Коралловый риф — это подводная экосистема , характеризующаяся кораллами, образующими рифы . Рифы образуются из колоний коралловых полипов , скрепленных карбонатом кальция . [1] Большинство коралловых рифов построены из каменистых кораллов , полипы которых группируются в группы.
Коралл принадлежит к классу Anthozoa животного типа Cnidaria , в который входят морские анемоны и медузы . В отличие от морских анемонов, кораллы выделяют твердый карбонатный экзоскелет , который поддерживает и защищает коралл. Большинство рифов лучше всего растут в теплой, мелкой, прозрачной, солнечной и бурной воде. Коралловые рифы впервые появились 485 миллионов лет назад, на заре раннего ордовика , вытеснив микробные и губковые рифы кембрия . [2]
Мелкие коралловые рифы, которые иногда называют тропическими морскими лесами , [3] образуют одни из самых разнообразных экосистем Земли. Они занимают менее 0,1% площади мирового океана, примерно половину площади Франции, но при этом служат домом как минимум для 25% всех морских видов , [4] [5] [6] [7] включая рыб , моллюсков . , черви , ракообразные , иглокожие , губки , оболочники и другие книдарии . [8] Коралловые рифы процветают в океанских водах, которые содержат мало питательных веществ. Чаще всего они встречаются на небольших глубинах в тропических водах, но в других районах глубоководные и холодноводные коралловые рифы существуют в меньших масштабах.
Мелкие тропические коралловые рифы сократились на 50% с 1950 года, отчасти потому, что они чувствительны к водным условиям. [9] Они находятся под угрозой из-за избытка питательных веществ (азота и фосфора), повышения теплосодержания и закисления океана , чрезмерного вылова рыбы (например, в результате взрывной рыбалки , ловли цианидом , подводной охоты с аквалангом ), использования солнцезащитных кремов, [10] и вредного землепользования. практики, включая стоки и просачивания (например, из нагнетательных колодцев и выгребных ям). [11] [12] [13]
Коралловые рифы предоставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защиты береговой линии . Годовая глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается от 30–375 миллиардов долларов США (оценки 1997 и 2003 годов) [14] [15] до 2,7 триллионов долларов США (оценка 2020 года) [16] до 9,9 триллионов долларов США (оценки 2014 года). оценивать). [17]
Хотя наиболее известны мелководные тропические коралловые рифы, существуют также более глубоководные кораллы, образующие рифы, которые обитают в более холодной воде и в морях с умеренным климатом.
Большинство коралловых рифов образовались после последнего ледникового периода , когда таяние льдов привело к повышению уровня моря и затоплению континентальных шельфов . Большинству коралловых рифов менее 10 000 лет. По мере того как сообщества обосновались, рифы росли вверх, следуя за повышением уровня моря . Рифы, которые поднимались слишком медленно, могли затонуть без достаточного освещения. [18] Коралловые рифы также встречаются в глубоком море вдали от континентальных шельфов , вокруг океанических островов и атоллов . Большинство этих островов имеют вулканическое происхождение. Другие имеют тектоническое происхождение, когда движения плит подняли глубокое дно океана.
В книге «Структура и распределение коралловых рифов» [ 19] Чарльз Дарвин изложил свою теорию образования атолловых рифов, идею, которую он задумал во время путешествия на корабле «Бигль» . Он предположил, что атоллы образовались из -за поднятия и опускания земной коры под океанами. [20] Дарвин изложил последовательность из трех этапов формирования атоллов. Вокруг потухшего вулканического острова образуется окаймляющий риф , когда остров и дно океана опускаются. По мере продолжения опускания окаймляющий риф становится барьерным рифом и, в конечном итоге, атолловым рифом.
Дарвин предсказал, что под каждой лагуной будет скальное основание — остатки первоначального вулкана. [21] Последующие исследования подтвердили эту гипотезу. Теория Дарвина вытекала из его понимания того, что коралловые полипы процветают в тропиках , где вода взволнована, но могут жить только в ограниченном диапазоне глубин, начиная сразу после отлива . Там, где позволяет уровень подстилающей земли, кораллы растут вокруг побережья, образуя окаймляющие рифы, и в конечном итоге могут превратиться в барьерный риф.
Там, где дно поднимается, вокруг побережья могут вырасти окаймляющие рифы, но кораллы, поднятые над уровнем моря, погибают. Если суша оседает медленно, окаймляющие рифы не отстают, разрастаясь вверх на основании более старых мертвых кораллов, образуя барьерный риф, окружающий лагуну между рифом и сушей. Барьерный риф может окружать остров, и как только остров опускается ниже уровня моря, атолл примерно круглой формы с растущими кораллами продолжает не отставать от уровня моря, образуя центральную лагуну. Барьерные рифы и атоллы обычно не образуют сплошных кругов, а местами разрываются штормами. Подобно повышению уровня моря , быстрое опускание дна может подавить рост кораллов, убивая кораллы и рифы из-за так называемого затопления кораллов . [23] Кораллы, которые полагаются на зооксантеллы, могут погибнуть, когда вода становится слишком глубокой для их симбионтов , чтобы адекватно фотосинтезировать , из-за уменьшения воздействия света. [24]
Двумя основными переменными, определяющими геоморфологию или форму коралловых рифов, являются природа субстрата, на котором они покоятся, и история изменения уровня моря относительно этого субстрата.
Большой Барьерный риф возрастом около 20 000 лет является примером того, как коралловые рифы формировались на континентальных шельфах. Уровень моря тогда был на 120 м (390 футов) ниже, чем в 21 веке. [25] [26] Когда уровень моря поднялся, вода и кораллы вторглись на то, что раньше было холмами австралийской прибрежной равнины. К 13 000 лет назад уровень моря поднялся на 60 м (200 футов) ниже, чем сейчас, и многие холмы прибрежных равнин превратились в континентальные острова . Поскольку повышение уровня моря продолжалось, вода затопила большинство континентальных островов. Кораллы могли затем зарастать холмы, образуя рифы и рифы. Уровень моря на Большом Барьерном рифе существенно не изменился за последние 6000 лет. [26] Возраст живых рифовых структур оценивается от 6000 до 8000 лет. [27] Хотя Большой Барьерный риф сформировался вдоль континентального шельфа, а не вокруг вулканического острова, принципы Дарвина применимы. Развитие остановилось на стадии барьерного рифа, поскольку Австралия не собирается погружаться под воду. Он образовал самый большой в мире барьерный риф на расстоянии 300–1000 м (980–3280 футов) от берега и простирался на 2000 км (1200 миль). [28]
Здоровые тропические коралловые рифы растут горизонтально от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма) в год и растут вертикально от 1 до 25 см (от 0,39 до 9,84 дюйма) в год; однако они растут только на глубине менее 150 м (490 футов) из-за потребности в солнечном свете и не могут расти над уровнем моря. [29]
Как следует из названия, коралловые рифы состоят из коралловых скелетов практически нетронутых коралловых колоний. По мере того как другие химические элементы, присутствующие в кораллах, включаются в отложения карбоната кальция, образуется арагонит . Однако фрагменты раковин и остатки коралловых водорослей, таких как зелено-сегментированные водоросли рода Halimeda , могут повысить способность рифа противостоять повреждениям от штормов и других угроз. Такие смеси видны в таких структурах, как атолл Эниветок . [30] [ нужна страница ]
Времена максимального развития рифов приходились на средний кембрий (513–501 млн лет ), девон (416–359 млн лет) и карбон (359–299 млн лет), что связано с вымершими кораллами порядка Rugosa и позднемеловым (100–66 млн лет) и весь неоген (23 млн лет назад) за счет кораллов отряда Scleractinia . [ нужна цитата ]
Не все рифы в прошлом были образованы кораллами: рифы в раннем кембрии (542–513 млн лет назад) возникли из известковых водорослей и археоциатид (мелких животных конической формы, вероятно, родственных губкам ), а в позднем мелу (100–66 млн лет назад) ), когда существовали рифы, образованные группой двустворчатых моллюсков, называемых рудистами ; один из створок образовывал основную коническую структуру, а другой, гораздо меньшего размера, действовал как колпачок. [31]
Измерения изотопного состава кислорода арагонитового скелета коралловых рифов, таких как Porites , могут указывать на изменения температуры поверхности моря и условий солености поверхности моря во время роста коралла. Этот метод часто используется учеными-климатологами для определения палеоклимата региона . [32]
С тех пор как Дарвин выделил три классических рифовых образования – окаймляющий риф вокруг вулканического острова, ставший барьерным рифом, а затем атоллом [33] – учёные определили дополнительные типы рифов. Хотя некоторые источники находят только три, [34] [35] Томас перечисляет «Четыре основных формы крупномасштабных коралловых рифов» - окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и столовый риф, основываясь на Стоддарте, Д.Р. (1969). [36] [37] Сполдинг и др. перечислить четыре основных типа рифов, которые можно четко проиллюстрировать - окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и «банковый или платформенный риф» - и отметить, что существует множество других структур, которые нелегко поддаются строгим определениям, включая «пятнистый риф». . [38]
Окаймляющий риф, также называемый береговым рифом, [39] непосредственно примыкает к берегу, [40] или граничит с ним с промежуточным узким, неглубоким каналом или лагуной. [41] Это наиболее распространенный тип рифов. [41] Окаймляющие рифы следуют береговой линии и могут простираться на многие километры. [42] Обычно их ширина составляет менее 100 метров, но некоторые из них достигают сотен метров в ширину. [43] Окаймляющие рифы первоначально образуются на берегу при низком уровне воды и по мере увеличения размеров расширяются в сторону моря. Окончательная ширина зависит от того, где морское дно начинает круто падать. Поверхность краевого рифа обычно остается на той же высоте: чуть ниже ватерлинии. У старых окаймляющих рифов, внешние области которых выдвинуты далеко в море, внутренняя часть углубляется в результате эрозии и в конечном итоге образует лагуну . [44] Окаймляющие рифовые лагуны могут достигать ширины более 100 метров и глубины нескольких метров. Как и сам окаймляющий риф, они идут параллельно берегу. Рифы, окаймляющие Красное море, являются «одними из наиболее развитых в мире» и встречаются вдоль всех его берегов, за исключением песчаных заливов. [45]
Барьерные рифы отделены от материкового или островного побережья глубоким каналом или лагуной . [41] Они напоминают более поздние стадии окаймляющего рифа с его лагуной, но отличаются от последнего главным образом по размеру и происхождению. Их лагуны могут иметь ширину в несколько километров и глубину от 30 до 70 метров. Прежде всего, внешний край рифа образовался в открытой воде, а не рядом с береговой линией. Считается, что, как и атоллы, эти рифы образуются либо при понижении морского дна, либо при повышении уровня моря. Формирование занимает значительно больше времени, чем формирование окаймляющего рифа, поэтому барьерные рифы встречаются гораздо реже.
Самым известным и крупнейшим примером барьерного рифа является Австралийский Большой Барьерный риф . [41] [46] Другими важными примерами являются Белизский Барьерный риф и Барьерный риф Новой Каледонии . [46] Барьерные рифы также встречаются на побережьях Провиденсии , [46] Майотты , островов Гамбье , на юго-восточном побережье Калимантана , на части побережья Сулавеси , юго-восточной части Новой Гвинеи и южном побережье архипелага Луизиада .
Платформенные рифы, называемые также банковскими или столовыми рифами, могут образовываться на континентальном шельфе , а также в открытом океане, фактически везде, где морское дно поднимается достаточно близко к поверхности океана, чтобы обеспечить рост зооксантемических рифообразующих рифов. кораллы. [47] Платформенные рифы встречаются на юге Большого Барьерного рифа, Суэйна [48] и группы Каприкорн [49] на континентальном шельфе, примерно в 100–200 км от побережья. Некоторые платформенные рифы северных Маскарен находятся в нескольких тысячах километров от материка. В отличие от окаймляющих и барьерных рифов, простирающихся только в сторону моря, платформенные рифы растут во всех направлениях. [47] Они различаются по размеру: от нескольких сотен метров до многих километров в поперечнике. Их обычная форма от овальной до вытянутой. Части этих рифов могут достигать поверхности и образовывать песчаные отмели и небольшие острова, вокруг которых могут образовываться окаймляющие рифы. Посреди платформенного рифа может образоваться лагуна.
Платформенные рифы обычно расположены на атоллах, где они получили название «пятнистые рифы», и часто имеют диаметр всего несколько десятков метров. В тех случаях, когда платформенные рифы развиваются вдоль вытянутых структур, таких как старые и выветренные барьерные рифы, они имеют тенденцию располагаться в виде линейной формации. Так обстоит дело, например, на восточном побережье Красного моря недалеко от Джидды . У старых платформенных рифов внутренняя часть может быть настолько сильно размыта, что образует псевдоатолл. [47] Их можно отличить от реальных атоллов только путем детального исследования, возможно, включая колонковое бурение. Некоторые платформенные рифы Лаккадивских островов имеют U-образную форму из-за ветра и потока воды.
Атоллы или атолловые рифы представляют собой более или менее круглые или непрерывные барьерные рифы, простирающиеся вокруг лагуны без центрального острова. [50] Они обычно образуются из окаймляющих рифов вокруг вулканических островов. [41] Со временем остров разрушается и опускается ниже уровня моря. [41] Атоллы также могут образовываться в результате опускания морского дна или повышения уровня моря. Возникает кольцо рифов, окружающих лагуну. Атоллы многочисленны в южной части Тихого океана, где они обычно встречаются в середине океана, например, на Каролинских островах , Островах Кука , Французской Полинезии , Маршалловых островах и Микронезии . [46]
Атоллы встречаются в Индийском океане, например, на Мальдивах , островах Чагос , Сейшельских островах и вокруг острова Кокос . [46] Всего Мальдивы состоят из 26 атоллов. [51]
Экосистемы коралловых рифов состоят из отдельных зон, в которых обитают разные виды среды обитания. Обычно выделяют три основные зоны: передний риф, рифовый гребень и задний риф (часто называемый рифовой лагуной).
Эти три зоны физически и экологически взаимосвязаны. Рифовая жизнь и океанические процессы создают возможности для обмена морской водой , отложениями , питательными веществами и морской жизнью.
Большинство коралловых рифов существуют в водах глубиной менее 50 м. [55] Некоторые обитают на тропических континентальных шельфах, где не происходит прохладного, богатого питательными веществами апвеллинга , например, на Большом Барьерном рифе . Другие находятся в глубоком океане, окружающем острова, или в виде атоллов, например, на Мальдивах . Рифы, окружающие острова, образуются, когда острова погружаются в океан, а атоллы образуются, когда остров погружается под поверхность моря.
Альтернативно, Мойл и Чех выделяют шесть зон, хотя большинство рифов обладают лишь некоторыми из них. [56]
Поверхность рифа — самая мелкая часть рифа. Оно подвержено нагонам и приливам . Когда волны проходят над мелководьем, они мелеют , как показано на соседней диаграмме. Это означает, что вода часто взбалтывается. Это точные условия, при которых кораллы процветают. Света достаточно для фотосинтеза симбиотических зооксантелл, а взбаламученная вода приносит планктон, питающий кораллы.
Внерифовое дно — это мелководное морское дно, окружающее риф. Эта зона встречается рядом с рифами на континентальных шельфах. Рифы вокруг тропических островов и атоллов резко обрываются на большую глубину и не имеют такого дна. Дно обычно песчаное, часто покрыто лугами из морских водорослей , которые являются важными местами кормления рифовых рыб.
Обрыв рифа на протяжении первых 50 м является средой обитания рифовых рыб, которые находят убежище на скалах, и планктона в воде поблизости. Зона сброса относится в основном к рифам, окружающим океанические острова и атоллы.
Лицо рифа — это зона над дном рифа или обрывом рифа. Эта зона часто является самой разнообразной зоной рифа. Кораллы и известковые водоросли создают сложную среду обитания и защищающие территории, такие как трещины и расщелины. Беспозвоночные и эпифитные водоросли обеспечивают большую часть пищи для других организмов. [56] Общей чертой этой зоны переднего рифа являются образования шпор и канавок , которые служат для транспортировки отложений вниз по склону.
Рифовая равнина — это равнина с песчаным дном, которая может находиться за основным рифом и содержать куски кораллов. Эта зона может граничить с лагуной и служить защитной зоной, а может лежать между рифом и берегом и в этом случае представляет собой плоскую скалистую местность. Рыбы предпочитают его, когда он присутствует. [56]
Рифовая лагуна представляет собой полностью закрытую территорию, которая меньше подвержена воздействию волн и часто содержит небольшие участки рифов. [56]
Однако «топография коралловых рифов постоянно меняется. Каждый риф состоит из неправильных участков водорослей, сидячих беспозвоночных, голых камней и песка. Размер, форма и относительное обилие этих участков изменяются год от года в зависимости от различные факторы, которые отдают предпочтение одному типу участка перед другим. Например, рост кораллов приводит к постоянным изменениям в тонкой структуре рифов. В более широком масштабе тропические штормы могут разрушать большие участки рифов и вызывать перемещение валунов на песчаных участках. ." [57]
По оценкам, коралловые рифы покрывают 284 300 км 2 (109 800 квадратных миль), [58] чуть менее 0,1% площади поверхности океанов. На Индо -Тихоокеанский регион (включая Красное море , Индийский океан , Юго-Восточную Азию и Тихий океан ) приходится 91,9% от этого общего количества. На долю Юго-Восточной Азии приходится 32,3% этой цифры, а на долю Тихоокеанского региона, включая Австралию, приходится 40,8%. На долю коралловых рифов Атлантического и Карибского бассейна приходится 7,6%. [5]
Хотя кораллы существуют как в умеренных, так и в тропических водах, мелководные рифы образуются только в зоне, простирающейся примерно от 30° с.ш. до 30° ю.ш. экватора. Тропические кораллы не растут на глубине более 50 метров (160 футов). Оптимальная температура для большинства коралловых рифов составляет 26–27 ° C (79–81 ° F), и лишь немногие рифы существуют в воде с температурой ниже 18 ° C (64 ° F). [59] Когда чистая продукция кораллов, образующих рифы, больше не поспевает за относительным уровнем моря и структура рифа постоянно тонет, достигается точка Дарвина . Одна такая точка существует на северо-западной оконечности Гавайского архипелага; см. Эволюцию гавайских вулканов # Этап Кораллового атолла . [60] [61]
Однако рифы Персидского залива приспособились к температуре 13 ° C (55 ° F) зимой и 38 ° C (100 ° F) летом. [62] 37 видов склерактиновых кораллов обитают в такой среде вокруг острова Ларак . [63]
Глубоководные кораллы обитают на больших глубинах и при более низких температурах в гораздо более высоких широтах, вплоть до Норвегии. [64] Хотя глубоководные кораллы могут образовывать рифы, о них мало что известно.
Коралловые рифы редки вдоль западных побережий Америки и Африки , главным образом из-за апвеллинга и сильных холодных прибрежных течений, которые снижают температуру воды в этих районах (Перуанское , Бенгельское и Канарское течения соответственно). [65] Кораллы редко встречаются вдоль береговой линии Южной Азии — от восточной оконечности Индии ( Ченнаи ) до границ Бангладеш и Мьянмы [5] — а также вдоль побережий северо-востока Южной Америки и Бангладеш из-за пресной воды. выброс из рек Амазонки и Ганга соответственно.
Важные коралловые рифы включают:
Живые кораллы представляют собой колонии мелких животных, заключенных в раковины из карбоната кальция . Головки кораллов состоят из скоплений отдельных животных, называемых полипами , расположенных в разнообразной форме. [71] Полипы обычно крошечные, но их размер может варьироваться от булавочной головки до 12 дюймов (30 см) в поперечнике.
Рифообразующие или герматипические кораллы обитают только в фотической зоне (выше 70 м), на глубине, до которой в воду проникает достаточное количество солнечного света. [72]
Коралловые полипы не фотосинтезируют, но находятся в симбиотических отношениях с микроскопическими водорослями ( динофлагеллятами ) рода Symbiodinium , обычно называемыми зооксантеллами . Эти организмы живут в тканях полипов и обеспечивают их органическими питательными веществами в виде глюкозы , глицерина и аминокислот . [73] Из-за этой взаимосвязи коралловые рифы растут намного быстрее в чистой воде, которая пропускает больше солнечного света. Без их симбионтов рост кораллов был бы слишком медленным, чтобы формировать значительные рифовые структуры. Кораллы получают до 90% питательных веществ от своих симбионтов. [74] В свою очередь, в качестве примера мутуализма , кораллы укрывают зооксантеллы, в среднем один миллион на каждый кубический сантиметр коралла, и обеспечивают постоянный запас углекислого газа, необходимого им для фотосинтеза.
Различные пигменты разных видов зооксантелл придают им общий коричневый или золотисто-коричневый вид и придают коричневым кораллам их цвет. Другие пигменты, такие как красный, синий, зеленый и т. д., происходят из цветных белков, вырабатываемых коралловыми животными. Коралл, который теряет большую часть своих зооксантелл, становится белым (или иногда приобретает пастельные оттенки у кораллов, пигментированных собственными белками) и считается обесцвеченным - состояние , которое, если его не исправить, может привести к гибели коралла.
Существует восемь клад филотипов Symbiodinium . Большинство исследований было проведено на кладах A – D. Каждая клада вносит свои собственные преимущества, а также менее совместимые атрибуты в выживание своих коралловых хозяев. Каждый фотосинтезирующий организм имеет определенный уровень чувствительности к фотоповреждениям соединений, необходимых для выживания, таких как белки. Скорость регенерации и репликации определяет способность организма выжить. Филотип А чаще встречается на мелководье. Он способен производить микоспориноподобные аминокислоты , устойчивые к ультрафиолетовому излучению , используя производное глицерина для поглощения ультрафиолетового излучения и позволяя им лучше адаптироваться к более теплым температурам воды. В случае УФ- или термического повреждения, если и когда произойдет восстановление, это увеличит вероятность выживания хозяина и симбионта. Это приводит к идее, что с эволюционной точки зрения клад А более устойчив к ультрафиолетовому излучению и термическим воздействиям, чем другие клады. [75]
Клады B и C чаще встречаются на большей глубине, что может объяснить их более высокую уязвимость к повышенным температурам. Наземные растения, которые получают меньше солнечного света, поскольку находятся в подлеске, аналогичны кладам B, C и D. Поскольку клады от B до D встречаются на более глубоких глубинах, им требуется повышенная скорость поглощения света, чтобы иметь возможность синтезировать как можно больше энергии. . Благодаря повышенной скорости поглощения УФ-волн эти филотипы более склонны к обесцвечиванию кораллов по сравнению с мелкой кладой А.
Было замечено, что клада D устойчива к высоким температурам и имеет более высокий уровень выживаемости, чем клады B и C, во время современных событий отбеливания . [75]
Рифы растут по мере того, как полипы и другие организмы откладывают карбонат кальция, [76] [77] основу коралла, как скелетную структуру под и вокруг себя, толкая вершину коралловой головы вверх и наружу. [78] Волны, пасущаяся рыба (например , рыба-попугай ), морские ежи , губки и другие силы и организмы действуют как биоразрушители , разбивая скелеты кораллов на фрагменты, которые оседают в пространствах в структуре рифов или образуют песчаное дно в связанных рифовых лагунах.
Типичные формы видов кораллов названы в честь их сходства с наземными объектами, такими как морщинистый мозг , капуста, столешницы , рога , проволочные нити и столбы . Эти формы могут зависеть от истории жизни коралла, например, от воздействия света и воздействия волн [79] , а также от таких событий, как поломки. [80]
Кораллы размножаются как половым, так и бесполым путем. Отдельный полип в течение своей жизни использует оба репродуктивных способа. Кораллы размножаются половым путем путем внутреннего или внешнего оплодотворения. Репродуктивные клетки находятся в брыжейках , мембранах, которые расходятся внутрь от слоя ткани, выстилающей полость желудка. Некоторые зрелые взрослые кораллы являются гермафродитами; другие исключительно мужчины или женщины. Некоторые виды меняют пол по мере роста.
Внутренне оплодотворенные яйцеклетки развиваются в полипе в течение периода от нескольких дней до недель. Последующее развитие дает крошечную личинку , известную как планула . Внешне оплодотворенная икра развивается во время синхронного нереста. Полипы на рифе одновременно массово выделяют в воду яйцеклетки и сперматозоиды. Спавн рассредоточен по большой территории. Время нереста зависит от времени года, температуры воды, а также приливных и лунных циклов. Нерест наиболее успешен при небольших различиях между приливом и отливом . Чем меньше движение воды, тем больше шансов на оплодотворение. Выпуск яиц или планулы обычно происходит ночью и иногда совпадает с лунным циклом (через три-шесть дней после полнолуния). [82] [83] [84]
Период от выпуска до заселения длится всего несколько дней, однако некоторые планулы могут сохраняться на плаву несколько недель. Во время этого процесса личинки могут использовать несколько разных сигналов, чтобы найти подходящее место для поселения. На больших расстояниях, вероятно, важны звуки существующих рифов, [85], тогда как на коротких расстояниях важную роль играют химические соединения. [86] Личинки уязвимы для хищников и условий окружающей среды. Несколько счастливчиков-планул, успешно прикрепившихся к субстрату, затем конкурируют за пищу и пространство. [ нужна цитата ]
Кораллы — самые замечательные строители рифов. Однако многие другие организмы, живущие в сообществе рифов, вносят скелетный карбонат кальция так же, как и кораллы. К ним относятся коралловые водоросли , некоторые губки и двустворчатые моллюски . [88] Рифы всегда строятся совместными усилиями этих разных типов , при этом разные организмы ведут строительство рифов в разные геологические периоды . [89]
Кораллиновые водоросли вносят важный вклад в структуру рифов. Хотя скорость отложения минералов у них намного медленнее, чем у кораллов, они более терпимы к грубому воздействию волн и, таким образом, помогают создать защитную корку на тех частях рифа, которые подвергаются наибольшему воздействию волн, например, на передней части рифа, обращенной к морю. открытый океан. Они также укрепляют структуру рифа, откладывая пластины известняка на поверхности рифа. [ нужна цитата ]
« Склероспонж » — описательное название всех Porifera , строящих рифы . В раннем кембрийском периоде губки Archaeocyatha были первыми в мире организмами, строившими рифы, а губки были единственными строителями рифов до ордовика . Склероспонги по-прежнему помогают кораллам строить современные рифы, но, как и коралловые водоросли, они растут гораздо медленнее, чем кораллы, и их вклад (обычно) незначителен. [ нужна цитата ]
В северной части Тихого океана облачные губки все еще создают глубоководные минеральные структуры без кораллов, хотя с поверхности эти структуры не распознаются, как тропические рифы. Это единственные существующие организмы, которые, как известно, строят рифоподобные структуры в холодной воде. [ нужна цитата ]
Устричные рифы — это плотные скопления устриц , живущих колониальными сообществами. Другие региональные названия этих структур включают устричные грядки и устричные банки. Личинкам устриц для прикрепления требуется твердый субстрат или поверхность, включая раковины старых или мертвых устриц. Таким образом, со временем могут образовываться рифы, поскольку новые личинки селятся на старых особях. Crassostrea Virginica когда-то была в изобилии в Чесапикском заливе и на береговых линиях, граничащих с атлантической прибрежной равниной, до конца девятнадцатого века. [90] Ostrea angasi — это вид плоских устриц, которые также образовали большие рифы в Южной Австралии. [91]
Hippuritida, вымерший отряд двустворчатых моллюсков, известный как рудисты , были основными организмами, строившими рифы в меловой период . К середине мела рудисты стали доминирующими строителями тропических рифов, став более многочисленными, чем склерактиновые кораллы. В этот период температура океана и уровень солености, к которым чувствительны кораллы, были выше, чем сегодня, что, возможно, способствовало успеху рудистских рифов. [31]
Парадокс Дарвина«Кораллы… кажется, размножаются, когда океанские воды теплые, бедные, чистые и взволнованные, — факт, который Дарвин уже отметил, когда проходил через Таити в 1842 году. Это представляет собой фундаментальный парадокс, количественно проявляющийся в очевидной невозможности сбалансировать входные и выход питательных элементов, которые контролируют метаболизм коралловых полипов.
Недавние океанографические исследования пролили свет на реальность этого парадокса, подтвердив, что олиготрофия эвфотической зоны океана сохраняется вплоть до избитого волнами рифового гребня. Когда вы приближаетесь к краям рифов и атоллам из квазипустыни открытого моря, почти полное отсутствие живого вещества внезапно превращается в изобилие жизни без перехода. Так почему же существует что-то, а не ничего, а точнее, откуда берутся необходимые питательные вещества для функционирования этой необыкновенной машины коралловых рифов?» — Фрэнсис Ружери [92]
В книге «Структура и распространение коралловых рифов» , опубликованной в 1842 году, Дарвин описал, как коралловые рифы были обнаружены в некоторых тропических районах, но не в других, без какой-либо очевидной причины. Самые большие и сильные кораллы росли в тех частях рифа, которые подвергались наиболее сильному прибою, а кораллы были ослаблены или отсутствовали там, где накапливался рыхлый осадок. [19]
Тропические воды содержат мало питательных веществ [93] , однако коралловый риф может процветать как «оазис в пустыне». [94] Это породило загадку экосистемы, которую иногда называют «парадоксом Дарвина»: «Как такое высокое производство может процветать в условиях такого бедного питательными веществами?» [95] [96] [97]
Коралловые рифы являются местом обитания более четверти всех морских видов. Это разнообразие приводит к образованию сложных пищевых сетей : крупные хищные рыбы поедают более мелкую кормовую рыбу , которая поедает еще более мелкий зоопланктон и так далее. Однако все пищевые сети в конечном итоге зависят от растений , которые являются основными производителями . Коралловые рифы обычно производят 5–10 граммов углерода на квадратный метр биомассы в день (гC·м -2 ·день -1 ) . [98] [99]
Одной из причин необычной прозрачности тропических вод является дефицит питательных веществ и дрейфующий планктон . Кроме того, в тропиках круглый год светит солнце, нагревая поверхностный слой, делая его менее плотным, чем подповерхностные слои. Более теплая вода отделена от более глубокой и более прохладной воды устойчивым термоклином , где температура быстро меняется. Благодаря этому теплые поверхностные воды плавают над более прохладными более глубокими водами. В большинстве частей океана обмен между этими слоями незначителен. Организмы, погибающие в водной среде, обычно опускаются на дно, где разлагаются, выделяя питательные вещества в виде азота (N), фосфора (Р) и калия (К). Эти питательные вещества необходимы для роста растений, но в тропиках они не возвращаются напрямую на поверхность. [ нужна цитата ]
Растения составляют основу пищевой цепи и для роста нуждаются в солнечном свете и питательных веществах. В океане эти растения представляют собой в основном микроскопический фитопланктон , дрейфующий в толще воды . Им нужен солнечный свет для фотосинтеза , который обеспечивает фиксацию углерода , поэтому они обитают только относительно вблизи поверхности, но им также нужны питательные вещества. Фитопланктон быстро использует питательные вещества, находящиеся в поверхностных водах, а в тропиках эти питательные вещества обычно не замещаются из-за термоклина . [100]
Лагуны вокруг коралловых рифов заполняются материалом, выветренным с рифа и острова. Они становятся прибежищем для морских обитателей, обеспечивая защиту от волн и штормов.
Самое главное, что рифы перерабатывают питательные вещества, чего в открытом океане происходит гораздо меньше. В коралловых рифах и лагунах продуцентами являются фитопланктон, а также морские водоросли и коралловые водоросли, особенно мелкие виды, называемые торфяными водорослями, которые передают питательные вещества кораллам. [101] Фитопланктон составляет основу пищевой цепи и поедается рыбами и ракообразными. Переработка снижает количество питательных веществ, необходимых в целом для поддержки сообщества. [74]
Кораллы также поглощают питательные вещества, в том числе неорганический азот и фосфор, непосредственно из воды. Многие кораллы по ночам вытягивают щупальца, чтобы поймать проплывающий рядом зоопланктон . Зоопланктон снабжает полип азотом, а часть азота полип разделяет с зооксантеллами, которым также необходим этот элемент. [101]
Губки живут в расщелинах рифов. Они являются эффективными фильтраторами и в Красном море потребляют около 60% дрейфующего фитопланктона. Губки в конечном итоге выделяют питательные вещества в форме, которую могут использовать кораллы. [102]
Шероховатость поверхности кораллов является ключом к выживанию кораллов в волнующихся водах. Обычно затопленный объект окружает пограничный слой стоячей воды, который действует как барьер. Волны, разбивающиеся о чрезвычайно неровные края кораллов, разрушают пограничный слой, открывая кораллам доступ к питательным веществам. Таким образом, турбулентная вода способствует росту рифов. Без доступа к питательным веществам, приносимым неровными коралловыми поверхностями, даже самая эффективная переработка будет неэффективной. [103]
Богатая питательными веществами вода, попадающая на коралловые рифы в результате отдельных событий, может оказывать существенное воздействие на температуру и питательные системы. [104] [105] Это движение воды нарушает относительно стабильный термоклин, который обычно существует между теплым мелководьем и более глубокой и холодной водой. Температурные режимы на коралловых рифах Багамских островов и Флориды сильно варьируются во временных масштабах от минут до сезонов и в пространственных масштабах по глубине. [106]
.png/1280px-Polyps_(PSF).png)
Вода может проходить через коралловые рифы различными способами, включая кольца течений, поверхностные волны, внутренние волны и приливные изменения. [104] [107] [108] [109] Движение обычно создается приливами и ветром. Когда приливы взаимодействуют с различной батиметрией, а ветер смешивается с поверхностными водами, возникают внутренние волны. Внутренняя волна — это гравитационная волна, которая движется вдоль стратификации плотности в океане. Когда водный пакет сталкивается с другой плотностью, он колеблется и создает внутренние волны. [110] Хотя внутренние волны обычно имеют более низкую частоту, чем поверхностные волны, они часто формируются как одна волна, которая разбивается на несколько волн, когда достигает склона и движется вверх. [111] Этот вертикальный распад внутренних волн вызывает значительное диапикнальное перемешивание и турбулентность. [112] [113] Внутренние волны могут действовать как питательные насосы, вынося на поверхность планктон и прохладную, богатую питательными веществами воду. [104] [109] [114] [115] [116] [ 117] [118] [119] [120] [121] [122]
Нерегулярная структура, характерная для батиметрии коралловых рифов, может усиливать перемешивание и образовывать карманы с более прохладной водой и различным содержанием питательных веществ. [123] Прибытие прохладной, богатой питательными веществами воды из глубин благодаря внутренним волнам и приливным волнам было связано со скоростью роста взвешенных питателей и донных водорослей [109] [122] [124] , а также планктона и личинок. [109] [125] Морские водоросли Codium isthmocladum реагируют на глубоководные источники питательных веществ, поскольку их ткани имеют разные концентрации питательных веществ в зависимости от глубины. [122] Скопления яиц, личинок и планктона на рифах реагируют на глубоководные вторжения. [116] Точно так же, когда внутренние волны и отверстия движутся вертикально, обитающие на поверхности личиночные организмы переносятся к берегу. [125] Это имеет важное биологическое значение для каскадного воздействия пищевых цепей в экосистемах коралловых рифов и может дать еще один ключ к разгадке парадокса.
Цианобактерии производят растворимые нитраты посредством фиксации азота . [126]
Коралловые рифы часто зависят от окружающей среды обитания, такой как луга с водорослями и мангровые леса , в плане получения питательных веществ. Морские травы и мангровые заросли поставляют мертвые растения и животных, богатые азотом, и служат кормом для рыб и животных рифа, поставляя древесину и растительность. Рифы, в свою очередь, защищают мангровые заросли и морские водоросли от волн и образуют отложения , в которых мангровые заросли и морские водоросли могут укорениться. [62]
Коралловые рифы образуют одни из самых продуктивных экосистем в мире, обеспечивая сложную и разнообразную морскую среду обитания , в которой обитает широкий спектр организмов. [127] [128] Окаймляющие рифы чуть ниже уровня отлива имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне прилива и лугами с морской травой между ними: рифы защищают мангровые заросли и морскую траву от сильных течений и волн, которые могут повредить их или разрушить. отложения, в которых они укоренены, а мангровые заросли и морская трава защищают кораллы от крупных притоков ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Такой уровень разнообразия окружающей среды приносит пользу многим животным коралловых рифов, которые, например, могут питаться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения. [129]
Рифы являются домом для множества животных, в том числе рыб, морских птиц , губок , книдарий (в том числе некоторых видов кораллов и медуз ), червей , ракообразных (в том числе креветок , креветок-чистильщиков , лангустов и крабов ), моллюсков (в том числе головоногих ), иглокожие (в том числе морские звезды , морские ежи и морские огурцы ), морские асцидии , морские черепахи и морские змеи . За исключением людей, млекопитающие на коралловых рифах редки, главным исключением являются китообразные, такие как дельфины . Некоторые виды питаются непосредственно кораллами, а другие питаются водорослями на рифе. [5] [101] Биомасса рифов положительно связана с видовым разнообразием. [130]
Одни и те же убежища на рифе могут быть регулярно заселены разными видами в разное время суток. Ночные хищники, такие как кардиналы и рыбы-белки, прячутся в течение дня, а рыбы-стрекозы , рыбы- хирурги , спинороги , губаны и рыбы-попугаи прячутся от угрей и акул . [30] : 49
Большое количество и разнообразие укрытий на коралловых рифах, т.е. убежищ , являются важнейшим фактором, обусловливающим большое разнообразие и высокую биомассу организмов коралловых рифов. [131] [132]
Коралловые рифы также имеют очень высокую степень разнообразия микроорганизмов по сравнению с другими средами. [133]
Рифы постоянно подвергаются риску зарастания водорослями. Чрезмерный вылов рыбы и избыток питательных веществ с суши могут позволить водорослям вытеснить кораллы и убить их. [134] [135] Повышенный уровень питательных веществ может быть результатом стоков сточных вод или химических удобрений. Сточные воды могут содержать азот и фосфор, которые способствуют избыточному росту водорослей. Водоросли иногда могут конкурировать с кораллами за место. Затем водоросли могут задушить коралл, уменьшая поступление кислорода к рифу. [136] Снижение уровня кислорода может замедлить скорость кальцификации, ослабляя кораллы и делая их более восприимчивыми к болезням и деградации. [137] Водоросли обитают в большом проценте исследованных коралловых мест. [138] Популяция водорослей состоит из торфяных водорослей , кораллиновых водорослей и макроводорослей . Некоторые морские ежи (например, Diadema antillarum ) поедают эти водоросли и таким образом могут снизить риск вторжения водорослей.
Губки необходимы для функционирования этой системы кораллового рифа. Водоросли и кораллы коралловых рифов производят органический материал. Он фильтруется через губки, которые превращают этот органический материал в мелкие частицы, которые, в свою очередь, поглощаются водорослями и кораллами. Губки необходимы для системы коралловых рифов, однако они сильно отличаются от кораллов. Кораллы сложные и многоклеточные, а губки — очень простые организмы, не имеющие тканей. Они похожи тем, что оба являются неподвижными водными беспозвоночными, но в остальном совершенно разные.
Виды губок-
Существует несколько различных видов морских губок. Они бывают разных форм и размеров, и все они имеют уникальные характеристики. Некоторые виды морских губок включают; трубчатая губка, вазовая губка, желтая губка, ярко-красная древесная губка, окрашенная оболочечная губка и морская губка.
Лечебные свойства морских губок
Морские губки стали основой для многих жизненно важных лекарств. Ученые начали изучать их в 1940-х годах и через несколько лет обнаружили, что морские губки обладают свойствами, способными останавливать вирусные инфекции. Первый препарат, разработанный на основе морских губок, был выпущен в 1969 году.
Коралловые рифы обитают более 4000 видов рыб. [5] Причины такого разнообразия остаются неясными. Гипотезы включают «лотерею», в которой первый (счастливый победитель) новобранец на территории обычно способен защитить ее от опоздавших, «конкуренцию», в которой взрослые особи конкурируют за территорию, а менее конкурентоспособные виды должны иметь возможность выжить в более бедная среда обитания и «хищничество», при котором размер популяции является функцией смертности рыбоядных животных после расселения. [139] Здоровые рифы могут производить до 35 тонн рыбы на квадратный километр каждый год, но поврежденные рифы производят гораздо меньше. [140]
Морские ежи, Dotidae и морские слизни питаются морскими водорослями. Некоторые виды морских ежей, такие как Diadema antillarum , могут играть решающую роль в предотвращении захлестывания рифов водорослями. [141] Исследователи изучают возможность использования местных ежей-коллекционеров Tripneustes gratilla из-за их потенциала в качестве агентов биоконтроля для смягчения распространения инвазивных видов водорослей на коралловых рифах. [142] [143] Голожаберники и морские анемоны питаются губками.
Ряд беспозвоночных, которых все вместе называют «криптофауной», населяют сам коралловый скелетный субстрат, либо проникая в скелеты (в процессе биоэрозии ) , либо живя в уже существовавших пустотах и расщелинах. К животным, пробурившим скалы, относятся губки, двустворчатые моллюски и сипункуланы . На рифе поселяются многие другие виды, в частности ракообразные и многощетинковые черви. [65]
Системы коралловых рифов обеспечивают важную среду обитания для видов морских птиц , некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. Например, на атолле Мидуэй на Гавайях обитает почти три миллиона морских птиц, в том числе две трети (1,5 миллиона) мировой популяции ляйсанских альбатросов и одна треть мировой популяции черноногих альбатросов . [144] Каждый вид морских птиц имеет на атолле определенные участки, где они гнездятся. Всего на Мидуэе обитает 17 видов морских птиц. Короткохвостый альбатрос — самый редкий вид: после чрезмерной охоты за перьями в конце 19 века выжило менее 2200 особей. [145]
Морские змеи питаются исключительно рыбой и их икрой. [146] [147] [148] Морские птицы, такие как цапли , олуши , пеликаны и олуши , питаются рифовой рыбой. Некоторые наземные рептилии время от времени общаются с рифами, например вараны , морские крокодилы и полуводные змеи, такие как Laticauda colubrina . Морские черепахи , особенно морские черепахи-ястребы , питаются губками. [149] [150] [151]
Коралловые рифы предоставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защиты береговой линии. Глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в сумму от 29,8 миллиардов долларов США [14] до 375 миллиардов долларов США в год. [15] Около 500 миллионов человек пользуются экосистемными услугами, предоставляемыми коралловыми рифами. [152]
Экономические затраты на уничтожение одного квадратного километра кораллового рифа за 25-летний период оцениваются где-то между 137 000 и 1 200 000 долларов. [153]
Чтобы улучшить управление прибрежными коралловыми рифами, Институт мировых ресурсов (WRI) разработал и опубликовал инструменты для расчета стоимости туризма, связанного с коралловыми рифами, защиты береговой линии и рыболовства в партнерстве с пятью странами Карибского бассейна. По состоянию на апрель 2011 года опубликованные рабочие документы охватывали Сент-Люсию , Тобаго , Белиз и Доминиканскую Республику . WRI «следил за тем, чтобы результаты исследования способствовали улучшению прибрежной политики и планирования управления». [154] Исследование Белиза оценило стоимость услуг рифов и мангровых лесов в 395–559 миллионов долларов в год. [155]
По данным Саркиса и др. (2010) , коралловые рифы Бермудских островов приносят острову экономическую выгоду в среднем на сумму 722 миллиона долларов в год, основанную на шести ключевых экосистемных услугах . [156]
Коралловые рифы защищают береговую линию, поглощая энергию волн, и многие небольшие острова не могли бы существовать без рифов. Коралловые рифы могут снизить энергию волн на 97%, помогая предотвратить гибель людей и материальный ущерб. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы к эрозии, чем те, которых нет. Рифы могут ослаблять волны так же или даже лучше, чем искусственные сооружения, предназначенные для береговой защиты, такие как волнорезы. [157] По оценкам, 197 миллионов человек, живущих как на высоте ниже 10 м, так и в пределах 50 км от рифов, следовательно, могут получить выгоду от снижения риска от рифов. Восстановление рифов обходится значительно дешевле, чем строительство искусственных волноломов в тропических условиях. Без верхнего метра рифов ожидаемый ущерб от наводнений удвоится, а затраты от частых штормов утроятся. В случае 100-летних ураганов ущерб от наводнений увеличится на 91% до 272 миллиардов долларов США без учета верхнего счетчика. [158]
Ежегодно с коралловых рифов добывается около шести миллионов тонн рыбы. Хорошо управляемые рифы имеют средний годовой улов 15 тонн морепродуктов на квадратный километр. Только промысел коралловых рифов Юго-Восточной Азии приносит около 2,4 миллиарда долларов в год от морепродуктов. [153]
.jpg/1280px-Bleached_coral_(24577819729).jpg)
С момента своего появления 485 миллионов лет назад коралловые рифы столкнулись со многими угрозами, включая болезни, [160] хищничество, [161] инвазивные виды, биоэрозию из-за пасущейся рыбы, [162] цветение водорослей и геологические опасности . Недавняя деятельность человека представляет новые угрозы. С 2009 по 2018 год коралловые рифы во всем мире сократились на 14%. [163]
Деятельность человека, угрожающая кораллам, включает добычу кораллов, донное траление , [164] а также рытье каналов и доступ к островам и заливам, и все это может нанести ущерб морским экосистемам, если не будет осуществляться устойчивым образом. Другие локальные угрозы включают взрывной промысел , чрезмерный вылов рыбы , чрезмерную добычу кораллов [165] и загрязнение морской среды , включая использование запрещенного противообрастающего биоцида трибутилотина ; хотя эта деятельность отсутствует в развитых странах, эта деятельность продолжается в местах с недостаточной защитой окружающей среды или плохим соблюдением нормативных требований. [166] [167] [168] Химические вещества в солнцезащитных кремах могут пробуждать скрытые вирусные инфекции у зооксантелл [10] и влиять на размножение. [169] Однако было показано, что концентрация туристической деятельности на морских платформах ограничивает распространение болезней кораллов туристами. [170]
Выбросы парниковых газов представляют собой более широкую угрозу из-за повышения температуры моря и уровня моря, что приводит к повсеместному обесцвечиванию кораллов и потере кораллового покрова. [171] Изменение климата приводит к более частым и сильным штормам, а также меняет характер циркуляции океана, что может привести к разрушению коралловых рифов. [172] Закисление океана также влияет на кораллы, снижая скорость кальцификации и увеличивая скорость растворения, хотя кораллы могут адаптировать свои кальцифицирующие жидкости к изменениям pH морской воды и уровня карбонатов , чтобы смягчить воздействие. [173] [174] Вулканическое и антропогенное аэрозольное загрязнение может модулировать региональную температуру поверхности моря. [175]
В 2011 году два исследователя предположили, что «сохранившиеся морские беспозвоночные сталкиваются с теми же синергическими эффектами множества стрессоров», которые произошли во время вымирания в конце пермского периода , и что роды «с плохо защищенной дыхательной физиологией и известковыми панцирями», такие как кораллы, были особенно уязвимы. . [176] [177] [178]
Кораллы реагируют на стресс «отбеливанием» или изгнанием своих красочных зооксантеллатных эндосимбионтов . Кораллы с зооксантеллами группы C обычно уязвимы к обесцвечиванию, вызванному нагреванием, тогда как кораллы с более выносливыми группами A или D обычно устойчивы, [179] как и более жесткие кораллы, такие как Porites и Montipora . [180]
Каждые 4–7 лет явление Эль-Ниньо приводит к обесцвечиванию некоторых рифов с термочувствительными кораллами, [181] особенно широкое обесцвечивание наблюдалось в 1998 и 2010 годах. [182] [183] Однако рифы, подвергшиеся сильному обесцвечиванию, становятся устойчивыми. к будущему отбеливанию, вызванному нагреванием, [184] [185] [180] из-за быстрого направленного выбора . [185] Подобная быстрая адаптация может защитить коралловые рифы от глобального потепления. [186]
Крупномасштабное систематическое исследование кораллового сообщества острова Джарвис , которое пережило десять случаев обесцвечивания кораллов , совпадающих с Эль-Ниньо в период с 1960 по 2016 год, показало, что риф восстановился после почти полной гибели после серьезных событий. [181]
Морские охраняемые территории (МОР) — это территории, определенные потому, что они обеспечивают различные виды защиты океанских и/или устьевых территорий. Они призваны содействовать ответственному управлению рыболовством и защите среды обитания . МОР могут также охватывать социальные и биологические цели, включая восстановление рифов, эстетику, биоразнообразие и экономические выгоды.
Эффективность МОР до сих пор обсуждается. Например, исследование, посвященное успеху небольшого количества МОР в Индонезии , на Филиппинах и в Папуа-Новой Гвинее, не выявило существенных различий между МОР и незащищенными объектами. [187] [188] Кроме того, в некоторых случаях они могут порождать локальные конфликты из-за отсутствия участия сообщества, противоречивых взглядов на правительство и рыболовство, эффективность района и финансирование. [189] В некоторых ситуациях, например, в охраняемой зоне островов Феникс , MPA приносят доход местным жителям. Уровень предоставляемого дохода аналогичен доходу, который они могли бы получить без контроля. [190] В целом создается впечатление, что МОР могут обеспечить защиту местных коралловых рифов, но для этого требуется четкое управление и достаточные средства.
В отчете о состоянии коралловых рифов Карибского бассейна за 1970–2012 гг. говорится, что сокращение количества кораллов может быть уменьшено или даже обращено вспять. Для этого необходимо прекратить чрезмерный вылов рыбы , особенно ловлю ключевых для коралловых рифов видов , таких как рыба-попугай . Необходимо также уменьшить прямое антропогенное воздействие на коралловые рифы и свести к минимуму приток сточных вод . Меры по достижению этой цели могут включать ограничение прибрежных поселений, развития и туризма . В докладе показано, что более здоровые рифы в Карибском море — это те, где обитают большие и здоровые популяции рыб-попугаев. Они происходят в странах, где охраняются рыбы-попугаи и другие виды, например, морские ежи . Они также часто запрещают отлов рыбы и подводную охоту . В совокупности эти меры помогают создать «устойчивые рифы». [191] [192]
Защита сетей разнообразных и здоровых рифов, а не только климатических рефугиумов , помогает обеспечить максимальную вероятность генетического разнообразия , которое имеет решающее значение для адаптации кораллов к новому климату. [193] Разнообразие методов сохранения, применяемых в морских и наземных экосистемах, находящихся под угрозой, делает адаптацию кораллов более вероятной и эффективной. [193]
Обозначение рифа как биосферного заповедника , морского парка , национального памятника или объекта всемирного наследия может обеспечить защиту. Например, барьерный риф Белиза, Сиан-Каан , Галапагосские острова, Большой Барьерный риф , остров Хендерсон , Палау и национальный морской памятник Папаханаумокуакеа являются объектами всемирного наследия. [194]
В Австралии Большой Барьерный риф находится под защитой Управления морского парка Большого Барьерного рифа и является предметом многих законодательных актов, включая план действий по сохранению биоразнообразия. [195] Австралия разработала План действий по обеспечению устойчивости коралловых рифов. Этот план состоит из стратегий адаптивного управления , включая сокращение выбросов углекислого газа. План информирования общественности обеспечивает просвещение о «тропических лесах моря» и о том, как люди могут сократить выбросы углекислого газа. [196]
Жители острова Ахус, провинция Манус , Папуа-Новая Гвинея , следуют многолетней практике ограничения рыболовства в шести районах своей рифовой лагуны. Их культурные традиции разрешают ловлю с помощью удочки, но не позволяют ловить сетью или копьем . И биомасса , и размеры отдельных рыб значительно больше, чем в местах, где лов рыбы не ограничен. [197] [198]
Повышенный уровень CO 2 в атмосфере способствует закислению океана, что, в свою очередь, наносит ущерб коралловым рифам. Чтобы помочь в борьбе с закислением океана, несколько стран приняли законы по сокращению выбросов парниковых газов, таких как углекислый газ. Многие законы о землепользовании направлены на сокращение выбросов CO 2 путем ограничения вырубки лесов. Вырубка лесов может привести к выбросу значительных количеств CO 2 без секвестрации посредством активных последующих программ лесного хозяйства. Вырубка лесов также может вызвать эрозию, которая стекает в океан, способствуя его закислению. Стимулы используются для сокращения миль, пройденных транспортными средствами, что снижает выбросы углекислого газа в атмосферу, тем самым уменьшая количество растворенного CO 2 в океане. Правительства штатов и федеральное правительство также регулируют деятельность на земле, которая влияет на береговую эрозию. [199] Высококлассные спутниковые технологии позволяют отслеживать состояние рифов. [200]
Закон США о чистой воде оказывает давление на правительства штатов, требуя контролировать и ограничивать сток загрязненной воды.
Восстановление коралловых рифов приобрело особое значение за последние несколько десятилетий из-за беспрецедентного вымирания рифов по всей планете. Факторами стресса для кораллов могут быть загрязнение окружающей среды, повышение температуры океана, экстремальные погодные явления и чрезмерный вылов рыбы. Из-за разрушения глобальных рифов под угрозой оказываются рыбные питомники, биоразнообразие, развитие прибрежных зон и средства к существованию, а также природная красота. К счастью, в 1970-1980-х годах исследователи взялись за разработку новой области — восстановления кораллов [201].
Коралловая аквакультура , также известная как коралловое выращивание или коралловое садоводство, обещает стать потенциально эффективным инструментом восстановления коралловых рифов. [202] [203] [204] Процесс «садоводства» обходит ранние стадии роста кораллов, когда они наиболее подвержены риску гибели. Семена кораллов выращивают в питомниках, а затем пересаживают на риф. [205] Кораллы выращиваются коралловыми фермерами, интересы которых варьируются от сохранения рифов до увеличения доходов. Благодаря простоте процесса и убедительным доказательствам того, что этот метод оказывает значительное влияние на рост коралловых рифов, коралловые питомники стали наиболее распространенным и, возможно, самым эффективным методом восстановления кораллов. [206]
Коралловые сады используют естественную способность кораллов фрагментироваться и продолжать расти, если фрагменты способны закрепиться на новом субстрате. Этот метод был впервые опробован Барухом Ринкевичем [207] в 1995 году и на тот момент оказался успешным. По сегодняшним меркам разведение кораллов приобрело множество различных форм, но цели по-прежнему остаются прежними: выращивание кораллов. Следовательно, разведение кораллов быстро заменило ранее использовавшиеся методы трансплантации или физическое перемещение частей или целых колоний кораллов на новую территорию. [206] Трансплантация имела успех в прошлом, и десятилетия экспериментов привели к высокому успеху и выживаемости. Однако этот метод по-прежнему требует удаления кораллов с существующих рифов. Учитывая нынешнее состояние рифов, по возможности следует избегать такого метода. Спасение здоровых кораллов от эрозии субстрата или рифов, обреченных на разрушение, может стать главным преимуществом использования трансплантации.
Коралловые сады обычно принимают безопасные формы, куда бы вы ни пошли. Все начинается с создания питомника, где операторы могут наблюдать за фрагментами кораллов и ухаживать за ними. [206] Само собой разумеется, что питомники должны быть созданы в районах, которые собираются максимизировать рост и минимизировать смертность. Плавающие прибрежные коралловые деревья или даже аквариумы — возможные места, где могут расти кораллы. После определения места можно приступить к сбору и выращиванию.
Основным преимуществом использования коралловых ферм является снижение смертности полипов и молоди. Устранив хищников и препятствия для набора новых особей, кораллы могут беспрепятственно созревать. Однако питомники не могут остановить климатические стрессоры. Потепление или ураганы все равно могут разрушить или даже убить кораллы-питомники.
Технология становится все более популярной в процессе выращивания кораллов. Команды Программы восстановления и адаптации рифов (RRAP) опробовали технологию подсчета кораллов с использованием прототипа роботизированной камеры. Камера использует компьютерное зрение и алгоритмы обучения для обнаружения и подсчета отдельных детенышей кораллов, а также отслеживания их роста и здоровья в режиме реального времени. Эта технология, проводимая под руководством QUT , предназначена для использования во время ежегодных нерестов кораллов и предоставит исследователям контроль, который в настоящее время невозможен при массовом производстве кораллов. [208]
Усилия по увеличению размера и количества коралловых рифов обычно включают в себя предоставление субстрата, чтобы позволить большему количеству кораллов найти дом. Материалы субстрата включают выброшенные автомобильные шины, затопленные корабли, вагоны метро и формованный бетон, например, рифовые шары . Рифы растут без посторонней помощи на морских сооружениях, таких как нефтяные вышки . В крупных реставрационных проектах размноженные герметические кораллы на подложке можно закрепить с помощью металлических штифтов, суперклея или миллипута . Иголкой и ниткой также можно прикрепить коралл А-герматипа к субстрату.
Biorock — это подложка, производимая с помощью запатентованного процесса, при котором электрические токи низкого напряжения проходят через морскую воду, вызывая осаждение растворенных минералов на стальных конструкциях. Образующийся в результате белый карбонат ( арагонит ) — тот же минерал, из которого состоят естественные коралловые рифы. Кораллы быстро колонизируются и растут с ускоренной скоростью на этих покрытых структурах. Электрические токи также ускоряют образование и рост как химических известняковых пород, так и скелетов кораллов и других организмов, несущих раковины, таких как устрицы. Близость анода и катода обеспечивает среду с высоким pH , которая подавляет рост конкурентных нитчатых и мясистых водорослей. Повышенные темпы роста полностью зависят от аккреционной активности. Под воздействием электрического поля кораллы увеличивают скорость роста, размер и плотность.
Простого наличия множества структур на дне океана недостаточно для образования коралловых рифов. Проекты восстановления должны учитывать сложность субстрата, который они создают для будущих рифов. В 2013 году исследователи провели эксперимент возле острова Тикао на Филиппинах [209] , в ходе которого в близлежащие деградированные рифы было заложено несколько субстратов различной сложности. Большая сложность состояла из участков, имевших как искусственные субстраты из гладких, так и шероховатых камней с окружающим ограждением, средняя состояла только из искусственных субстратов, а малая не имела ни забора, ни субстратов. Через месяц исследователи обнаружили, что существует положительная корреляция между сложностью структуры и скоростью пополнения личинок. [209] Средняя сложность показала лучшие результаты: личинки предпочитали грубые камни гладким камням. Спустя год исследования исследователи посетили это место и обнаружили, что многие из них могут поддерживать местное рыболовство. Они пришли к выводу, что восстановление рифов может быть осуществлено экономически эффективно и принесет долгосрочные выгоды, если они будут защищены и поддержаны. [209]
Одно тематическое исследование по восстановлению коралловых рифов было проведено на острове Оаху на Гавайях . Гавайский университет реализует программу оценки и мониторинга коралловых рифов, призванную помочь переместить и восстановить коралловые рифы на Гавайях. Лодочный канал от острова Оаху до Гавайского института морской биологии на Кокосовом острове был переполнен коралловыми рифами. Многие участки коралловых рифов в канале были повреждены в результате прошлых дноуглубительных работ в канале.
Дноуглубительные работы засыпают кораллы песком. Личинки кораллов не могут поселиться на песке; они могут строить только на существующих рифах или совместимых твердых поверхностях, таких как камень или бетон. Из-за этого университет решил переместить часть кораллов. Они пересадили их с помощью водолазов армии США на участок, относительно близкий к каналу. Они практически не заметили повреждений какой-либо из колоний во время транспортировки, а на месте трансплантации не наблюдалось гибели коралловых рифов. Прикрепляя коралл к месту трансплантации, они обнаружили, что коралл, помещенный на твердую скалу, хорошо растет, в том числе на проволоках, которые прикрепляли кораллы к этому месту.
В процессе трансплантации не было замечено никаких последствий для окружающей среды, рекреационная деятельность не была сокращена, и никакие живописные территории не пострадали.
В качестве альтернативы пересадке самих кораллов, молодь рыб можно также побудить переселиться на существующие коралловые рифы с помощью слухового моделирования. Было обнаружено, что на поврежденных участках Большого Барьерного рифа громкоговорители, воспроизводящие записи здоровой среды рифа, привлекают рыбу в два раза чаще, чем аналогичные участки, где не воспроизводится звук, а также увеличивают биоразнообразие видов на 50%.
Другой возможностью восстановления кораллов является генная терапия: инокуляция кораллов генетически модифицированными бактериями или встречающимися в природе жароустойчивыми разновидностями коралловых симбиотов может позволить выращивать кораллы, более устойчивые к изменению климата и другим угрозам. [210] Потепление океанов вынуждает кораллы адаптироваться к беспрецедентным температурам. Те, кто не переносит повышенные температуры, испытывают обесцвечивание кораллов и, в конечном итоге, их гибель. Уже проводятся исследования, направленные на создание генетически модифицированных кораллов, способных противостоять потеплению океана. Мадлен Дж. Х. ван Оппен, Джеймс К. Оливер, Холли М. Патнэм и Рут Д. Гейтс описали четыре различных способа, которые постепенно увеличивают вмешательство человека для генетической модификации кораллов. [211] Эти методы направлены на изменение генетики зооксантелл внутри кораллов, а не на альтернативные варианты.
Первый метод – вызвать акклиматизацию первого поколения кораллов. [211] Идея состоит в том, что когда взрослые и потомки кораллов подвергаются воздействию стрессоров, зооксантеллы мутируют. Этот метод основан главным образом на вероятности того, что зооксантеллы приобретут особую особенность, которая позволит им лучше выживать в более теплых водах. Второй метод направлен на выявление различных видов зооксантелл внутри коралла и определение того, сколько каждой зооксантеллы живет внутри коралла в заданном возрасте. [211] Использование зооксантелл из предыдущего метода только повысит вероятность успеха этого метода. Однако на данный момент этот метод будет применим только к более молодым кораллам, поскольку все предыдущие эксперименты по манипулированию сообществами зооксантелл на более поздних стадиях жизни потерпели неудачу. Третий метод ориентирован на тактику селекционного размножения. [211] После отбора кораллы будут выращиваться и подвергаться воздействию смоделированных стрессоров в лаборатории. Последний метод заключается в генетической модификации самих зооксантелл. [211] Когда будут приобретены предпочтительные мутации, генетически модифицированные зооксантеллы будут введены в апосимбиотический поли, и будет произведен новый коралл. Этот метод является самым трудоемким из четвертых, но исследователи считают, что этот метод следует использовать чаще, и он является наиболее перспективным в генной инженерии для восстановления кораллов.
Гавайские коралловые рифы, задушенные распространением инвазивных водорослей, контролировались с помощью двухстороннего подхода: дайверы вручную удаляли инвазивные водоросли при поддержке сверхмощных барж. Необходимо увеличить давление выпаса на инвазивные водоросли, чтобы предотвратить повторный рост водорослей. Исследователи обнаружили, что местные ежи-коллекционеры являются подходящими кандидатами для биоконтроля над водорослями, чтобы искоренить оставшиеся инвазивные водоросли с рифа. [142]
Макроводоросли, или более известные как морские водоросли, потенциально могут вызвать обрушение рифов, поскольку они могут вытеснить многие виды кораллов. Макроводоросли могут разрастаться на кораллах, затенять, блокировать пополнение, выделять биохимические вещества, которые могут препятствовать нересту, и потенциально образовывать бактерии, вредные для кораллов. [212] [213] Исторически рост водорослей контролировался травоядными рыбами и морскими ежами. Рыбы-попугаи — яркий пример смотрителей рифов. Следовательно, эти два вида можно рассматривать как ключевые виды для рифовой среды из-за их роли в защите рифов.
До 1980-х годов рифы Ямайки процветали и о них хорошо заботились, однако все изменилось после того, как в 1980 году произошел ураган Аллен и неизвестная болезнь распространилась по Карибскому морю. В результате этих событий огромный ущерб был нанесен как рифам, так и популяции морских ежей на рифах Ямайки и в Карибском море. Лишь 2% первоначальной популяции морских ежей пережили эту болезнь. [213] Первичные макроводоросли пришли на смену разрушенным рифам, и в конечном итоге более крупные и устойчивые макроводоросли вскоре заняли свое место в качестве доминирующего организма. [213] [214] Рыб-попугаев и других травоядных рыб было мало в количестве из-за десятилетий чрезмерного вылова рыбы и прилова в то время. [214] Исторически побережье Ямайки имело 90% кораллового покрытия, а в 1990-х годах оно сократилось до 5%. [214] В конце концов, кораллы смогли восстановиться в районах, где численность морских ежей увеличивалась. Морские ежи смогли питаться, размножаться и очищать субстрат, оставляя места для закрепления и созревания коралловых полипов. Однако популяция морских ежей все еще не восстанавливается так быстро, как предсказывали исследователи, несмотря на высокую плодовитость. [213] Неизвестно, существует ли еще загадочная болезнь и препятствует ли возобновлению популяций морских ежей. Тем не менее, эти территории медленно восстанавливаются благодаря выпасу морских ежей. Это мероприятие поддерживает идею раннего восстановления, заключающуюся в выращивании и выпуске морских ежей на рифы для предотвращения чрезмерного роста водорослей. [215] [216]
014, Кристофер Пейдж, Эринн Мюллер и Дэвид Воган из Международного центра исследования и восстановления коралловых рифов морской лаборатории Моут в Саммерленд-Ки, Флорида, разработали новую технологию под названием «микрофрагментация», в которой для резки используют специальную алмазную ленточную пилу. кораллы на фрагменты размером 1 см 2 вместо 6 см 2 для ускорения роста мозговых, валунных и звездчатых кораллов. [217] Кораллы Orbicella faveolata и Montastraea cabernosa были высажены у берегов Флориды в виде нескольких массивов микрофрагментов. Через два года O. faveolata выросла в 6,5 раз по сравнению с первоначальным размером, а M. cavernosa — почти в два раза. [217] При использовании традиционных методов обоим кораллам потребовались бы десятилетия, чтобы достичь одинакового размера. Предполагается, что, если бы события хищничества не произошли в начале эксперимента, O. faveolata выросла бы как минимум в десять раз по сравнению с первоначальным размером. [217] Используя этот метод, Морская лаборатория Моута успешно создала 25 000 кораллов в течение одного года, а затем пересадила 10 000 из них во Флорида-Кис. Вскоре после этого они обнаружили, что эти микрофрагменты слились с другими микрофрагментами того же родительского коралла. Обычно кораллы, принадлежащие разным родителям, дерутся и уничтожают близлежащие кораллы, пытаясь выжить и расшириться. Эта новая технология известна как «слияние», и было показано, что головки кораллов растут всего за два года вместо обычных 25–75 лет. После слияния риф будет действовать как единый организм, а не как несколько независимых рифов. В настоящее время не было опубликованных исследований этого метода. [217]
.jpg/1280px-Stenopus_hispidus_(high_res).jpg)
.jpg/1280px-Laticauda_colubrina_(Wakatobi).jpg)
{{cite encyclopedia}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
