038/475458a. PMID 21796198. S2CID 205066360.
^Schloss PD, Handelsman J (December 2004). "Status of the microbial census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
^Miller GT, Spoolman S (January 2012). "Chapter 4.1: What is Biodiversity and Why is it Important?". Environmental Science. Cengage Learning. p. 62. ISBN 978-1-133-70787-5.
^Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AG, Worm B (August 2011). "How many species are there on Earth and in the ocean?". PLOS Biology. 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. PMC 3160336. PMID 21886479.
^Madigan M, Martinko J, eds. (2006). Brock Biology of Microorganisms (13th ed.). Pearson Education. p. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
^Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–6. ISSN 0038-2353.
^Lwoff A (October 1957). "The concept of virus". Journal of General Microbiology. 17 (2): 239–53. doi:10.1099/00221287-17-2-239. PMID 13481308.
^"2002 WHO mortality data". Archived from the original on 19 August 2006. Retrieved 20 January 2007.
^"Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes". www.sciencedaily.com. University of Georgia. 10 December 2015. Retrieved 11 December 2015.
^Suttle CA (September 2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356–61. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^ a bShors T (2017). Understanding Viruses (3rd ed.). Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-1-284-02592-7.
^ a b cSuttle CA (October 2007). "Marine viruses--major players in the global ecosystem". Nature Reviews. Microbiology. 5 (10): 801–12. doi:10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
^Morrison J (11 January 2016). "Living Bacteria Are Riding Earth's Air Currents". Smithsonian Magazine.
^Robbins J (13 April 2018). "Trillions Upon Trillions of Viruses Fall From the Sky Each Day". The New York Times. Retrieved 14 April 2018.
^Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (April 2018). "Deposition rates of viruses and bacteria above the atmospheric boundary layer". The ISME Journal. 12 (4): 1154–1162. doi:10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199. PMID 29379178.
^Staff (2014). "The Biosphere". Aspen Global Change Institute. Archived from the original on 2 September 2010. Retrieved 10 November 2014.
^ a b cChoi CQ (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
^Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284–288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773.
^Oskin B (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
^Morelle R (15 December 2014). "Microbes discovered by deepest marine drill analysed". BBC News. Retrieved 15 December 2014.
^Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, et al. (August 2008). "Cell proliferation at 122 degrees C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583.
^Fox D (August 2014). "Lakes under the ice: Antarctica's secret garden". Nature. 512 (7514): 244–6. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097.
^Mack E (20 August 2014). "Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?". Forbes. Retrieved 21 August 2014.
^Wimmer E, Mueller S, Tumpey TM, Taubenberger JK (December 2009). "Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease". Nature Biotechnology. 27 (12): 1163–72. doi:10.1038/nbt.1593. PMC 2819212. PMID 20010599.
^Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (September 2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
^Topley WW, Wilson GS, Collier LH, Balows A, Sussman M (1998). Mahy BW, Collier L (eds.). Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections. Vol. 1 (9th ed.). London: Arnold. pp. 33–37. ISBN 978-0-340-66316-5.
^Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (April 2006). "Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses". Virus Research. 117 (1): 156–84. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
^Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (October 2010). "Viral mutation rates". Journal of Virology. 84 (19): 9733–48. doi:10.1128/JVI.00694-10. PMC 2937809. PMID 20660197.
^Mahy WJ, Van Regenmortel MH, eds. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 28. ISBN 978-0-12-375146-1.
^ a bCanchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (August 2003). "Phage as agents of lateral gene transfer". Current Opinion in Microbiology. 6 (4): 417–24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
^ a bKoonin EV, Starokadomskyy P (October 2016). "Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 59: 125–34. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID 26965225.
^Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–186.
^ a bMann NH (May 2005). "The third age of phage". PLOS Biology. 3 (5): e182. doi:10.1371/journal.pbio.0030182. PMC 1110918. PMID 15884981.
^ a bSuttle CA (September 2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356–61. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
^Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (August 1989). "High abundance of viruses found in aquatic environments". Nature. 340 (6233): 467–8. Bibcode:1989Natur.340..467B. doi:10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
^Wigington CH, Sonderegger D, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman JA, et al. (January 2016). "Re-examination of the relationship between marine virus and microbial cell abundances" (PDF). Nature Microbiology. 1 (3): 15024. doi:10.1038/nmicrobiol.2015.24. PMID 27572161. S2CID 52829633.
^Krupovic M, Bamford DH (July 2007). "Putative prophages related to lytic tailless marine dsDNA phage PM2 are widespread in the genomes of aquatic bacteria". BMC Genomics. 8: 236. doi:10.1186/1471-2164-8-236. PMC 1950889. PMID 17634101.
^Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (January 2012). "High frequency of a novel filamentous phage, VCY φ, within an environmental Vibrio cholerae population". Applied and Environmental Microbiology. 78 (1): 28–33. Bibcode:2012ApEnM..78...28X. doi:10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608. PMID 22020507.
^Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads". PLOS ONE. 7 (7): e40418. Bibcode:2012PLoSO...740418R. doi:10.1371/journal.pone.0040418. PMC 3394797. PMID 22808158.
^"Harmful Algal Blooms: Red Tide: Home |CDC HSB". www.cdc.gov. Retrieved 19 December 2014.
^Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (May 2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
^Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (November 2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nature Reviews. Microbiology. 4 (11): 837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. S2CID 9915859.
^Prangishvili D, Garrett RA (April 2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses" (PDF). Biochemical Society Transactions. 32 (Pt 2): 204–8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
^Forterre P, Philippe H (June 1999). "The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex?". The Biological Bulletin. 196 (3): 373–5, discussion 375–7. doi:10.2307/1542973. JSTOR 1542973. PMID 11536914.
^Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, et al. (July 2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. Bibcode:2004ApEnM..70.4230F. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID 15240306.
^Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
^DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–8. CiteSeerX10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^Brown JR, Doolittle WF (December 1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID 9409149.
^Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
^McFadden GI (December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^Keeling PJ (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481–1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
^"The largest Bacterium: Scientist discovers new bacterial life form off the African coast", Max Planck Institute for Marine Microbiology, 8 April 1999, archived from the original on 20 January 2010
^List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - Genus Thiomargarita
^Bang C, Schmitz RA (September 2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631–48. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
^"Archaea". Online Etymology Dictionary. Retrieved 17 August 2016.
^Pace NR (May 2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. S2CID 4431143.
^Stoeckenius W (October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
^Whittaker RH, Margulis L (April 1978). "Protist classification and the kingdoms of organisms". Bio Systems. 10 (1–2): 3–18. doi:10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID 418827.
^Faure E, Not F, Benoiston AS, Labadie K, Bittner L, Ayata SD (April 2019). "Mixotrophic protists display contrasted biogeographies in the global ocean". The ISME Journal. 13 (4): 1072–1083. doi:10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780. PMID 30643201.
^ a bLeles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, et al. (August 2017). "Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance". Proceedings. Biological Sciences. 284 (1860): 20170664. doi:10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID 28768886.
^Budd GE, Jensen S (February 2017). "The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 92 (1): 446–473. doi:10.1111/brv.12239. PMID 26588818.
^Cavalier-Smith T (December 1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews. 57 (4): 953–94. doi:10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218.
^Corliss JO (1992). "Should there be a separate code of nomenclature for the protists?". Bio Systems. 28 (1–3): 1–14. doi:10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID 1292654.
^Slapeta J, Moreira D, López-García P (October 2005). "The extent of protist diversity: insights from molecular ecology of freshwater eukaryotes". Proceedings. Biological Sciences. 272 (1576): 2073–81. doi:10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID 16191619.
^Moreira D, López-García P (January 2002). "The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world". Trends in Microbiology. 10 (1): 31–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID 11755083.
^ a bAlverson A (11 June 2014). "The Air You're Breathing? A Diatom Made That". Live Science.
^"More on Diatoms". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 4 October 2012. Retrieved 27 June 2019.
^Devreotes P (September 1989). "Dictyostelium discoideum: a model system for cell-cell interactions in development". Science. 245 (4922): 1054–8. Bibcode:1989Sci...245.1054D. doi:10.1126/science.2672337. PMID 2672337.
^Matz MV, Frank TM, Marshall NJ, Widder EA, Johnsen S (December 2008). "Giant deep-sea protist produces bilaterian-like traces". Current Biology. 18 (23). Elsevier Ltd: 1849–54. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028. PMID 19026540. S2CID 8819675.
^Gooday AJ, Da Silva AA, Pawlowski J (1 December 2011). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode:2011DSRII..58.2401G. doi:10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
^Neil AC, Reece JB, Simon EJ (2004). Essential biology with physiology. Pearson/Benjamin Cummings. p. 291. ISBN 978-0-8053-7503-9.
^O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). "The other eukaryotes in light of evolutionary protistology". Biology & Philosophy. 28 (2): 299–330. doi:10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID 85406712.
^Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. S2CID 8060916.
^Margulis L, Chapman MJ (19 March 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Academic Press. ISBN 9780080920146.
^Fang J (April 2010). "Animals thrive without oxygen at sea bottom". Nature. 464 (7290): 825. Bibcode:2010Natur.464..825F. doi:10.1038/464825b. PMID 20376121.
^"Briny deep basin may be home to animals thriving without oxygen". Science News. 23 September 2013.
^Jónasdóttir, Sigrún Huld; Visser, André W.; Richardson, Katherine; Heath, Michael R. (29 September 2015). "Seasonal copepod lipid pump promotes carbon sequestration in the deep North Atlantic". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (39): 12122–12126. doi:10.1073/pnas.1512110112. ISSN 0027-8424. PMC 4593097. PMID 26338976.
^Pinti, Jérôme; Jónasdóttir, Sigrún H.; Record, Nicholas R.; Visser, André W. (7 March 2023). "The global contribution of seasonally migrating copepods to the biological carbon pump". Limnology and Oceanography. 68 (5): 1147–1160. Bibcode:2023LimOc..68.1147P. doi:10.1002/lno.12335. ISSN 0024-3590. S2CID 257422956.
^Pepato, Almir R.; Vidigal, Teofânia H.D.A.; Klimov, Pavel B. (2018). "Molecular phylogeny of marine mites (Acariformes: Halacaridae), the oldest radiation of extant secondarily marine animals". Molecular Phylogenetics and Evolution. 129: 182–188. doi:10.1016/j.ympev.2018.08.012. PMID 30172010. S2CID 52145427.
^Hyde KD, Jones EG, Leaño E, Pointing SB, Poonyth AD, Vrijmoed LL (1998). "Role of fungi in marine ecosystems". Biodiversity and Conservation. 7 (9): 1147–1161. doi:10.1023/A:1008823515157. S2CID 22264931.
^Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers J (2008). Dictionary of the Fungi (10 ed.). CABI.
^Hyde KD, Greenwood R, Jones EG (1989). "Spore attachment in marine fungi". Botanica Marina. 32 (3): 205–218. doi:10.1515/botm.1989.32.3.205. S2CID 84879817.
^San-Martin A, Orejarena S, Gallardo C, Silva M, Becerra J, Reinoso RO, Chamy MC, Vergara K, Rovirosa J (2008). "Steroids from the marine fungus Geotrichum sp". Journal of the Chilean Chemical Society. 53 (1): 1377–1378. doi:10.4067/S0717-97072008000100011.
^Jones EB, Hyde KD, Pang KL, eds. (2014). Freshwater fungi: and fungal-like organisms. Berlin/Boston: De Gruyter. ISBN 9783110333480.
^Jones EB, Pang KL, eds. (2012). Marine Fungi, and Fungal-like Organisms. Marine and Freshwater Botany. Berlin, Boston: De Gruyter (published August 2012). doi:10.1515/9783110264067. ISBN 978-3-11-026406-7. Retrieved 3 September 2015.
^Wang X, Singh P, Gao Z, Zhang X, Johnson ZI, Wang G (2014). "Distribution and diversity of planktonic fungi in the West Pacific Warm Pool". PLOS ONE. 9 (7): e101523. Bibcode:2014PLoSO...9j1523W. doi:10.1371/journal.pone.0101523.s001. PMC 4081592. PMID 24992154.
^Wang G, Wang X, Liu X, Li Q (2012). "Diversity and biogeochemical function of planktonic fungi in the ocean". In Raghukumar C (ed.). Biology of marine fungi. Progress in Molecular and Subcellular Biology. Vol. 53. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 71–88. doi:10.1007/978-3-642-23342-5. ISBN 978-3-642-23341-8. S2CID 39378040. Retrieved 3 September 2015.
^Damare S, Raghukumar C (July 2008). "Fungi and macroaggregation in deep-sea sediments". Microbial Ecology. 56 (1): 168–77. doi:10.1007/s00248-007-9334-y. PMID 17994287. S2CID 21288251.
^Kubanek J, Jensen PR, Keifer PA, Sullards MC, Collins DO, Fenical W (June 2003). "Seaweed resistance to microbial attack: a targeted chemical defense against marine fungi". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (12): 6916–21. Bibcode:2003PNAS..100.6916K. doi:10.1073/pnas.1131855100. PMC 165804. PMID 12756301.
^ a bGao Z, Johnson ZI, Wang G (January 2010). "Molecular characterization of the spatial diversity and novel lineages of mycoplankton in Hawaiian coastal waters". The ISME Journal. 4 (1): 111–20. doi:10.1038/ismej.2009.87. PMID 19641535.
^Panzer K, Yilmaz P, Weiß M, Reich L, Richter M, Wiese J, et al. (30 July 2015). "Identification of Habitat-Specific Biomes of Aquatic Fungal Communities Using a Comprehensive Nearly Full-Length 18S rRNA Dataset Enriched with Contextual Data". PLOS ONE. 10 (7): e0134377. Bibcode:2015PLoSO..1034377P. doi:10.1371/journal.pone.0134377. PMC 4520555. PMID 26226014.
^Gutierrez MH, Pantoja S, Quinones RA, Gonzalez RR (2010). "Primer registro de hongos filamentosos en el ecosistema de surgencia costero frente a Chile central" [First record of filamentous fungi in the coastal upwelling ecosystem off central Chile]. Gayana (in Spanish). 74 (1): 66–73.
^ a bSridhar KR (2009). "10. Aquatic fungi – Are they planktonic?". Plankton Dynamics of Indian Waters. Jaipur, India: Pratiksha Publications. pp. 133–148.
^"Species of Higher Marine Fungi". University of Mississippi. Archived from the original on 22 April 2013. Retrieved 5 February 2012.
^"Lichens". National Park Service, US Department of the Interior, Government of the United States. 22 May 2016. Retrieved 4 April 2018.
^ a b"The Earth Life Web, Growth and Development in Lichens". earthlife.net. 14 February 2020.
^Silliman BR, Newell SY (December 2003). "Fungal farming in a snail". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (26): 15643–8. Bibcode:2003PNAS..10015643S. doi:10.1073/pnas.2535227100. PMC 307621. PMID 14657360.
^Yuan X, Xiao S, Taylor TN (May 2005). "Lichen-like symbiosis 600 million years ago". Science. 308 (5724): 1017–20. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881. S2CID 27083645.
^Jones EB, Pang KL (31 August 2012). Marine Fungi: and Fungal-like Organisms. Walter de Gruyter. ISBN 9783110264067.
^Davidson MW (26 May 2005). "Animal Cell Structure". Molecular Expressions. Tallahassee, Fla.: Florida State University. Retrieved 3 September 2008.
^Vogel G (20 September 2018). "This fossil is one of the world's earliest animals, according to fat molecules preserved for a half-billion years". Science. AAAS. Retrieved 21 September 2018.
^Bobrovskiy I, Hope JM, Ivantsov A, Nettersheim BJ, Hallmann C, Brocks JJ (September 2018). "Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals". Science. 361 (6408): 1246–1249. Bibcode:2018Sci...361.1246B. doi:10.1126/science.aat7228. hdl:1885/230014. PMID 30237355.
^Retallack GJ (2007). "Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil" (PDF). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 31 (3): 215–240. Bibcode:2007Alch...31..215R. doi:10.1080/03115510701484705. S2CID 17181699.
^Sperling EA, Vinther J (2010). "A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes". Evolution & Development. 12 (2): 201–9. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x. PMID 20433459. S2CID 38559058.
^Gold DA, Runnegar B, Gehling JG, Jacobs DK (2015). "Ancestral state reconstruction of ontogeny supports a bilaterian affinity for Dickinsonia". Evolution & Development. 17 (6): 315–24. doi:10.1111/ede.12168. PMID 26492825. S2CID 26099557.
^Chen JY, Oliveri P, Gao F, Dornbos SQ, Li CW, Bottjer DJ, Davidson EH (August 2002). "Precambrian animal life: probable developmental and adult cnidarian forms from Southwest China" (PDF). Developmental Biology. 248 (1): 182–96. doi:10.1006/dbio.2002.0714. PMID 12142030. Archived from the original (PDF) on 26 May 2013. Retrieved 4 February 2015.
^Grazhdankin D (June 2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology. 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
^Seilacher A (August 1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society. 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462. Retrieved 4 February 2015.
^Martin MW, Grazhdankin DV, Bowring SA, Evans DA, Fedonkin MA, Kirschvink JL (May 2000). "Age of Neoproterozoic bilatarian body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution". Science. 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
^Fedonkin MA, Waggoner BM (28 August 1997). "The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
^Mooi R, David B (December 1998). "Evolution Within a Bizarre Phylum: Homologies of the First Echinoderms". American Zoologist. 38 (6): 965–974. doi:10.1093/icb/38.6.965. ISSN 1540-7063.
^McMenamin MA (September 2003). Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan. Geoscience Horizons Seattle 2003. Abstracts with Programs. Vol. 35. Boulder, Colo.: Geological Society of America. p. 105. OCLC 249088612. Archived from the original on 12 April 2016. Retrieved 24 November 2007. Paper No. 40-2 presented at the Geological Society of America's 2003 Seattle Annual Meeting (2–5 November 2003) on 2 November 2003, at the Washington State Convention Center.
^Lin JP, Gon III SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL, et al. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. ISSN 1029-2381. S2CID 85821717.
^Butterfield NJ (December 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
^ a bBengtson S (November 2004). "Early skeletal fossils". Paleontological Society Papers. 10: 67–78. doi:10.1017/S1089332600002345.
^Valentine JW (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. p. 7. ISBN 978-0-226-84548-7. Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy.
^ a bValentine JW (18 June 2004). On the Origin of Phyla. University of Chicago Press. ISBN 9780226845487.
^"WoRMS - World Register of Marine Species". www.marinespecies.org.
^Gould SJ (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton. ISBN 978-0-393-30700-9.
^Erwin D, Valentine J, Jablonski D (1997). "Recent fossil finds and new insights into animal development are providing fresh perspectives on the riddle of the explosion of animals during the Early Cambrian". American Scientist (March–April).
^ a bBudd GE, Jensen S (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^Gould SJ (1989). Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history (First ed.). New York. ISBN 978-0-393-02705-1.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
^Budd GE (February 2003). "The Cambrian fossil record and the origin of the phyla". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 157–65. doi:10.1093/icb/43.1.157. PMID 21680420.
^Budd GE (March 1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164.
^Marshall CR (May 2006). "Explaining the Cambrian 'Explosion' of Animals". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. S2CID 85623607.
^King N, Rokas A (October 2017). "Embracing Uncertainty in Reconstructing Early Animal Evolution". Current Biology. 27 (19): R1081–R1088. doi:10.1016/j.cub.2017.08.054. PMC 5679448. PMID 29017048.
^Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N, et al. (December 2017). "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals". Current Biology. 27 (24): 3864–3870.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. hdl:11572/302898. PMID 29199080.
^Nielsen C (July 2019). "Early animal evolution: a morphologist's view". Royal Society Open Science. 6 (7): 190638. Bibcode:2019RSOS....690638N. doi:10.1098/rsos.190638. PMC 6689584. PMID 31417759.
^"Porifera (n.)". Online Etymology Dictionary. Retrieved 18 August 2016.
^ a bPetralia RS, Mattson MP, Yao PJ (July 2014). "Aging and longevity in the simplest animals and the quest for immortality". Ageing Research Reviews. 16: 66–82. doi:10.1016/j.arr.2014.05.003. PMC 4133289. PMID 24910306.
^Jochum KP, Wang X, Vennemann TW, Sinha B, Müller WE (2012). "Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals". Chemical Geology. 300: 143–151. Bibcode:2012ChGeo.300..143J. doi:10.1016/j.chemgeo.2012.01.009.
^Vacelet J, Duport E (November 2004). "Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)". Zoomorphology. 123 (4): 179–90. doi:10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID 24484610.
^Rowland SM, Stephens T (2001). "Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation". Journal of Paleontology. 75 (6): 1065–1078. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. S2CID 86211946.
^Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (1 January 2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. S2CID 34175521. Archived from the original (PDF) on 9 May 2009. Retrieved 22 August 2012.
^Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1.
^Mills CE. "Ctenophores – some notes from an expert". Retrieved 5 February 2009.
^ a bBrusca RC, Brusca GJ (2003). Invertebrates (Second ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-097-5.
^Le Page M (March 2019). "Animal with an anus that comes and goes could reveal how ours evolved". New Scientist.
^Martindale MQ, Finnerty JR, Henry JQ (September 2002). "The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan". Molecular Phylogenetics and Evolution. 24 (3): 358–65. doi:10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID 12220977.
^Wehner R, Gehring W (June 2007). Zoologie (in German) (24th ed.). Stuttgart: Thieme. p. 696.
^Schulze FE (1883). "Trichoplax adhaerens n. g., n. s.". Zoologischer Anzeiger. Vol. 6. Amsterdam and Jena: Elsevier. p. 92.
^Eitel M, Francis WR, Osigus HJ, Krebs S, Vargas S, Blum H, et al. (13 October 2017). "A taxogenomics approach uncovers a new genus in the phylum Placozoa". bioRxiv: 202119. doi:10.1101/202119. S2CID 89829846.
^Osigus HJ, Rolfes S, Herzog R, Kamm K, Schierwater B (March 2019). "Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species". Current Biology. 29 (5): R148–R149. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068. PMID 30836080.
^"Trichoplax adhaerens". WoRMS. 2009.
^Smith CL, Varoqueaux F, Kittelmann M, Azzam RN, Cooper B, Winters CA, et al. (July 2014). "Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens". Current Biology. 24 (14): 1565–1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046. PMC 4128346. PMID 24954051.
^Barnes RD (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. pp. 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
^Zhang ZQ (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3.
^"Nematostella vectensis v1.0". Genome Portal. University of California. Retrieved 19 January 2014.
^"Nematostella". Nematostella.org. Archived from the original on 8 May 2006. Retrieved 18 January 2014.
^ a bGenikhovich G, Technau U (September 2009). "The starlet sea anemone Nematostella vectensis: an anthozoan model organism for studies in comparative genomics and functional evolutionary developmental biology". Cold Spring Harbor Protocols. 2009 (9): pdb.emo129. doi:10.1101/pdb.emo129. PMID 20147257.
^"Where Does Our Head Come From? Brainless Sea Anemone Sheds New Light on the Evolutionary Origin of the Head". Science Daily. 12 February 2013. Retrieved 18 January 2014.
^Sinigaglia C, Busengdal H, Leclère L, Technau U, Rentzsch F (2013). "The bilaterian head patterning gene six3/6 controls aboral domain development in a cnidarian". PLOS Biology. 11 (2): e1001488. doi:10.1371/journal.pbio.1001488. PMC 3586664. PMID 23483856.
^"Red Paper Lantern Jellyfish". Real Monstrosities. Retrieved 25 October 2015.
^"Blue Buttons in Florida". BeachHunter.net.
^Karleskint G, Turner R, Small J (2012). Introduction to Marine Biology (4th ed.). Cengage Learning. p. 445. ISBN 978-1-133-36446-7.
^Bavestrello G, Sommer C, Sarà M (1992). "Bi-directional conversion in Turritopsis nutricula (Hydrozoa)". Scientia Marina. 56 (2–3): 137–140.
^Piraino S, Boero F, Aeschbach B, Schmid V (1996). "Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)". Biological Bulletin. 190 (3): 302–312. doi:10.2307/1543022. JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265.
^Fenner PJ, Williamson JA (1996). "Worldwide deaths and severe envenomation from jellyfish stings". The Medical Journal of Australia. 165 (11–12): 658–61. doi:10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. PMID 8985452. S2CID 45032896.
^ a b cCannon JT, Vellutini BC, Smith J, Ronquist F, Jondelius U, Hejnol A (February 2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
^ a bMinelli A (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. p. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
^ a b cBrusca RC (2016). Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation (PDF). Sinauer Associates. pp. 345–372. ISBN 978-1605353753. {{cite book}}: |work= ignored (help)
^Finnerty JR (November 2005). "Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?" (PDF). BioEssays. 27 (11): 1174–80. doi:10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Archived from the original (PDF) on 10 August 2014. Retrieved 27 August 2019.
^Quillin KJ (May 1998). "Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris". The Journal of Experimental Biology. 201 (12): 1871–83. doi:10.1242/jeb.201.12.1871. PMID 9600869.
^Specktor B (26 March 2020). "This primeval worm may be the ancestor of all animals]". Live Science'.
^ a bWade N (30 January 2017). "This Prehistoric Human Ancestor Was All Mouth". The New York Times. Retrieved 31 January 2017.
^ a bHan J, Morris SC, Ou Q, Shu D, Huang H (February 2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. PMID 28135722. S2CID 353780.
^"Cornwall – Nature – Superstar Worm". BBC.
^Mark Carwardine (1995) The Guinness Book of Animal Records. Guinness Publishing. p. 232.
^"The Persistent Parasites". Time. 8 April 1957. Archived from the original on 27 June 2008.
^"Classification of Animal Parasites". Archived from the original on 14 September 2006.
^Garcia LS (October 1999). "Classification of human parasites, vectors, and similar organisms". Clinical Infectious Diseases. 29 (4): 734–6. doi:10.1086/520425. PMID 10589879.
^Hodda M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa. 3148: 63–95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.
^Zhang Z (2013). "Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)". Zootaxa. 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. S2CID 85252974.
^Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, et al. (June 2011). "Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa". Nature. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. hdl:1854/LU-1269676. PMID 21637257. S2CID 4399763.
^Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, et al. (January 2008). "Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss". Current Biology. 18 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201. S2CID 15272791.
"Deep-sea species' loss could lead to oceans' collapse, study suggests". EurekAlert! (Press release). 27 December 2007.
^Platt HM (1994). "foreword". In Lorenzen S, Lorenzen SA (eds.). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society. ISBN 978-0-903874-22-9.
^Barnes RS, Calow P, Olive PJ (2001). The Invertebrates, A Synthesis (3rd ed.). UK: Blackwell Science.
^"Tyrian Purple". Green Lion. 28 February 2014. Archived from the original on 28 February 2014.
^Chapman AD (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World (2nd ed.). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1.
^Hancock R (2008). "Recognising research on molluscs". Australian Museum. Archived from the original on 30 May 2009. Retrieved 9 March 2009.
^Ponder WF, Lindberg DR, eds. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
^Munro D, Blier PU (October 2012). "The extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes". Aging Cell. 11 (5): 845–55. doi:10.1111/j.1474-9726.2012.00847.x. PMID 22708840. S2CID 205634828.
^"Welcome to CephBase". CephBase. Archived from the original on 12 January 2016. Retrieved 29 January 2016.
^Wilbur KM, Clarke, M.R., Trueman, E.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
^Callaway E (2 June 2008). "Simple-Minded Nautilus Shows Flash of Memory". New Scientist. Retrieved 7 March 2012.
^Phillips K (15 June 2008). "Living Fossil Memories". Journal of Experimental Biology. 211 (12): iii. doi:10.1242/jeb.020370. S2CID 84279320.
^Crook R, Basil J (2008). "A biphasic memory curve in the chambered nautilus, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)". Journal of Experimental Biology. 211 (12): 1992–1998. doi:10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. S2CID 6305526.
^Black R (26 April 2008). "Colossal squid out of the freezer". BBC News.
^ a bRuppert RE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.
^Hayward PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854055-7.
^Wilson HM, Anderson LI (January 2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. S2CID 131201588.
^Suarez SE, Brookfield ME, Catlos EJ, Stöckli DF (2017). "A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal". PLOS ONE. 12 (6): e0179262. Bibcode:2017PLoSO..1279262S. doi:10.1371/journal.pone.0179262. PMC 5489152. PMID 28658320.
^Campbell LI, Rota-Stabelli O, Edgecombe GD, Marchioro T, Longhorn SJ, Telford MJ, et al. (September 2011). "MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (38): 15920–4. Bibcode:2011PNAS..10815920C. doi:10.1073/pnas.1105499108. PMC 3179045. PMID 21896763.
^Smith FW, Goldstein B (May 2017). "Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 328–340. doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. PMID 27725256.
^Budd GE (2001). "Why are arthropods segmented?". Evolution & Development. 3 (5): 332–42. doi:10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID 11710765. S2CID 37935884.
^"David Attenborough's First Life". Archived from the original on 26 January 2011. Retrieved 10 March 2011.
^Braddy SJ, Poschmann M, Tetlie OE (February 2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106–9. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
^Daniel C (21 November 2007). "Giant sea scorpion discovered". Nature. doi:10.1038/news.2007.272. Retrieved 10 June 2013.
^Bicknell, Russell D. C.; Pates, Stephen (2020). "Pictorial Atlas of Fossil and Extant Horseshoe Crabs, With Focus on Xiphosurida". Frontiers in Earth Science. 8: 98. Bibcode:2020FrEaS...8...98B. doi:10.3389/feart.2020.00098. ISSN 2296-6463.
^"An ugly giant crab of Japan". Popular Science. 96 (6): 42. 1920.
^Currie DR, Ward TM (2009). South Australian Giant Crab (Pseudocarcinus gigas) Fishery (PDF). South Australian Research and Development Institute. Fishery Assessment Report for PIRSA. Archived from the original (PDF) on 28 March 2012. Retrieved 9 December 2013.
^Kilday P (28 September 2005). "Mantis shrimp boasts most advanced eyes". The Daily Californian. Archived from the original on 29 September 2012. Retrieved 23 September 2016.
^Patek SN, Caldwell RL (2005). "Extreme impact and cavitation forces of a biological hammer: strike forces of the peacock mantis shrimp". Journal of Experimental Biology. 208 (19): 3655–3664. doi:10.1242/jeb.01831. PMID 16169943. S2CID 312009.
^Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. ISSN 1476-4687. PMID 28135722. S2CID 353780.
^Liu, Yunhuan; Carlisle, Emily; Zhang, Huaqiao; Yang, Ben; Steiner, Michael; Shao, Tiequan; Duan, Baichuan; Marone, Federica; Xiao, Shuhai; Donoghue, Philip C. J. (17 August 2022). "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome". Nature. 609 (7927): 541–546. Bibcode:2022Natur.609..541L. doi:10.1038/s41586-022-05107-z. hdl:1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1. ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316.
^"Animal Diversity Web - Echinodermata". University of Michigan Museum of Zoology. Retrieved 26 August 2012.
^"Echinoderm | Definition, Characteristics, Species, & Facts | Britannica". www.britannica.com. 8 June 2023. Retrieved 24 June 2023.
^Fox R. "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. Retrieved 14 June 2014.
^Holsinger, K. (2005). Keystone species. Retrieved 10 May 2010, from Holsinger K (11 October 2005). "Keystone species". University of Connecticut. Archived from the original on 30 June 2010. Retrieved 12 May 2010.
^"How humans got a pharynx from this 'ugly beast'". Futurity. 23 November 2015.
^ a b c dClark MA, Choi J, Douglas M (2018). "Chordates". Biology (2nd ed.). OpenStax. ISBN 978-1-947172-95-1.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
^"The secret to an Oesia life: Prehistoric worm built tube-like 'houses' on sea floor". phys.org.
^Barnes RD (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 1018–1026. ISBN 978-0-03-056747-6.
^"Secondary organizers of the early brain and the location of the meso-diencephalic dopaminergic precursor cells". Life Map. Archived from the original on 10 March 2014. Retrieved 10 March 2014.
^Gewin V (2005). "Functional genomics thickens the biological plot". PLOS Biology. 3 (6): e219. doi:10.1371/journal.pbio.0030219. PMC 1149496. PMID 15941356.
^Timmer J (19 June 2008). "Lancelet (amphioxus) genome and the origin of vertebrates". Ars Technica.
^Lemaire P (2011). "Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates". Development. 138 (11): 2143–2152. doi:10.1242/dev.048975. PMID 21558365. S2CID 40452112.
^"FishBase: A Global Information System on Fishes". FishBase. Retrieved 17 January 2017.
^"How Many Fish In The Sea? Census Of Marine Life Launches First Report". Science Daily. Retrieved 17 January 2017.
^Docker MF (November 2006). "Bill Beamish's Contributions to Lamprey Research and Recent Advances in the Field". Guelph Ichthyology Reviews. 7.
^Hardisty MW, Potter IC (1971). Hardisty MW, Potter IC (eds.). The Biology of Lampreys (1st ed.). Academic Press. ISBN 978-0-123-24801-5.
^Gill HS, Renaud CB, Chapleau F, Mayden RL, Potter IC (2003). "Phylogeny of Living Parasitic Lampreys (Petromyzontiformes) Based on Morphological Data". Copeia. 2003 (4): 687–703. doi:10.1643/IA02-085.1. S2CID 85969032.
^"Myxini". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 15 December 2017. Retrieved 17 January 2017.
^Green SA, Bronner ME (2014). "The lamprey: a jawless vertebrate model system for examining origin of the neural crest and other vertebrate traits". Differentiation; Research in Biological Diversity. 87 (1–2): 44–51. doi:10.1016/j.diff.2014.02.001. PMC 3995830. PMID 24560767.
^Stock DW, Whitt GS (August 1992). "Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group". Science. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci...257..787S. doi:10.1126/science.1496398. PMID 1496398.
^Nicholls H (September 2009). "Evolution: Mouth to mouth". Nature. 461 (7261): 164–6. doi:10.1038/461164a. PMID 19741680.
^McCoy VE, Saupe EE, Lamsdell JC, Tarhan LG, McMahon S, Lidgard S, et al. (April 2016). "The 'Tully monster' is a vertebrate". Nature. 532 (7600): 496–9. Bibcode:2016Natur.532..496M. doi:10.1038/nature16992. PMID 26982721. S2CID 205247805.
^Sallan L, Giles S, Sansom RS, Clarke JT, Johanson Z, Sansom IJ, et al. (20 February 2017). "The 'Tully Monster' is not a vertebrate: characters, convergence and taphonomy in Palaeozoic problematic animals" (PDF). Palaeontology. 60 (2): 149–157. Bibcode:2017Palgy..60..149S. doi:10.1111/pala.12282.
^Geggel L (4 May 2020). "Ancient 'Tully monster' was a vertebrate, not a spineless blob, study claims". Live Science.
^McCoy VE, Wiemann J, Lamsdell JC, Whalen CD, Lidgard S, Mayer P, et al. (September 2020). "Chemical signatures of soft tissues distinguish between vertebrates and invertebrates from the Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte of Illinois". Geobiology. 18 (5): 560–565. Bibcode:2020Gbio...18..560M. doi:10.1111/gbi.12397. PMID 32347003. S2CID 216646333.
^Mikami, Tomoyuki; Ikeda, Takafumi; Muramiya, Yusuke; Hirasawa, Tatsuya; Iwasaki, Wataru (2023). Cherns, Lesley (ed.). "Three-dimensional anatomy of the Tully monster casts doubt on its presumed vertebrate affinities". Palaeontology. 66 (2). doi:10.1111/pala.12646. ISSN 0031-0239. S2CID 258198566.
^Kimmel CB, Miller CT, Keynes RJ (2001). "Neural crest patterning and the evolution of the jaw". Journal of Anatomy. 199 (Pt 1-2): 105–20. doi:10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948. PMID 11523812.
^Gai Z, Zhu M (2012). "The origin of the vertebrate jaw: Intersection between developmental biology-based model and fossil evidence". Chinese Science Bulletin. 57 (30): 3819–3828. Bibcode:2012ChSBu..57.3819G. doi:10.1007/s11434-012-5372-z.
^Maisey JG (2000). Discovering Fossil Fishes. Westview Press. pp. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
^ a bWroe S, Huber DR, Lowry M, McHenry C, Moreno K, Clausen P, et al. (2008). "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?" (PDF). Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
^Pimiento C, Ehret DJ, Macfadden BJ, Hubbell G (May 2010). Stepanova A (ed.). "Ancient nursery area for the extinct giant shark megalodon from the Miocene of Panama". PLOS ONE. 5 (5): e10552. Bibcode:2010PLoSO...510552P. doi:10.1371/journal.pone.0010552. PMC 2866656. PMID 20479893.
^Lambert O, Bianucci G, Post K, de Muizon C, Salas-Gismondi R, Urbina M, Reumer J (July 2010). "The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru". Nature. 466 (7302): 105–8. Bibcode:2010Natur.466..105L. doi:10.1038/nature09067. PMID 20596020. S2CID 4369352.
^Nielsen J, Hedeholm RB, Heinemeier J, Bushnell PG, Christiansen JS, Olsen J, et al. (August 2016). "Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus)". Science. 353 (6300): 702–4. Bibcode:2016Sci...353..702N. doi:10.1126/science.aaf1703. hdl:2022/26597. PMID 27516602. S2CID 206647043.
Enrico de Lazaro (12 August 2016). "Greenland Sharks are Longest-Lived Vertebrates on Earth, Marine Biologists Say". Science News.
^Marshall A, Bennett MB, Kodja G, Hinojosa-Alvarez S, Galvan-Magana F, Harding M, et al. (2011). "Manta birostris". IUCN Red List of Threatened Species. 2011: e.T198921A9108067. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T198921A9108067.en.
^Black R (11 June 2007). "Sawfish protection acquires teeth". BBC News.
^Near TJ, Eytan RI, Dornburg A, Kuhn KL, Moore JA, Davis MP, et al. (August 2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (34): 13698–703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. doi:10.1073/pnas.1206625109. PMC 3427055. PMID 22869754.
^ a bZhu M, Zhao W, Jia L, Lu J, Qiao T, Qu Q (March 2009). "The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters". Nature. 458 (7237): 469–74. Bibcode:2009Natur.458..469Z. doi:10.1038/nature07855. PMID 19325627. S2CID 669711.
^Clack, J. A. (2002) Gaining Ground. Indiana University
^"Chondrosteans: Sturgeon Relatives". paleos.com. Archived from the original on 25 December 2010.
^Lackmann AR, Andrews AH, Butler MG, Bielak-Lackmann ES, Clark ME (23 May 2019). "Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity". Communications Biology. 2 (1): 197. doi:10.1038/s42003-019-0452-0. PMC 6533251. PMID 31149641.
^ a bBenton M (2005). "The Evolution of Fishes After the Devonian". Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). John Wiley & Sons. pp. 175–84. ISBN 978-1-4051-4449-0.
^Dorit R, Walker WF, Barnes RD (1991). Zoology. Saunders College Publishing. pp. 67–69. ISBN 978-0-03-030504-7.
^"Scientists Describe the World's Smallest, Lightest Fish". Scripps Institution of Oceanography. 20 July 2004. Archived from the original on 5 March 2016. Retrieved 9 April 2016.
^Roach J (13 May 2003). "World's Heaviest Bony Fish Discovered?". National Geographic News. Archived from the original on 17 May 2003. Retrieved 9 January 2016.
^"Summary Statistics for Globally Threatened Species" (PDF). IUCN Red List of Threatened Species. The World Conservation Union. Autumn 2014. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014)
^Narkiewicz K, Narkiewicz M (January 2015). "The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland". Lethaia. 48 (1): 10–12. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
^Long JA, Gordon MS (September–October 2004). "The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 700–19. doi:10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442.
^Shubin N (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2.
^Laurin M (2010). How Vertebrates Left the Water. Berkeley, California, USA.: University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6.
^Canoville A, Laurin M (2010). "Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences". Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384–406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.
^Laurin M, Canoville A, Quilhac A (August 2009). "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy". Journal of Anatomy. 215 (2): 110–23. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.
^Hopkins GR, Brodie Jr ED (2015). "Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective". Herpetological Monographs. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID 83659304.
^Natchev N, Tzankov N, Geme R (2011). "Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Tuzla lagoon in Bulgaria" (PDF). Herpetology Notes. 4: 347–351. Archived from the original (PDF) on 24 September 2015. Retrieved 11 August 2016.
^Sander PM (August 2012). "Paleontology. Reproduction in early amniotes". Science. 337 (6096): 806–8. Bibcode:2012Sci...337..806S. doi:10.1126/science.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.
^Modesto SP, Anderson JS (October 2004). "The phylogenetic definition of reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815–21. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
^Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T (1988). "The early evolution of the Amniota". In Benton MJ (ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Vol. 1. Oxford: Clarendon Press. pp. 103–155. ISBN 978-0-19-857705-8.
^Laurin M, Reisz RR (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Archived from the original (PDF) on 8 June 2019. Retrieved 14 August 2016.
^Modesto SP (1999). "Observations of the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope". Palaeontologia Africana. 35: 7–19.
^Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (8 November 2011). "Marine reptiles". PLOS ONE. 6 (11): e27373. Bibcode:2011PLoSO...627373R. doi:10.1371/journal.pone.0027373. PMC 3210815. PMID 22087300.
^Stidworthy J (1974). Snakes of the World. Grosset & Dunlap Inc. p. 160. ISBN 978-0-448-11856-7.
^"Sea snakes" (PDF). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Retrieved 22 August 2020.
^Martill D.M. (1993). "Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany". Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 2 : 77-97.
^Gould SJ (1993). "Bent Out of Shape". Eight Little Piggies: Reflections in Natural History. Norton. pp. 179–94. ISBN 978-0-393-31139-6.
^"Sardine Run Shark Feeding Frenzy Phenomenon in Africa". Archived from the original on 2 December 2008.
^"The Society for Marine Mammalogy's Taxonomy Committee List of Species and subspecies". Society for Marine Mammalogy. October 2015. Archived from the original on 6 January 2015. Retrieved 23 November 2015.
^Romer AS, Parsons TS (1986). The Vertebrate Body. Sanders College Publishing. p. 96. ISBN 978-0-03-058446-6.
^"Blue whale". World Wide Fund For Nature. Retrieved 15 August 2016.
^Marino L (2004). "Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity" (PDF). International Society for Comparative Psychology (17): 1–16. Archived from the original (PDF) on 16 September 2018. Retrieved 15 August 2016.
^ a bCampbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biology (8 ed.). San Francisco: Pearson – Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-54325-7.
^Barrie FR, Buck WR, Demoulin V, Greuter W, Hawksworth DL, Herendeen PS, et al., eds. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), Adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 (electronic ed.). International Association for Plant Taxonomy. Retrieved 14 May 2017.
^Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 September 2011). "Cyanobacteria and cyanobacterial toxins". Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. Academic Press. pp. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
^"The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine". Astrobiology Magazine. 30 July 2003. Retrieved 6 April 2016.
^Flannery DT, Walter RM (2012). "Archean tufted microbial mats and the Great Oxidation Event: new insights into an ancient problem". Australian Journal of Earth Sciences. 59 (1): 1–11. Bibcode:2012AuJES..59....1F. doi:10.1080/08120099.2011.607849. S2CID 53618061.
^Rothschild L (September 2003). "Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life". NASA. Archived from the original on 29 March 2012. Retrieved 13 July 2009.
^Nadis S (December 2003). "The cells that rule the seas" (PDF). Scientific American. 289 (6): 52–3. Bibcode:2003SciAm.289f..52N. doi:10.1038/scientificamerican1203-52. PMID 14631732. Archived from the original (PDF) on 19 April 2014. Retrieved 2 June 2019.
^"The Most Important Microbe You've Never Heard Of". npr.org.
^Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincón J, Zabala LL, Jiao N, et al. (June 2013). "Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (24): 9824–9. Bibcode:2013PNAS..110.9824F. doi:10.1073/pnas.1307701110. PMC 3683724. PMID 23703908.
^Nabors MW (2004). Introduction to Botany. San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
^Allaby M, ed. (1992). "Algae". The Concise Dictionary of Botany. Oxford: Oxford University Press.
^Guiry MD (October 2012). "How Many Species of Algae Are There?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
^ a bGuiry MD, Guiry GM (2016). "Algaebase". www.algaebase.org. Retrieved 20 November 2016.
^Hoek C, Mann D, Jahns HM, Jahns M (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. p. 166. ISBN 9780521316873. OCLC 443576944.
^Tréguer P, Nelson DM, Van Bennekom AJ, Demaster DJ, Leynaert A, Quéguiner B (April 1995). "The silica balance in the world ocean: a reestimate". Science. 268 (5209): 375–9. Bibcode:1995Sci...268..375T. doi:10.1126/science.268.5209.375. PMID 17746543. S2CID 5672525.
^"King's College London - Lake Megachad". www.kcl.ac.uk. Retrieved 5 May 2018.
^Gómez F (2012). "A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata)". CICIMAR Oceánides. 27 (1): 65–140. doi:10.37543/oceanides.v27i1.111.
^Stoecker DK (1999). "Mixotrophy among Dinoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 46 (4): 397–401. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID 83885629.
^Starckx S (31 October 2012). "A place in the sun - Algae is the crop of the future, according to researchers in Geel] Flanders Today". Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 8 December 2012.
^Duval B, Margulis L (1995). "The microbial community of Ophrydium versatile colonies: endosymbionts, residents, and tenants". Symbiosis. 18: 181–210. PMID 11539474.
^Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. and Pedersen, M.F. (2019) "Status and trends for the world's kelp forests". In: World seas: an environmental evaluation, pages 57–78). Academic Press. doi:10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
^Mann KH (December 1973). "Seaweeds: Their Productivity and Strategy for Growth: The role of large marine algae in coastal productivity is far more important than has been suspected". Science. 182 (4116): 975–81. Bibcode:1973Sci...182..975M. doi:10.1126/science.182.4116.975. PMID 17833778. S2CID 26764207.
^Tunnell JW, Chávez EA, Withers K (2007). Coral reefs of the southern Gulf of Mexico. Texas A&M University Press. p. 91. ISBN 978-1-58544-617-9.
^"Caulerpa taxifolia (killer algae)". Invasive Species Compendium. Centre for Agriculture and Bioscience International. 6 November 2018.
^Mandoli DF (June 1998). "Elaboration of Body Plan and Phase Change During Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 49: 173–198. doi:10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID 15012232. S2CID 6241264.
^Madl P, Yip M (2004). "Literature Review of Caulerpa taxifolia". BUFUS-Info. 19 (31). Archived from the original on 8 October 2022. Retrieved 18 July 2017.
^Orth RJ, Carruthers TJ, Dennison WC, Duarte CM, Fourqurean JW, Heck KL, et al. (2006). "A global crisis for seagrass ecosystems". BioScience. 56 (12): 987–996. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2. hdl:10261/88476. S2CID 4936412.
^Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T, et al. (2011). "Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data". Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 154–159. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x.
^Thomas N, Lucas R, Bunting P, Hardy A, Rosenqvist A, Simard M (2017). "Distribution and drivers of global mangrove forest change, 1996-2010". PLOS ONE. 12 (6): e0179302. Bibcode:2017PLoSO..1279302T. doi:10.1371/journal.pone.0179302. PMC 5464653. PMID 28594908.
^Short FT, Frederick T (2003). World atlas of seagrasses. Berkeley, Calif.: University of California Press. p. 24. ISBN 978-0-520-24047-6. Archived from the original on 10 July 2019. Retrieved 10 July 2019.
^Spalding M (2010). World atlas of mangroves. Routledge. doi:10.4324/9781849776608. ISBN 978-1-84977-660-8.
^Lalli C, Parsons T (1993). Biological Oceanography: An Introduction. Butterworth-Heinemann. ISBN 0-7506-3384-0.
^Lindsey R, Scott M, Simmon R (2010). "What are phytoplankton". NASA Earth Observatory.
^Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (July 1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science. 281 (5374): 237–40. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.
^Rost B, Riebesell U (2004). "Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes". Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact. Springer. pp. 99–125. ISBN 978-3-662-06278-4.
^Arsenieff L, Simon N, Rigaut-Jalabert F, Le Gall F, Chaffron S, Corre E, Com E, Bigeard E, Baudoux AC (2018). "First Viruses Infecting the Marine Diatom Guinardia delicatula". Frontiers in Microbiology. 9: 3235. doi:10.3389/fmicb.2018.03235. PMC 6334475. PMID 30687251.
^Varea C, Aragón JL, Barrio RA (October 1999). "Turing patterns on a sphere". Physical Review E. 60 (4 Pt B): 4588–92. Bibcode:1999PhRvE..60.4588V. doi:10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID 11970318.
^Harvey EN (1952). Bioluminescence. Academic Press.
^"Suggested Explanation for Glowing Seas--Including Currently Glowing California Seas". National Science Foundation. 18 October 2011.
^Castro P, Huber ME (2010). Marine Biology (8th ed.). McGraw Hill. pp. 95. ISBN 978-0071113021.
^Hastings JW (1996). "Chemistries and colors of bioluminescent reactions: a review". Gene. 173 (1 Spec No): 5–11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID 8707056.
^Haddock SH, Moline MA, Case JF (2009). "Bioluminescence in the sea". Annual Review of Marine Science. 2: 443–93. Bibcode:2010ARMS....2..443H. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID 21141672. S2CID 3872860.
^"Carbon Cycling and Biosequestration". US Department of Energy Department of Energy Office of Science. 2008. p. 81. Workshop report DOE/SC-108
^Campbell M (22 June 2011). "The role of marine plankton in sequestration of carbon". EarthTimes. Retrieved 22 August 2014.
^Roman J, McCarthy JJ (October 2010). "The whale pump: marine mammals enhance primary productivity in a coastal basin". PLOS ONE. 5 (10): e13255. Bibcode:2010PLoSO...513255R. doi:10.1371/journal.pone.0013255. PMC 2952594. PMID 20949007. e13255.
^Brown JE (12 October 2010). "Whale poop pumps up ocean health". Science Daily. Retrieved 18 August 2014.
^"Water, the Universal Solvent". USGS. Archived from the original on 9 July 2017. Retrieved 27 June 2017.
^Brum JR, Morris JJ, Décima M, Stukel MR (2014). Chapter 2: Mortality in the oceans: Causes and consequences. Eco-DAS IX Symposium Proceedings. Association for the Sciences of Limnology and Oceanography. pp. 16–48. ISBN 978-0-9845591-3-8..
^Prentice IC (2001). "The carbon cycle and atmospheric carbon dioxide". Climate change 2001: the scientific basis: contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergouvernmental Panel on Climate Change / Houghton, J.T. [edit.] Retrieved 31 May 2012.
^Thomson CW (2014). Voyage of the Challenger: The Atlantic. Cambridge University Press. p. 235. ISBN 978-1-108-07475-9.
^Hasle GR, Syvertsen EE, Steidinger, Tangen K (25 January 1996). "Marine Diatoms". In Tomas CR (ed.). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press. pp. 5–385. ISBN 978-0-08-053441-1. Retrieved 13 November 2013.
^Adl SM, Leander BS, Simpson AG, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, et al. (August 2007). "Diversity, nomenclature, and taxonomy of protists". Systematic Biology. 56 (4): 684–9. doi:10.1080/10635150701494127. PMID 17661235.
^Moheimani NR, Webb JP, Borowitzka MA (October 2012). "Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: a review". Algal Research. 1 (2): 120–33. doi:10.1016/j.algal.2012.06.002.
^Taylor AR, Chrachri A, Wheeler G, Goddard H, Brownlee C (June 2011). "A voltage-gated H+ channel underlying pH homeostasis in calcifying coccolithophores". PLOS Biology. 9 (6): e1001085. doi:10.1371/journal.pbio.1001085. PMC 3119654. PMID 21713028.
^Halpern BS, Frazier M, Afflerbach J, Lowndes JS, Micheli F, O'Hara C, et al. (August 2019). "Recent pace of change in human impact on the world's ocean". Scientific Reports. 9 (1): 11609. Bibcode:2019NatSR...911609H. doi:10.1038/s41598-019-47201-9. PMC 6691109. PMID 31406130.
^"Human impacts on marine ecosystems". GEOMAR Helmholtz Centre for Ocean Research. Archived from the original on 31 October 2020. Retrieved 22 October 2019.
^Rosing MT, Bird DK, Sleep NH, Bjerrum CJ (April 2010). "No climate paradox under the faint early Sun". Nature. 464 (7289): 744–7. Bibcode:2010Natur.464..744R. doi:10.1038/nature08955. PMID 20360739. S2CID 205220182.
^ a bSahney S, Benton MJ, Ferry PA (August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–7. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
^McKinney ML (1997). "How do rare species avoid extinction? A paleontological view". The Biology of Rarity. pp. 110–29. doi:10.1007/978-94-011-5874-9_7. ISBN 978-94-010-6483-5.
^Stearns BP, Stearns SC (1999). Watching, from the Edge of Extinction. New Haven, CT: Yale University Press. p. x. ISBN 978-0-300-08469-6.
^Novacek MJ (8 November 2014). "Prehistory's Brilliant Future". The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Retrieved 25 December 2014.
^Nee S (August 2004). "Extinction, slime, and bottoms". PLOS Biology. 2 (8): E272. doi:10.1371/journal.pbio.0020272. PMC 509315. PMID 15314670.
^Ward PD (October 2006). "Impact from the deep". Scientific American. 295 (4): 64–71. Bibcode:2006SciAm.295d..64W. doi:10.1038/scientificamerican1006-64 (inactive 1 November 2024). PMID 16989482.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
^Marine Extinctions: Patterns and Processes - an overview. 2013. CIESM Monograph 45 [1]
^ a b c"Investigating Marine Life | Census of Marine Life". www.coml.org. Retrieved 27 December 2023.
^"Exploration Tools: AUVs: NOAA Office of Ocean Exploration and Research". oceanexplorer.noaa.gov. Retrieved 27 December 2023.
^"Deep-Towed Vehicles (DTVs) | Census of Marine Life". www.coml.org. Retrieved 27 December 2023.
^"The Drone Revolution underwater". Advanced Navigation. Retrieved 27 December 2023.
Further reading
Wikivoyage has a travel guide for Marine life.
Halpern BS, Walbridge S, Selkoe KA, Kappel CV, Micheli F, D'Agrosa C, et al. (February 2008). "A global map of human impact on marine ecosystems". Science. 319 (5865): 948–52. Bibcode:2008Sci...319..948H. doi:10.1126/science.1149345. PMID 18276889. S2CID 26206024.
Paleczny M, Hammill E, Karpouzi V, Pauly D (2015). "Population Trend of the World's Monitored Seabirds, 1950-2010". PLOS ONE. 10 (6): e0129342. Bibcode:2015PLoSO..1029342P. doi:10.1371/journal.pone.0129342. PMC 4461279. PMID 26058068.
Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
"After 60 million years of extreme living, seabirds are crashing". The Guardian. 22 September 2015.
Знакомимся с нашими одноклеточными предками - MicroCosmos![Gromia sphaerica — крупная сферическая раковинная амеба, которая оставляет грязевые следы. Ее диаметр достигает 3,8 см (1,5 дюйма).[150]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/Gromia_in_situ_closeup.png/1280px-Gromia_in_situ_closeup.png)
.jpg/1280px-Callyspongia_sp._(Tube_sponge).jpg)
_999_(30695685804).jpg/1280px-Nematostella_vectensis_(I1419)_999_(30695685804).jpg)
![Мантия красной медузы-бумажного фонарика мнется и расширяется, как бумажный фонарик.[239]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Red-paper-lantern-jellyfish-Karen-Osborn-Smithsonian-Institution.png/1280px-Red-paper-lantern-jellyfish-Karen-Osborn-Smithsonian-Institution.png)
.jpg/1280px-Ikaria_wariootia_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Giant_Clam_(Tridacna).jpg)
![Наутилус — это живое ископаемое, мало изменившееся с тех пор, как он эволюционировал 500 миллионов лет назад как один из первых головоногих моллюсков.[274][275][276]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Nautilus_Palau.JPG/1280px-Nautilus_Palau.JPG)
![Ископаемый трилобит. Трилобиты впервые появились около 521 млн лет назад. Они были очень успешны и были обнаружены повсюду в океане в течение 270 млн лет назад.[285]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Cheirurus_ingricus.png/1280px-Cheirurus_ingricus.png)
![У раков-богомолов самые развитые глаза в животном мире[291], и они сокрушают добычу, размахивая своими хищными клешнями, похожими на дубинки[292].](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/03/Odontodactylus_scyllarus_2.png/1280px-Odontodactylus_scyllarus_2.png)
![Ланцетник, небольшое полупрозрачное, похожее на рыбу головохордовое животное, является одним из ближайших ныне живущих беспозвоночных родственников позвоночных.[307][308]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Amphioxus.png/1280px-Amphioxus.png)
![Оболочники, такие как эти флуоресцентные асцидии, могут дать ключи к разгадке происхождения позвоночных и, следовательно, человека.[309]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/Ascidian_(Rhopalaea_Crassa)_(4_cm).png/1280px-Ascidian_(Rhopalaea_Crassa)_(4_cm).png)
.jpg/1280px-Carassius_wild_golden_fish_2013_G1_(2).jpg)
![The unicellular bubble algae lives in tidal zones. It can have a 4 cm diameter.[393]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3d/Ventricaria_ventricosa.JPG/1280px-Ventricaria_ventricosa.JPG)
.jpg/1280px-Marine_sediment_thickness_(cropped).jpg)
Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
![Хлоропласты глаукофитов имеют слой пептидогликана, что свидетельствует об их эндосимбиотическом происхождении от цианобактерий.[132]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Glaucocystis_sp.jpg/1280px-Glaucocystis_sp.jpg)
![Диатомовые водоросли являются основной группой водорослей, вырабатывающей около 20% мирового производства кислорода.[147]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Diatoms_through_the_microscope.jpg/1280px-Diatoms_through_the_microscope.jpg)
![Диатомовые водоросли имеют похожие на стекло клеточные стенки, состоящие из кремния и называемые панцирями.[148]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/90/Diatom_algae_Amphora_sp.jpg/1280px-Diatom_algae_Amphora_sp.jpg)
.jpg/1280px-Podocyrtis_papalis_Ehrenberg_-_Radiolarian_(30448963206).jpg)
.jpg/1280px-Gephyrocapsa_oceanica_color_(lightened).jpg)
![Ксенофиофора, еще один одноклеточный фораминифер, обитает в абиссальных зонах. У него гигантская раковина до 20 см (7,9 дюйма) в поперечнике.[151]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Xenophyophore.jpg/1280px-Xenophyophore.jpg)
_-_160x_(13402418244).jpg/1280px-Squatinella_sp._(R%C3%A4dertierchen_-_Rotifera)_-_160x_(13402418244).jpg)
.jpg/1280px-Callyspongia_vaginalis_(Branching_Vase_Sponge_-_pink_variation).jpg)
.jpg/1280px-Euplectella_aspergillum_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Barrel_sponge_(Xestospongia_testudinaria).jpg)
_on_Echniaster_luzonicus_(Seastar).jpg/1280px-Coeloplana_astericola_(Benthic_ctenophores)_on_Echniaster_luzonicus_(Seastar).jpg)
![У морского ореха есть транзитный анус, который формируется только тогда, когда ему нужно испражниться.[223]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Mnemiopsis_leidyi_2.jpg/1280px-Mnemiopsis_leidyi_2.jpg)
.jpg/1280px-Portuguese_Man-O-War_(Physalia_physalis).jpg)
![Porpita porpita состоит из колонии гидроидов[240]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/23/Porpita_porpita.jpg/1280px-Porpita_porpita.jpg)
![Львиная грива, крупнейшая известная медуза[241]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/22/Largelionsmanejellyfish.jpg/1280px-Largelionsmanejellyfish.jpg)
![Морская оса — самая смертоносная медуза в мире.[244]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/75/Chironex_fleckeri_(sea_wasp).jpg/1280px-Chironex_fleckeri_(sea_wasp).jpg)
![Колоссальный кальмар, самый большой из всех беспозвоночных[277]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Calmarcolossal.jpg/1280px-Calmarcolossal.jpg)
![Самый крупный известный членистоногий, морской скорпион Jaekelopterus rhenaniae, был обнаружен в эстуарных слоях возрастом около 390 млн лет. Он достигал длины 2,5 м (8,2 фута).[286][287]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/Jaekelopterus_rhenaniae_reconstruction.jpg/1280px-Jaekelopterus_rhenaniae_reconstruction.jpg)
![Группа мечехвостов, включающая современных мечехвостов, появилась около 480 млн лет назад.[288]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Limulus_(cropped).jpg/1280px-Limulus_(cropped).jpg)
![Японский краб-паук имеет самый длинный размах ног среди всех членистоногих, достигающий 5,5 метров (18 футов) от клешни до клешни.[289]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a7/Macrocheira_kaempferi.jpg/1280px-Macrocheira_kaempferi.jpg)
![Тасманийский гигантский краб живет долго и растет медленно, что делает его уязвимым для чрезмерного вылова.[290]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/J_J_Wild_Pseudocarcinus_cropped.jpg/1280px-J_J_Wild_Pseudocarcinus_cropped.jpg)
![Охряная морская звезда была первым исследованным хищником-ключом. Они ограничивают мидий, которые могут подавлять приливные сообщества.[298]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Ochre_sea_star.jpg/1280px-Ochre_sea_star.jpg)
.jpg/1280px-Scotoplanes_globosa_and_crab_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-23_salpchain_frierson_odfw_(8253212250).jpg)
![Рыба-пила, скаты с длинными рострами, напоминающими пилу. Все виды сейчас находятся под угрозой исчезновения.[332]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Pristis_clavata_2.jpg/1280px-Pristis_clavata_2.jpg)
.jpg/1280px-Rhincodon_typus_(recropped).jpg)
.jpg/1280px-Leatherback_sea_turtle_Tinglar,_USVI_(5839996547).jpg)
.jpg/1280px-SaltwaterCrocodile('Maximo').jpg)
![Endangered blue whale, the largest living animal[368]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cd/Bluewhale2_noaa.jpg/1280px-Bluewhale2_noaa.jpg)
![The bottlenose dolphin has the highest encephalization of any animal after humans[369]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Tursiops_truncatus_01.jpg/1280px-Tursiops_truncatus_01.jpg)
.jpg/1280px-Polar_Bear_-_Alaska_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Chlamydomonas_globosa_-_400x_(13263097835).jpg)
![Chlorella vulgaris, a common green microalgae, in endosymbiosis with a ciliate[390]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/%D0%98%D0%BD%D1%84%D1%83%D0%B7%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8_Ophridium_versatile.jpg/1280px-%D0%98%D0%BD%D1%84%D1%83%D0%B7%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B8_Ophridium_versatile.jpg)
![Killer algae are single-celled organisms, but look like ferns and grow stalks up to 80 cm long.[394]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e7/CaulerpaTaxifolia.jpg/1280px-CaulerpaTaxifolia.jpg)
![Sea dragons camouflaged to look like floating seaweed live in kelp forests and seagrass meadows.[398]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2a/Leafy_Sea_Dragon_SA.jpg/1280px-Leafy_Sea_Dragon_SA.jpg)
_Various_diatoms.jpg/1280px-Diatoms_(248_05)_Various_diatoms.jpg)
.jpg/1280px-Stichotricha_secunda_-_400x_(14974779356).jpg)
![Guinardia delicatula, a diatom responsible for algal blooms in the North Sea and the English Channel[407]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/Fjouenne_sbrmvr012w_20070924163039_small.jpg/1280px-Fjouenne_sbrmvr012w_20070924163039_small.jpg)
_Luc_Viatour.jpg/1280px-Aurelia_aurita_(Cnidaria)_Luc_Viatour.jpg)
![Tomopteris, a planktonic segmented worm with unusual yellow bioluminescence[409]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/40/Tomopteriskils.jpg/1280px-Tomopteriskils.jpg)
.jpg/1280px-Antarctic_krill_(Euphausia_superba).jpg)
_(cropped).jpg/1280px-Euglena_mutabilis_-_400x_-_1_(10388739803)_(cropped).jpg)
![Marine carbon cycle[421]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/03/OceanCarbonCycle.jpg/1280px-OceanCarbonCycle.jpg)
,_Haeckel_(28187768550).jpg/1280px-Radiolarian_-_Heliodiscus_umbonatus_(Ehr.),_Haeckel_(28187768550).jpg)
