stringtranslate.com

Сексуальная опухоль

Половое опухание у самки павиана гамадрила

Половой отек , половая кожа или аногенитальная припухлость относятся к локализованному нагрубанию области ануса и вульвы у некоторых самок приматов , размер которых меняется в течение менструального цикла . [1] [2] [3] Эти опухоли считаются признаком плодовитости , [ 4] эти опухоли привлекают самцов приматов; предпочитая и конкурируя за самок с самыми большими опухолями. [5]

Несмотря на тщательные исследования, конечная функция половых отеков остается неизвестной. [6] [7] За последние 50 лет было предложено восемь основных объяснений, каждое из которых утверждает, что объясняет функцию преувеличенных отеков. Однако считается, что ни одна гипотеза в отдельности не объясняет функцию половых отеков; сочетание этих теорий может быть более подходящим. [8] В соответствии с этим идеалом, самая последняя теория о функции сексуальных опухолей (гипотеза градуированных сигналов) объединяет несколько существующих теорий в попытке предоставить более полное описание сексуальных опухолей. [9]

Характеристики

Физические характеристики и корреляты

Половые отеки представляют собой скопления припухлой ткани, циклически возникающие на гениталиях и прилегающих задних отделах самок приматов. Точная репродуктивная цель сексуальных отеков до конца не ясна, хотя известно, что эрогенная чувствительность этой ткани побуждает женщин продолжать сексуальный контакт с мужчинами. [10] Положение вздутий может сильно влиять на расположение мужского фокуса во время ухаживания и на возможное пенетрантность. У шимпанзе , бонобо , бабуинов и многих видов обезьян Старого Света опухоли обычно концентрируются в промежностной , перианальной и копчиковой областях, а не вентрально в области вульвы . [11] Таким образом, положение дорсального набухания может коррелировать с частыми незачатием, проникающим монтажом, тем самым улучшая стратегии спаривания самок с большим объемом и низкой эффективностью, которые защищают от случайного оплодотворения оппортунистическими самцами низкого уровня во время пика фертильности. [12] [11]

Отеки можно разделить на две группы: небольшие и чрезмерные. Небольшие вздутия характеризуются умеренными размерами и розовостью аногенитальной ткани и встречаются у обезьян Старого Света, обезьян Нового Света , полуобезьян и гиббонов . [13] [14] Напротив, преувеличенные опухоли больше по размеру, и их распространенность в основном ограничивается видами приматов Старого Света. [15] Например, они встречаются у всех видов Cercocebus , Mandrillus , Theropithecus , Papio и Pan , а также у большинства макак , колобинов и генонов . [14]

Исследователи попытались определить характеристики видов приматов, демонстрирующих такие увеличенные опухоли. Было установлено, что виды, демонстрирующие преувеличенные сексуальные проявления, преимущественно живут в социальных системах, состоящих из нескольких самцов , в которых самки беспорядочно спариваются. [16] У видов с такими вздутиями в группе в два раза больше самцов, чем у видов без них. Кроме того, в то время как 71% видов приматов Старого Света, живущих в группах, состоящих из нескольких самцов, демонстрируют преувеличенные опухоли, ни у одной самки, живущей в группах, состоящих из одного самца, этого не наблюдается. [17] Однако в некоторых случаях сексуальные опухоли можно увидеть в обществах приматов с альтернативными системами спаривания; например, у самок обезьян-лангуров наблюдаются опухоли, но они живут в полигамных группах, состоящих из одного самца. [18]

Приматы с преувеличенными половыми опухолями также демонстрируют несезонный характер размножения, более длительные периоды спаривания и более длительные циклы овуляции. [19] В частности, из 23 видов, которые размножаются несезонно и живут в сообществах, состоящих из нескольких самцов, 91% имеют половые отеки. [19] Тем не менее, несезонная репродуктивная среда не является необходимым предвестником возникновения половых опухолей. Действительно, самки, которые занимаются сезонным размножением, такие как самки берберийских макак , также демонстрируют преувеличенные половые отеки. [20]

Изменения в менструальном цикле

Увеличенные половые припухлости различаются как по размеру, так и по локализации на протяжении всего женского цикла, начиная с менструации. [17] Например, исследования на бабуинах показали, что после 14 дней постепенного увеличения отек достигал пика в течение 2 дней, а затем уменьшался. [21] У самок шимпанзе наблюдается изменение выраженности отеков. Эти циклические изменения внешнего вида половой кожи отражают изменения гормонов яичников ( эстрогена и прогестагена ) во время женского менструального цикла. [21] В частности, увеличение размера полового отека во время фолликулярной фазы коррелирует с повышенным уровнем эстрогена, а уменьшение размера отека во время лютеиновой фазы связано с повышением уровня прогестерона . [13] На шимпанзе с удаленными яичниками было показано , что отек может быть вызван эстрогеном и подавлен прогестероном. [21] В результате максимальный размер отеков часто совпадает с самым высоким потенциалом овуляции , хотя это не идеальная связь. [17] Например, исследования на западноафриканских шимпанзе показали, что более высокая вероятность овуляции обычно происходит в течение 7–9 дней после начала максимального отека половой кожи. [22] Кроме того, исследование диких белоруких гиббонов показало, что максимальный размер набухания и овуляция тесно перекрываются в 80% менструальных циклов . [14]

Размер половых вздутий варьируется не только в пределах каждого цикла, но также в зависимости от женских циклов и разных видов. В частности, максимальный размер опухоли увеличивается от цикла к циклу у отдельных самок шимпанзе и бабуинов. [21] [23] Кроме того, продолжительность максимального размера половых отеков значительно варьируется у разных видов. Например, у павианов максимальное набухание длится примерно 15,1 дня, тогда как продолжительность максимального набухания у шимпанзе составляет 10,9 дня. [24]

Как и размер, местоположение также значительно варьируется в течение цикла. Например, у шимпанзе состояние максимальной спины коррелирует с периодом максимального отека. [25]

Мужские реакции на сексуальные отеки

Самцов приматов очень привлекают самки, когда их сексуальные набухания самые большие, и они демонстрируют предпочтительное спаривание в периоды максимального набухания. [6] Самцы, как правило, больше конкурируют за самок, у которых набухание достигает максимальной точки. [17] Конкуренция между самцами достигает пика, и самцы, пытающиеся спариваться с самками с наибольшими набуханиями, в результате получают повышенный уровень агрессии со стороны других самцов. [26] Наблюдения за шимпанзе показали, что присутствие хотя бы одной максимально раздутой самки приводило к более высокому уровню агрессии между самцами в группе, а также к повышению уровня сексуального поведения. [27]

В общем, самцы реагируют на женские сексуальные набухания так, как если бы они указывали на женскую фертильность, используя эти набухания для определения уровня своих усилий и усилий по ухаживанию за самками. [6] У самцов павианов усилие спаривания определяется размером вздутий самки, что, в свою очередь, влияет на уровень агрессии между самцами, конкуренции и боевого поведения, а также на то, сколько времени тратится на уход и ухаживание за самкой. женский. [26] Пиковое набухание также коррелирует с более высоким уровнем охранного поведения самцов: самцы предпочитают охранять тех самок, чьи отеки близки к максимальному набуханию или достигают его, а также проводят больше проверок их аногенитальных областей. [17] [28]

Больший доступ к наиболее раздутым самкам обычно предоставляется и выигрывается наиболее доминирующими самцами в группе. Те, кто находится ниже по иерархии , как правило, имеют возможность получить доступ и спариваться с самками только за пределами этих периодов пикового набухания, когда конкуренция за них снижается и внимание более доминирующих самцов смещается на более набухших самок в группе. [17] У бабуинов более зрелые и доминирующие самцы чаще всего спариваются с наиболее восприимчивыми самками на пике набухания. Молодые самцы получают доступ к спариванию, хотя и гораздо реже, и только в рамках стратегии спаривания самок павиана, которая дает преимущество неконцептуальной установке в качестве защиты от них. У молодых самцов вероятность зачатия немного выше, чем пик набухания (например, в начале эстрального цикла ). [29]

Функция

Хотя многое известно о физических характеристиках половых опухолей, их точное функциональное значение остается спорным. [6] [30] Роль полового отбора в эволюции этих опухолей фигурирует во многих гипотезах, и со времен Дарвина предполагалось, что она играет значительную роль. [6] [31] Гипотетические функции половых опухолей часто фокусируются на опухолях с точки зрения стратегий спаривания самок. [32] Они варьируются от рекламы плодовитости и качества (например, «Надежный индикатор»), максимального увеличения числа потенциальных партнеров для путаницы в отцовстве потомства (например, «Многие самцы») до помощи самке в оценке наилучших возможных партнеров для спаривания (например, «Лучший самец») и даже обеспечение уверенности в отцовстве (например, «Очевидная овуляция»), и все они направлены на учет аспектов преувеличенных сексуальных набуханий. [32] [33] В этом разделе рассматривается ряд гипотез, которые объясняют предполагаемые функции этих отеков.

Гипотеза сенсорной эксплуатации

Измененная версия модели преследования Холланда и Райс используется для объяснения функции сексуальных отеков. [13] [34] Модель преследования основана на идее «сенсорной эксплуатации», [35] в которой черты развиваются, чтобы значительно стимулировать сенсорную систему воспринимающих. [36] В результате эти черты служат для манипулирования поведением воспринимающего в пользу сигналиста. В конкретном случае половых опухолей мужчинам присуще предпочтение больших опухолей, поскольку сигнал о фертильности используется для борьбы с сопротивлением самцов к спариванию [37] [38] . Таким образом, считается, что небольшие половые опухоли стали преувеличены как форма антагонистической коэволюции. [39] [40]

Связь, обнаруженная между женской фертильностью и размером половых отеков у нескольких видов макак , подтверждает эту гипотезу. [38] В частности, у женщин с низкой фертильностью, таких как подростки, наблюдались значительно большие отеки, чем у взрослых с более высоким уровнем фертильности. Исследования остаются достаточно последовательными для разных видов животных; Самки желтых павианов ( Papio cynocephalus ), которым трудно зачать ребенка, в среднем демонстрируют наиболее заметные половые отеки. [39] Напротив, некоторые критиковали теорию сенсорной эксплуатации; они придерживаются мнения, что, если бы женские половые опухоли не были честным сигналом женской фертильности, самцы эволюционировали бы так, чтобы распознавать различия в женских качествах или иметь равное предпочтение перед самками с разными размерами опухолей. [41] [42]

Гипотеза стоимости сексуального влечения

Рэнгем предложил гипотезу стоимости сексуального влечения в результате сравнения числа сексуальных циклов между зачатиями, которые испытывают как рожавшие, так и нерожавшие самки шимпанзе , а также рожавшие западные и восточные шимпанзе ( Pan troglodytes verus и Pan troglodytes schweinfurthii ), а также размер половых отеков, сопровождающих эти различия . [43] Наблюдая за этими группами у обоих видов, он предположил, что два фактора наиболее важны в определении того, насколько явно самка проявляет стадию овуляции в своем цикле: уровень конкуренции, которая существует между самками группы за ресурсы, такие как еда; и разница в транспортных расходах для рожавших и нерожавших самок. [43] [44]

Если предположить, что самкам требуется определенное количество совокуплений, прежде чем они смогут зачать ребенка, это предполагает, что они могут достичь этого числа быстрее либо за счет большого количества овуляторных циклов между зачатиями [44] , либо за счет того, что они кажутся более привлекательными для самцов в ближайшем возрасте. время овуляции из-за больших отеков. [43] Однако более очевидная овуляция приводит к большему принуждению самцов, что может иметь негативные последствия, такие как нежелательное общение со стороны самца низкого ранга или травма в результате насильственного спаривания. [45] [46] Следовательно, самки примут такой высокий уровень принуждения только в том случае, если конкуренция в схватке в их сообществе высока и если принуждение позволит им достичь необходимого количества совокуплений за короткое время. [43] Например, восточные шимпанзе, которые ранее производили потомство, как правило, испытывают сильную внутригрупповую борьбу и поэтому стремятся к меньшему количеству овуляторных циклов между зачатиями. [43] В результате им необходимо спариваться с большим количеством самцов в течение каждого периода овуляции. Поэтому в эти периоды им необходимо выглядеть более привлекательными, и поэтому у них развиваются большие сексуальные отеки. [43]

Хотя модель Рэнгема была подтверждена его наблюдениями, [43] других подтверждений гипотезе не было. Дешнер и Боеш исследовали эту гипотезу напрямую, наблюдая за одними и теми же видами, и обнаружили, что она не может подтвердить их результаты, и поэтому предложили гипотезу социального паспорта в качестве альтернативы. [44]

Гипотеза социального паспорта

Первое половое возбуждение у самок шимпанзе происходит примерно в то время, когда они впервые начинают исследовать различные территории. [47] Это потенциально опасный период перед постоянной эмиграцией женщины из родной социальной группы. [47] На основании этого наблюдения считается, что сексуальные отеки действуют как «социальный паспорт», который рекламирует сексуальную восприимчивость в этот переходный период между сообществами. [48] ​​Гипотеза предполагает, что отек трансформирует потенциальную агрессию, которую мужчины в новой социальной группе могут проявлять по отношению к женщине, в сексуальные побуждения. [49] Считается, что это помогает добиться признания женщин со стороны мужчин, живущих в новой социальной группе. [49] В свою очередь, такое принятие самцов снижает вероятность того, что самка подвергнется нападению со стороны самцов, и увеличивает вероятность того, что самцы защитят их от враждебно настроенных самок. Таким образом, согласно гипотезе социального паспорта, сексуальные отеки обеспечивают относительно безопасный переход между различными сообществами; позволяя самкам-подросткам исследовать местных конкурентов и ресурсы различных территорий, прежде чем решить, где переселиться и размножаться на постоянной основе. [50] [51]

Согласно этой гипотезе, молодые самки, которые благополучно интегрировались в новое сообщество, по-прежнему получают выгоду от сексуальных опухолей. В частности, считается, что молодые самки нуждаются в поддержке самцов, приобретаемой при интеграции в новую группу во время конфликтов с самками более высокого социального ранга или при защите своих детенышей от драк с детьми этих более высокоранговых самок. [51] Таким образом, сексуальные набухания действуют как социальный паспорт, который облегчает взаимодействие между женщинами. [44]

Исследование гипотезы социального паспорта дало противоречивые результаты. Наблюдения за обыкновенными шимпанзе ( Pan troglodytes ) в лесу Тай , например, привели к открытию, что бесплодные самки-подростки или подчиненные матери обнаруживают опухоли при эмиграции в новые сообщества, что позволяет предположить, что опухоли действительно действуют, устраняя любой социальный стресс, который может быть направлены на них в период эмиграции. [52] Однако исследования обезьян-колобусов оливкового цвета ( Procolobus verus ), проживающих в том же регионе, показали, что самки эмигрируют, не проявляя половых отеков. [53] На основании этих данных было высказано предположение, что гипотеза социального паспорта не является подходящим объяснением функции половых опухолей у этого вида.

Гипотеза мужских услуг

Гипотеза мужских услуг предполагает, что сексуальные наплывы приводят к прямой выгоде для женщин, поощряя доминирующих мужчин к участию в партнерском поведении (т.е. формировании партнерства). [54] Набухание вызывает охранное поведение самцов, которые хотят увеличить свои шансы стать отцом потомства набухшей самки, в результате чего доминирующие самцы действуют как телохранители, чтобы уменьшить и предотвратить преследования со стороны других самцов в социальной группе. [55] Самки также могут получить выгоду, поскольку доминирующие самцы могут позже защитить полученное потомство, уменьшая угрозу детоубийства со стороны других самцов. [38] [56] Было замечено, что приматы-самцы будут пытаться монополизировать или получить эксклюзивный сексуальный доступ к самке на ранних стадиях полового набухания, чтобы обеспечить ему сексуальный доступ при максимальном набухании, когда она, скорее всего, это сделает. быть овулирующим. [57] Хотя самцы в этих ситуациях охраняют самок ради собственной выгоды (т.е. чтобы гарантировать, что они смогут произвести на свет потомство самки), у макак-резус ( Macaca mulatta ) было замечено, что самки также получают выгоду от этих союзов, и их меньше преследуют подчиненные самцы, когда они находятся с доминирующим. [58]

Гипотезу мужских услуг хвалят за ее способность объяснить доказательства того, что отеки не всегда точно указывают на овуляцию; отсутствие точности, вероятно, приведет к увеличению продолжительности поведения по охране партнера и партнерству, предусмотренному гипотезой. [54] Однако некоторые из его прогнозов не оправдались. Например, несмотря на преимущества уменьшения притеснений со стороны подчиненных самцов при наличии доминирующих самцов, было замечено, что самки не всегда решают спариваться с этими более сильными и доминантными самцами. [33] [59]

Гипотеза очевидной овуляции

Гипотеза очевидной овуляции (или уверенности в отцовстве) о сексуальных опухолях была впервые предложена Гамильтоном в 1984 году . удалось произвести на свет потомство этой самки. [17] Это приносит пользу самке и ее потомству, поскольку уверенность в отцовстве часто связана с уровнем отцовской заботы и инвестиций. [61] Таким образом, гипотеза очевидной овуляции предполагает, что половые опухоли служат индикатором овуляции для самцов, которые затем могут быть уверены в отцовстве потомства, чтобы побудить самца вкладывать средства преимущественно в потомство этой самки. [33] Это похоже на гипотезу отцовской заботы, которая предполагает, что сексуальные отеки позволяют самцу определять вероятность рождения потомства от конкретной самки, сигнализируя о ее статусе овуляции, что позволяет им впоследствии соответствующим образом распределять инвестиции на основе своей оценки того, являются ли они добились отцовства. [28]

Очевидная овуляция, объясняющая сексуальные набухания, согласуется с наблюдением, что овуляция часто совпадает с максимальным набуханием. [62] Дополнительным подтверждением того, что самцы используют набухание способом, изложенным в этой гипотезе, для оценки времени овуляции, являются наблюдения, которые у диких длиннохвостых макак ( Macaca fascicleis ): самцы более возбуждены и находят самок более привлекательными в период пика набухания. . [63] Однако другие критиковали эту гипотезу. Согласно оценке Столлмана и Фрелиха, эта гипотеза предсказывает моноандрию (т.е. что у самок будет только один партнер для спаривания), что противоречит наблюдениям за такими видами, как берберийские макаки ( Macaca sylvanus ), у которых преувеличены половые опухоли, но при этом наблюдается быть беспорядочными и полиандрическими (т.е. спариваться с несколькими самцами) в своем брачном поведении. [6] [33] [64]

Гипотеза лучшего самца

Гипотеза «лучший самец» о половых опухолях [16] является одним из старейших объяснений функции половых опухолей у приматов. [33] Гипотеза предполагает, что сексуальные опухоли провоцируют конкуренцию между мужчинами за доступ к женщине, указывая на ее плодовитость и восприимчивость. [6] [17] Это позволяет самке идентифицировать возможного победителя как «лучшего самца», с более высокой физической подготовкой и лучшими генами, которые можно передать ее потомству. [33] Таким образом, гипотеза предполагает, что сексуальные набухания являются сигналами, с помощью которых самки, рекламируя свою восприимчивость к спариванию, стремятся увеличить свои шансы на получение высококачественного потомства, провоцируя конкуренцию между самцами в группе. [65] Согласно гипотезе лучшего самца, самец, с которым в конечном итоге совокупляется самка, является результатом косвенного выбора партнера , [17] поскольку самке не нужно напрямую оценивать приспособленность каждого потенциального партнера; скорее, ее половое набухание привлекает конкурирующих самцов и приводит к повышению жизнеспособности ее потомства. [66]

В поддержку этой гипотезы утверждается, что она объясняет некоторые корреляты и характеристики сексуальных набуханий, такие как близость пика набухания к овуляции и усиление конкуренции между мужчинами и женщинами на пике набухания. [26] [27] [67] Однако гипотеза лучшего самца подвергалась критике за ее неспособность объяснить преувеличенный характер этих отеков. [42] В частности, Пейджел утверждал, что небольших опухолей будет достаточно, чтобы спровоцировать конкуренцию между самцами, поскольку такое поведение было рассчитано как эволюционно стабильная стратегия . [42] Другие критиковали предположение, что самец, добившийся успеха в конкуренции за набухших самок (т.е. наиболее доминантный), также будет выбран самкой в ​​качестве партнера, поскольку было замечено, что некоторые самки предпочитают спариваться с подчиненными самцами. [33] [59]

Гипотеза многих мужчин

Согласно гипотезе многих самцов Хрди, сексуальные набухания позволяют самке привлекать нескольких разных самцов в качестве партнеров для спаривания. Это объясняется тем, что самцы имеют инстинктивное влечение к опухолям. [68] Спариваясь таким образом с несколькими самцами в течение менструального цикла, самка может увеличить родительскую неуверенность самцов. [52] Родительская неуверенность описывает ситуацию, когда самцы не уверены в том, является ли потомство самки, с которой они спаривались, генетически его собственным. Эта неопределенность имеет два противоположных результата: она может увеличить общий объем родительской заботы, которую получают их потомство, а также снизить вероятность того, что потомство женщины подвергнется детоубийству . [42] Например, было обнаружено, что самцы содержащихся в неволе лемуров ( Varecia variegata ) с меньшей вероятностью убивали детенышей, которых, по их мнению, они родили, что подтверждает второе предположение Хрди.

Чтобы успешно обеспечить отцовское замешательство, Хрди предсказал, что овуляция должна быть случайным образом распределена в течение срока, когда половой отек достигает максимального набухания . [8] Это гарантировало бы, что самцы не смогут использовать опухоль как сигнал о женской фертильности. Одним из примеров этого являются исследования сажистого мангабея ( Cercocebus atys ); Было обнаружено, что у самок этого вида появляются половые опухоли как в периоды фертильности, так и во время беременности. [69] Кроме того, в отличие от предсказания Хрди, половые набухания наблюдаются только в наиболее плодородный период менструального цикла самок у 26-35 видов человекообразных приматов. [70]

Гипотеза градуированных сигналов

Гипотеза градуированных сигналов была впервые предложена Нанном в 1999 году [8] и предполагает, что у самок приматов существуют преувеличенные половые опухоли, указывающие на их фертильный период для самцов этого вида. Более крупный отек предполагает, что овуляция более вероятна [71] , что указывает на фазу, когда самка наиболее фертильна.

В рамках этой гипотезы межсексуальный конфликт считается ключевым фактором в развитии чрезмерного сексуального возбуждения. [9] Поскольку мужские репродуктивные стратегии принуждения (включая детоубийство и длительную охрану партнера ) [72] могут быть дорогостоящими для женщин, женщинам было необходимо противостоять им путем разработки функций или контрстратегий, которые защитят их, в то же время позволяя для успешного размножения. [9] [34] Это можно объяснить сочетанием ряда ранее упомянутых гипотез; особенно очевидна овуляция, лучшие самцы и многие самцы. [9]

Что касается очевидной овуляции, отек кожи промежности можно сравнить с кривой распределения , которая отражает вероятность того, что у женщины произойдет овуляция, при этом более крупные отеки предполагают, что овуляция произойдет с большей вероятностью. [8] Таким образом, самки с большей вероятностью привлекут внимание доминирующих или «лучших» самцов, когда размер их набухания достигает пика, [8] и было показано, что доминирующие самцы имеют тенденцию только охранять партнера на этом пике набухания. точка, включая, таким образом, гипотезу о лучших самцах. [9] Эта охрана партнера обходится самцам дорого, и поэтому они склонны монополизировать только одну самку в наиболее вероятный период овуляции; [68] как только ее опухоли начнут уменьшаться, самец перейдет на самку, у которой опухоли все еще растут, достигая своего пика. [8] В эти периоды до и после пика самки еще продолжают спариваться с самцами более низкого ранга, так как вероятность овуляции у них не так высока, но зачатие все еще возможно. [71] Это затем служит для того, чтобы запутать отцовство потомства среди самцов, [73] что связано с гипотезой многих самцов, [9] а также приводит к снижению детоубийства со стороны самцов внутри вида. [73] Таким образом, защитная роль вздутий против мужского принуждения в некотором смысле служит манипулированию мужским поведением в пользу самки и повышению ее шансов на успешное размножение. [21]

Гипотеза градуированных сигналов, являющаяся одной из самых последних гипотез, до сих пор имеет ограниченное количество исследований, подтверждающих ее как эволюционную функцию сексуальных опухолей. Однако растущая литературная база поддерживает эту гипотезу; если не как единственная причина развития отеков, то, возможно, в сочетании с гипотезой надежного индикатора. [8] [21] [74]

Гипотеза надежного индикатора

Сделав вывод, что гипотезы о лучших самцах и о многих самцах не полностью объясняют, почему течка должна так широко рекламироваться, Пейджел предложил гипотезу надежного индикатора, предполагая, что преувеличенные набухания возникли в результате полового отбора из-за необходимости честного сигнала о качестве самок. (как вероятность их зачатия , так и их генетическое качество) [8] [68] [71] в результате конкуренции между женщинами за привлечение мужчин. [42] Гипотеза предполагает несколько предположений: самки конкурируют за доступ к самцам; что самки различаются по качеству; что характеристики их сексуальных образований честно отражают эти различия; и что самцы используют определенные характеристики разбухания, чтобы направить свои усилия по спариванию на самок самого высокого качества. [8] [42] [75] В этом случае опухоли должны возникать в сообществах, состоящих из нескольких взрослых особей обоих полов , [42] в которых самцы являются более избирательным полом из-за высоких затрат на спаривание таких групп, [21] ] [76] и когда женская конкуренция достигает пика. [9] Такие условия были описаны как «обратный половой отбор», [9] [74] , поскольку именно самки в конечном итоге делают выбор партнера у большинства видов, [77] и, по-видимому, только эта гипотеза предполагает обратное. [33]

Чтобы такая сигнальная система была надежным индикатором качества, она должна соответствовать двум критериям: производство признака является дорогостоящим, [71] [78] [79] и что усилия по спариванию обходятся самцам в группе дорого. [5] Что касается сексуальных отеков, то и то, и другое звучит правдоподобно. С точки зрения стоимости, опухоли влияют на вес и центр тяжести самки , [71] влияя на ее легкость во время путешествия. [5] Кожа сама по себе повышает уязвимость к хищникам из-за своей заметности, а также к инфекции. [5] [71] Кроме того, повышенное внимание со стороны мужчин также подвергает женщин риску травм в результате мужской агрессии. [71] Было обнаружено, что с точки зрения затрат для самцов охрана самцов павианов значительно снижает добычу пищи самцами, [5] тем самым уменьшая их доступную пищу. Кроме того, самцы прилагают усилия как для ухода за самкой, с которой они спариваются, так и для общения с ней, а также для отпугивания других самцов; чем привлекательнее самка, тем выше конкуренция между самцами, что увеличивает риск для самца, поскольку драки между бабуинами потенциально смертельны. [5]

Хотя Пейгель провел полевой эксперимент , который нашел подтверждение всем предсказаниям гипотезы посредством наблюдения за оливковыми павианами ( Papio anubis ), [5] его методология с тех пор подвергалась критике, [80] [81] и последующие исследования не смогли найти эмпирических подтверждений. доказательства того, что половые вздутия надежно указывают на женские качества у этого [82] и других видов (например, шимпанзе , [21] мандрилов , [75] и варварских макак ). [83] Например, один из основных прогнозов заключается в том, что более качественные и, следовательно, наиболее плодовитые самки должны постоянно демонстрировать самые большие опухоли. [68] [84] Однако самые большие опухоли часто возникают у наименее плодовитых самок или у тех, у которых меньше всего шансов вырастить выжившее потомство; [71] подростки, [85] те, кто никогда не рожал потомства, [82] и те, у кого было несколько циклов овуляции без зачатия. [86] [87]

Несмотря на отсутствие эмпирических доказательств того, что эта гипотеза является единственной эволюционной функцией преувеличенного сексуального набухания, было высказано предположение, что гипотеза надежного индикатора может работать вместе с гипотезой градуированных сигналов. [8] [21] [74] Это предположение основано на доказательствах того, что размер опухоли отражает уровень фертильности и, следовательно, репродуктивное качество между циклами овуляции одной самки, а не общее качество каждой самки. [82] [88] Таким образом, самцы могут первоначально использовать размер набухания как сигнал, чтобы определить, какие самки близки к овуляции (как прогнозируется по градуированным сигналам), [8] [89] , прежде чем рассматривать размер набухания каждой самки в качестве индикатора. их качества, а затем выбирая самку с большей опухолью (как предсказывает надежный индикатор). [42] [74] Это также может объяснить различную закономерность изменения размера набухания у разных видов и популяций. [74]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дешнер, Т.; Хейстерманн, М.; Ходжес, К.; Боеш, К. (2004). «Размер женских половых отеков, время овуляции и поведение самцов у диких шимпанзе Западной Африки». Гормоны и поведение . 46 (2): 204–215. дои : 10.1016/j.yhbeh.2004.03.013. PMID  15256310. S2CID  37426597.
  2. ^ Надлер, Р.Д.; Даль, Дж. Ф.; Коллинз, округ Колумбия; Гулд, КГ (1 октября 1992 г.). «Уровень гормонов и аногенитальный отек у самок шимпанзе как функция дозировки эстрогена в комбинированных пероральных контрацептивах». Экспериментальная биология и медицина . 201 (1): 73–79. дои : 10.3181/00379727-201-43482. PMID  1528911. S2CID  36313842.
  3. ^ "Информационные бюллетени о приматах - Глоссарий" . Висконсинский национальный центр исследования приматов . Проверено 11 марта 2023 г.
  4. ^ Браух, Катрин; Пфефферле, Дана; Ходжес, Кейт; Мёле, Ульрика; Фишер, Джулия; Хайстерманн, Майкл (1 сентября 2007 г.). «Сексуальное поведение самок и размер сексуальных отеков как потенциальные сигналы для самцов, позволяющие распознать фазу фертильности самок у свободно живущих берберийских макак (Macaca sylvanus) в Гибралтаре». Гормоны и поведение . 52 (3): 375–383. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.06.001. PMID  17644098. S2CID  30650507.
  5. ^ abcdefg Домб, Лия Г.; Пейгель, Марк (8 марта 2001 г.). «Половые вздутия свидетельствуют о женских качествах диких павианов». Природа . 410 (6825): 204–206. Бибкод : 2001Natur.410..204D. дои : 10.1038/35065597. ISSN  0028-0836. PMID  11242079. S2CID  1274076.
  6. ^ abcdefg Циннер, Дитмар П.; Нанн, Чарльз Л.; Шайк, Карел П. ван; Каппелер, Питер М. (2004). Половой отбор у приматов . стр. 71–89. дои : 10.1017/cbo9780511542459.007. ISBN 9780511542459.
  7. ^ ДОСТИЖЕНИЯ В ИЗУЧЕНИИ ПОВЕДЕНИЯ. Академическая пресса. 22 сентября 1983 г. ISBN 9780080582740.
  8. ^ abcdefghijk Нанн, Чарльз Л. (1 августа 1999 г.). «Эволюция преувеличенных сексуальных опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала». Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159. PMID  10458874. S2CID  23864057.
  9. ^ abcdefgh Каппелер, Питер М.; Шайк, Карел П. ван (13 мая 2004 г.). Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781139451154.
  10. ^ Ригилл, Люси; Хайэм, Джеймс П.; Ли, Филлис С.; Блин, Амандин; Гарсия, Сесиль (июль 2013 г.). «Мультимодальная сексуальная передача сигналов и брачное поведение у оливковых бабуинов (Papio anubis)». Американский журнал приматологии . 75 (7): 774–787. дои : 10.1002/ajp.22154. ISSN  0275-2565. PMID  23592393. S2CID  32422232.
  11. ^ Аб Диксон, Алан (1 января 2015 г.). «Сексуальность приматов». Международная энциклопедия человеческой сексуальности . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 861–1042. дои : 10.1002/9781118896877.wbiehs375. ISBN 9781118896877.
  12. ^ «Ассоциация зоопарков и аквариумов - Руководство по уходу за шимпанзе, 2010.pdf» . АЗА . 23 мая 2014 года . Проверено 11 декабря 2023 г.
  13. ^ abc Каппелер, Питер М.; Шайк, Карел П. ван (13 мая 2004 г.). Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781139451154.
  14. ^ abc Барелли, Клаудия; Хейстерманн, Майкл; Бош, Кристоф; Райхард, Ульрих Х. (1 февраля 2007 г.). «Половые набухания у самок дикого белорукого гиббона (Hylobates lar) указывают на вероятность овуляции». Гормоны и поведение . 51 (2): 221–230. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.10.008. PMID  17137580. S2CID  39378245.
  15. ^ Фитцпатрик, Кортни Л.; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзан К. (01 июня 2015 г.). «Преувеличенные сексуальные набухания и выбор самца у приматов: проверка гипотезы надежного индикатора на павианах Амбосели». Поведение животных . 104 : 175–185. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.03.019. ПМК 4704114 . ПМИД  26752790. 
  16. ^ аб Клаттон-Брок, Тим Х; Харви, Пол Х (1976). «Эволюционные правила и общества приматов» . В Бейтсоне — Пол Патрик Гордон; Хинде, Роберт А. (ред.). Точки роста в этологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 195–237. ISBN 978-0521212878.
  17. ^ abcdefghi Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159. PMID  10458874. S2CID  23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  18. ^ Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (25 сентября 2008 г.). Эволюционная биология женской сексуальности человека. Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199887705.
  19. ^ Аб ван Шайк, Карел П; ван Нордвейк, Мария А; Нанн, Чарльз Л. (1999). «Пол и социальная эволюция приматов». В Ли, Филлис С. (ред.). Сравнительная социоэкология приматов . Издательство Кембриджского университета. стр. 204–240. ISBN 9780511542466.
  20. ^ Торнхилл, Р., и Гангестад, Юго-Запад (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека. Издательство Оксфордского университета.
  21. ^ abcdefghi Дешнер, Тобиас; Хейстерманн, Майкл; Ходжес, Кейт; Боеш, Кристоф (1 августа 2004 г.). «Размер женских половых отеков, время овуляции и поведение самцов у диких шимпанзе Западной Африки». Гормоны и поведение . 46 (2): 204–215. дои : 10.1016/j.yhbeh.2004.03.013. PMID  15256310. S2CID  37426597.
  22. ^ Дешнер, Тобиас; Хейстерманн, Майкл; Ходжес, Кейт; Бош, Кристоф (2003). «Время и вероятность овуляции в зависимости от отека половой кожи у диких шимпанзе Западной Африки Pan troglodytes verus». Поведение животных . 66 (3): 551–560. дои : 10.1006/anbe.2003.2210. S2CID  53203062 . Проверено 1 марта 2016 г.
  23. ^ Фитцпатрик, Кортни Л.; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзен К. (29 апреля 2014 г.). «Источники различий в сигнале женской фертильности: преувеличенные эстральные набухания в естественной популяции бабуинов». Поведенческая экология и социобиология . 68 (7): 1109–1122. doi : 10.1007/s00265-014-1722-y. ISSN  0340-5443. ПМЦ 4114734 . ПМИД  25089069. 
  24. ^ Каппелер, Питер М. (1 января 2002 г.). «Половой отбор у приматов: новые и сравнительные перспективы». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 11 (5): 173–175. дои : 10.1002/эван.10023. ISSN  1520-6505. S2CID  84737674.
  25. ^ Рэнгхэм, Ричард В. (1 марта 1993 г.). «Эволюция сексуальности у шимпанзе и бонобо». Человеческая природа . 4 (1): 47–79. дои : 10.1007/BF02734089. ISSN  1045-6767. PMID  24214293. S2CID  46157113.
  26. ^ abc Домб, Лия Г.; Пейгель, Марк (2001). «Половые вздутия свидетельствуют о женских качествах диких павианов». Природа . 410 (6825): 204–206. Бибкод : 2001Natur.410..204D. дои : 10.1038/35065597. PMID  11242079. S2CID  1274076.
  27. ^ аб Шефферли, Нэнси; Фриц, Пол (1 января 1992 г.). «Поведение самцов шимпанзе в отношении аногенитального отека самок». Американский журнал приматологии . 26 (2): 119–131. дои : 10.1002/ajp.1350260206. ISSN  1098-2345. PMID  31948163. S2CID  84628212.
  28. ^ аб Альбертс, Сьюзен К.; Фитцпатрик, Кортни Л. (1 июля 2012 г.). «Отцовская забота и эволюция преувеличенных сексуальных опухолей у приматов». Поведенческая экология . 23 (4): 699–706. doi : 10.1093/beheco/ars052. ISSN  1045-2249. ПМЦ 3999376 . ПМИД  24771988. 
  29. ^ Кокс, Кэтлин Р.; Ле Бёф, Бёрни Дж. (1 марта 1977 г.). «Женское стимулирование мужской конкуренции: механизм полового отбора». Американский натуралист . 111 (978): 317–335. дои : 10.1086/283163. ISSN  0003-0147. S2CID  84788148.
  30. ^ Диксон, AF (1983). Значение «сексуальной кожи» у самок приматов . Достижения в изучении поведения. Том. 13. стр. 63–99. дои : 10.1016/S0065-3454(08)60286-7. ISBN 9780120045136.
  31. ^ ДАРВИН, ЧАРЛЬЗ (1876). «Половой отбор по отношению к обезьянам». Природа . 15 (366): 18–19. Бибкод : 1876Natur..15...18D. дои : 10.1038/015018a0 .
  32. ^ Аб Рю, Хынджин; Хилл, Дэвид А.; Фуруичи, Такеши (10 февраля 2015 г.). «Длительное максимальное сексуальное набухание у диких бонобо облегчает партнерские взаимоотношения между самками». Поведение . 152 (3–4): 285–311. дои : 10.1163/1568539X-00003212. ISSN  1568-539Х. S2CID  83756417.
  33. ^ abcdefgh Столлманн, Роберт Р.; Фрелих, Джеффри В. (1 января 2000 г.). «Половые опухоли приматов как совместно развитые сигнальные системы». Приматы . 41 (1): 1–16. дои : 10.1007/BF02557457. ISSN  0032-8332. PMID  30545187. S2CID  25391735.
  34. ^ аб Холланд, Бретт; Райс, Уильям Р. (1 января 1998 г.). «Перспектива: преследование сексуального отбора: антагонистическое соблазнение против сопротивления». Эволюция . 52 (1): 1–7. дои : 10.2307/2410914. JSTOR  2410914. PMID  28568154.
  35. ^ Райан, Майкл. «Половой отбор, сенсорные системы и сенсорная эксплуатация» (PDF) .
  36. ^ Мартин Шефер, Х.; Ракстон, Джорджия (01 декабря 2012 г.). «Побочная информация может стабилизировать надежность связи». Журнал эволюционной биологии . 25 (12): 2412–2421. дои : 10.1111/jeb.12020 . ISSN  1420-9101. PMID  23116421. S2CID  30818539.
  37. ↑ Нанн, Чарльз (1 марта 2016 г.). «Сравнительные и теоретические подходы к изучению полового отбора у приматов» (PDF) .
  38. ^ abc Андерсон, Конни М.; Билерт, Крейг Ф. (1 июля 1994 г.). «Подростковое преувеличение у самок катариновых приматов». Приматы . 35 (3): 283–300. дои : 10.1007/BF02382726. ISSN  0032-8332. S2CID  476777.
  39. ^ ab G, Хаусфатер (1 декабря 1974 г.). «Доминирование и размножение павианов (Papio cynocephalus)». Вклад в приматологию . 7 :1–150. ISSN  0301-4231. ПМИД  1170998.
  40. ^ Клаттон-Брок, TH (1 февраля 2016 г.). «Эволюционные правила и общества приматов».
  41. ^ Клаттон-Брок, TH (1 марта 2016 г.). «Эволюционные правила и общества приматов».
  42. ^ abcdefgh Пейджел, Марк (1 июня 1994 г.). «Эволюция заметной эстральной рекламы у обезьян Старого Света». Поведение животных . 47 (6): 1333–1341. дои : 10.1006/anbe.1994.1181. S2CID  53163133.
  43. ^ abcdefg Марчант, Линда (2002). Бош, Кристоф; Хоманн, Готфрид (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо - Интернет-издание университета . дои : 10.1017/CBO9780511606397. ISBN 9780511606397.
  44. ^ abcd Дешнер, Тобиас; Бош, Кристоф (25 апреля 2007 г.). «Могут ли закономерности циклов полового набухания у самок тайских шимпанзе быть объяснены гипотезой стоимости сексуального влечения?». Международный журнал приматологии . 28 (2): 389–406. дои : 10.1007/s10764-007-9120-1. ISSN  0164-0291. S2CID  5943062.
  45. ^ Чиверс, Дэвид Дж. (1 мая 1987 г.). «Дж. Гудолл 1986. Шимпанзе Гомбе: модели поведения. Издательство Гарвардского университета, Кембридж (Массачусетс). 673 страницы. ISBN 0-674-11649-6. Цена: 19,95 фунтов стерлингов (в твердом переплете)». Журнал тропической экологии . 3 (2): 190–191. дои : 10.1017/S0266467400002029. ISSN  1469-7831. S2CID  86626795.
  46. ^ Мюллер, Мартин Н.; Каленберг, Соня М.; Томпсон, Мелисса Эмери; Рэнгхэм, Ричард В. (7 апреля 2007 г.). «Принуждение самцов и цена беспорядочного спаривания самок шимпанзе». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 274 (1612): 1009–1014. дои :10.1098/rspb.2006.0206. ISSN  0962-8452. ПМК 2141672 . ПМИД  17264062. 
  47. ^ Аб Мюленбейн, член парламента (2010). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета.
  48. ↑ Андерсон, Кристал (1 марта 2016 г.). «Изучение поведения и социальных отношений группы шимпанзе (Pan troglogytes) в неволе».
  49. ^ Аб Томпсон, М. Эмери; Ньютон-Фишер, штат Небраска; Рейнольдс, В. (5 декабря 2006 г.). «Вероятная передача общиной рожавших взрослых самок шимпанзе в лесу Будонго, Уганда». Международный журнал приматологии . 27 (6): 1601–1617. дои : 10.1007/s10764-006-9098-0. ISSN  0164-0291. S2CID  26814740.
  50. ^ Бэнкрофт, Дж. (Ред.). (2000). Роль теории в секс-исследованиях (Том 6). Издательство Университета Индианы.
  51. ^ аб Слейтер, Керри; Кэмерон, Элисса ; Тернер, Труди; Тойт, Йохан Т. дю (1 сентября 2008 г.). «Влияние эстральных опухолей на уходовое поведение шимпанзе в лесу Будонго, Уганда». Поведение . 145 (9): 1235–1246. дои : 10.1163/156853908785387629. ISSN  1568-539Х.
  52. ^ аб Бош, Кристоф; Бош-Ахерманн, Хедвиг (1 января 2000 г.). Шимпанзе леса Тай: поведенческая экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198505082.
  53. ^ Корстьенс, Аманда Х.; Шипперс, Ева Ф. (1 июня 2003 г.). «Способы расселения оливковых колобусов в национальном парке Тай». Международный журнал приматологии . 24 (3): 515–539. дои : 10.1023/А: 1023784213317. ISSN  0164-0291. S2CID  35419810.
  54. ^ Аб Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159. PMID  10458874. S2CID  23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  55. ^ Данбар, RIM (март 2001 г.). «Эволюционная биология: что у павиана сзади?». Природа . 410 (6825): 158. дои : 10.1038/35065773 . PMID  11258375. S2CID  31256568.
  56. ^ Энгельхардт, Антье (2004). Значение репродуктивных стратегий самцов и самок для успеха репродуктивной функции самцов диких длиннохвостых макак (Macaca Fascularis) . Кювилье Верлаг. п. 3. ISBN 9783865371706.
  57. ^ Смэтс, Барбара Б.; Смэтс, Роберт В. (1993). Мужская агрессия и сексуальное принуждение самок у нечеловеческих приматов и других млекопитающих: данные и теоретические последствия (PDF) . Достижения в изучении поведения. Том. 22. стр. 1–63. дои : 10.1016/S0065-3454(08)60404-0. ISBN 9780120045228.
  58. ^ Мэнсон, Джозеф Х. (1 августа 1994 г.). «Самская агрессия: цена выбора самки у макак-резус Кайо Сантьяго». Поведение животных . 48 (2): 473–475. дои : 10.1006/anbe.1994.1262. hdl : 2027.42/31417 . S2CID  53153585.
  59. ^ Аб Мэнсон, Джозеф Х. (1 сентября 1992 г.). «Измерение выбора самки макак-резус на острове Кайо-Сантьяго» (PDF) . Поведение животных . 44, Часть 3: 405–416. дои : 10.1016/0003-3472(92)90051-А. hdl : 2027.42/29879 . S2CID  44502532.
  60. ^ Гамильтон, WJ (1984). «Значение отцовского вклада приматов в эволюцию мужско-женских ассоциаций». В Таубе, Дэвид Милтон (ред.). Приматский патернализм . Ван Ностранд. стр. 309–335. ISBN 978-0442272173.
  61. ^ Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691025162.
  62. ^ Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159. PMID  10458874. S2CID  23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  63. ^ Энгельхардт, Антье (2004). Значение репродуктивных стратегий самцов и самок для репродуктивного успеха самцов у диких длиннохвостых макак (Macaca fasccularis) . Кювилье Верлаг. п. 31. ISBN 9783865371706.
  64. ^ Смолл, Мередит Ф. (1 января 1990 г.). «Распущенность в связях у берберийских макак (Macaca sylvanus)». Американский журнал приматологии . 20 (4): 267–282. дои : 10.1002/ajp.1350200403. ISSN  1098-2345. PMID  32075348. S2CID  84763462.
  65. ^ Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 94. ИСБН 978-0-19-534098-3.
  66. ^ Уайли, Р. Хейвен; Постон, Джо (1 января 1996 г.). «Перспектива: косвенный выбор партнера, конкуренция за партнеров и коэволюция полов». Эволюция . 50 (4): 1371–1381. дои : 10.2307/2410875. JSTOR  2410875. PMID  28565703.
  67. ^ Нанн, Чарльз Л. (1999). «Эволюция преувеличенных половых опухолей у приматов и гипотеза градиентного сигнала» (PDF) . Поведение животных . 58 (2): 229–246. дои : 10.1006/anbe.1999.1159. PMID  10458874. S2CID  23864057 . Проверено 1 марта 2016 г.
  68. ^ abcd Дешнер, Тобиас; Хейстерманн, Майкл; Ходжес, Кейт; Бош, Кристоф (1 сентября 2003 г.). «Время и вероятность овуляции в зависимости от отека половой кожи у диких шимпанзе Западной Африки Pan troglodytes verus». Поведение животных . 66 (3): 551–560. дои : 10.1006/anbe.2003.2210. S2CID  53203062.
  69. ^ Гордон, ТП; Гаст, Д.А.; Буссе, CD; Уилсон, Мэн (1 декабря 1991 г.). «Гормоны и сексуальное поведение, связанные с отеком промежности после зачатия у сажистого мангабея (Cercocebus torquatus atys)». Международный журнал приматологии . 12 (6): 585–597. дои : 10.1007/BF02547671. ISSN  0164-0291. S2CID  28894824.
  70. ↑ Зиннер, Дитмар (1 февраля 2016 г.). «Сексуальные опухоли у самок павианов гамадрилов после захвата власти самцами: «обманчивые» опухоли как возможная контрстратегия самок против детоубийства». Американский журнал приматологии . 52 (4): 157–168. doi :10.1002/1098-2345(200012)52:4<157::AID-AJP1>3.0.CO;2-L. PMID  11132110. S2CID  24281749.
  71. ^ abcdefgh Нанн, Чарльз Л.; Шайк, Карел П. ван; Зиннер, Дитмар (1 сентября 2001 г.). «Функционируют ли преувеличенные половые опухоли при спаривании самок у приматов? Сравнительная проверка гипотезы надежного индикатора». Поведенческая экология . 12 (5): 646–654. дои : 10.1093/beheco/12.5.646 . ISSN  1045-2249.
  72. ^ «Web of Science [v.5.21] - Полная запись основной коллекции Web of Science» . apps.webofknowledge.com . Проверено 2 марта 2016 г.
  73. ^ аб Барелли, Клаудия; Хейстерманн, Майкл; Бош, Кристоф; Райхард, Ульрих Х. (2007). «Половые набухания у самок дикого белорукого гиббона (Hylobates lar) указывают на вероятность овуляции». Гормоны и поведение . 51 (2): 221–230. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.10.008. PMID  17137580. S2CID  39378245.
  74. ^ abcde Huchard, Элиза; Куртьоль, Александр; Бенавидес, Хулио А.; Кнапп, Лесли А.; Раймонд, Мишель; Коулишоу, Гай (22 мая 2009 г.). «Могут ли сигналы фертильности привести к сигналам качества? Результаты эволюции половых опухолей приматов». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1889–1897. дои :10.1098/рспб.2008.1923. ISSN  0962-8452. ПМЦ 2674499 . ПМИД  19324772. 
  75. ^ аб Сетчелл, Джоанна М.; Викингс, Э. Джин (1 мая 2004 г.). «Половое опухание у мандрилов (Mandrillus sphinx): проверка гипотезы надежного индикатора». Поведенческая экология . 15 (3): 438–445. дои : 10.1093/beheco/arh027 . ISSN  1045-2249.
  76. ^ «Эволюционные правила и общества приматов». Исследовательские ворота . Проверено 23 марта 2016 г.
  77. ^ Дарвин, Чарльз (1 января 1928 г.). Происхождение видов путем естественного отбора. Рипол Классик. ISBN 9785875514784.
  78. ^ Захави, Амоц (1 сентября 1975 г.). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3. ПМИД  1195756. 
  79. ^ Джонстон, Руфус А. (1 февраля 1995 г.). «Половой отбор, честная реклама и принцип инвалидности: анализ доказательств». Биологические обзоры . 70 (1): 1–65. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x. ISSN  1469-185Х. PMID  7718697. S2CID  40322800.
  80. ^ Циннер, Дитмар; Альбертс, Сьюзен К.; Нанн, Чарльз Л.; Альтманн, Жанна (14 ноября 2002 г.). «Эволюционная биология (возникновение связи): значение половых опухолей приматов». Природа . 420 (6912): 142–143. Бибкод : 2002Natur.420..142Z. дои : 10.1038/420142a. ISSN  0028-0836. PMID  12432379. S2CID  34895733.
  81. ^ Домб, Лия Г.; Пейгель, Марк (14 ноября 2002 г.). «Эволюционная биология (возникновение связи): значение половых опухолей приматов». Природа . 420 (6912): 143–4, обсуждение 144. Бибкод : 2002Natur.420..143D. дои : 10.1038/420143a . ISSN  0028-0836. PMID  12432381. S2CID  4349337.
  82. ^ abc Хайэм, Джеймс П.; МакЛарнон, Энн М.; Росс, Кэролайн; Хейстерманн, Майкл; Семпл, Стюарт (01 марта 2008 г.). «Сексуальные опухоли павианов: информационное содержание размера и цвета». Гормоны и поведение . 53 (3): 452–462. дои : 10.1016/j.yhbeh.2007.11.019. PMID  18206889. S2CID  38518642.
  83. ^ Мёле, У.; Хейстерманн, М.; Диттами, Дж.; Рейнберг, В.; Ходжес, Дж. К. (1 августа 2005 г.). «Закономерности размера аногенитального отека и их эндокринные корреляты во время овуляторных циклов и на ранних стадиях беременности у свободно гуляющих варварских макак (Macaca sylvanus) Гибралтара». Американский журнал приматологии . 66 (4): 351–368. дои : 10.1002/ajp.20161. ISSN  1098-2345. PMID  16104035. S2CID  19899619.
  84. ^ Фитцпатрик, Кортни Л.; Альтманн, Жанна; Альбертс, Сьюзан К. (01 июня 2015 г.). «Преувеличенные сексуальные набухания и выбор самца у приматов: проверка гипотезы надежного индикатора на павианах Амбосели». Поведение животных . 104 : 175–185. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.03.019. ISSN  0003-3472. ПМК 4704114 . ПМИД  26752790. 
  85. ^ «Web of Science [v.5.21] - Полная запись основной коллекции Web of Science» . apps.webofknowledge.com . Проверено 23 марта 2016 г.
  86. ^ Бернштейн, Ирвин С.; Брюс, Кэтрин; Уильямс, Лоуренс (1 октября 1982 г.). «Влияние присутствия или отсутствия самца на репродуктивный цикл самок знаменитых черных обезьян (Macaca nigra)». Приматы . 23 (4): 587–591. дои : 10.1007/BF02373972. ISSN  0032-8332. S2CID  28680760.
  87. ^ Роуэлл, Тельма Э. (1 февраля 1970 г.). «Менструальные циклы павианов, подверженные влиянию социальной среды». Журнал репродукции и фертильности . 21 (1): 133–141. дои : 10.1530/jrf.0.0210133 . ISSN  1470-1626. ПМИД  4983966.
  88. ^ Эмери, Мелисса А.; Уиттен, Патрисия Л. (2003). «Размер половых вздутий отражает функцию яичников у шимпанзе (Pan troglodytes) — Спрингер». Поведенческая экология и социобиология . 54 (4): 340–351. дои : 10.1007/s00265-003-0648-6. S2CID  7358647.
  89. ^ Гескьер, Лоуренс Р.; Ванго, Эммануэль О.; Альбертс, Сьюзен К.; Альтманн, Жанна (1 января 2007 г.). «Механизмы полового отбора: сексуальные опухоли и концентрации эстрогена как индикаторы фертильности и сигналы для принятия решения о выборе супруга-самца у диких бабуинов». Гормоны и поведение . 51 (1): 114–125. дои : 10.1016/j.yhbeh.2006.08.010. PMID  17027007. S2CID  968774.