Макака -крабоед ( Macaca fascicleis ), также известная как длиннохвостая макака и называемая в лабораториях обезьяной-крабоедом , [1] является приматом -церкопитеком , обитающим в Юго-Восточной Азии . Разновидность макак , крабоедов, имеет долгую историю наряду с людьми. [6] Этот вид попеременно рассматривался как сельскохозяйственный вредитель , [7] как священное животное, [8] и, в последнее время, как объект медицинских экспериментов. [6]
Макаки, питающиеся крабоедами, живут в матрилинейных социальных группах, насчитывающих до восьми особей, в которых доминируют самки. [9] Члены мужского пола покидают группу, когда достигают половой зрелости . [10] Это оппортунистическое всеядное животное [11] , и было зарегистрировано использование инструментов для добычи пищи в Таиланде и Мьянме . [12] Макаки, питающиеся крабоедами, являются известным инвазивным видом и угрозой для биоразнообразия в нескольких местах, включая Гонконг и западную часть Новой Гвинеи . [1] Значительное совпадение жизненного пространства макак и человека привело к большей потере среды обитания , [6] синантропному образу жизни, а также меж- и внутривидовым конфликтам из-за ресурсов.
Макака происходит от португальского слова macaco , которое произошло от makaku , слова на языке Ibinda , языке Центральной Африки ( kaku означает обезьяна на языке Ibinda). [13] Видовой эпитет fascicalis на латыни означает небольшую полосу или полоску. Сэр Томас Раффлз , давший животному научное название в 1821 году, не уточнил, что он имел в виду, употребляя это слово.
В Индонезии и Малайзии макаки-крабоеды и другие виды макак известны под общим названием кера , возможно, из-за их пронзительных криков. [14]
Макака-крабоед имеет несколько распространенных названий. Ее часто называют длиннохвостой макакой из-за хвоста, который часто длиннее тела. [15] Название «крабовая макака» относится к тому, что ее часто можно увидеть в поисках крабов на пляжах . Другое распространенное название M. fasccularis — обезьяна cynomolgus, от названия расы людей с длинными волосами и красивыми бородами, которые использовали собак для охоты, согласно Аристофану Византийскому , который, по-видимому, получил этимологию слова cynomolgus от греческого κύων. , cyon «собака» (род. cyno-s ) и глагол ἀμέλγειν , amelgein «доить» (прил. amolg-os ), утверждая, что они доили собак-самок. [16] Это название обычно используется в лабораторных условиях.
10 подвидов M. fascicleis :
Длина тела взрослой особи, которая варьируется в зависимости от подвида, составляет 38–55 см (15–22 дюйма) с относительно короткими руками и ногами. Самцы значительно крупнее самок: их вес составляет 5–9 кг (11–20 фунтов) по сравнению с 3–6 кг (6,6–13,2 фунта) самок. [15] Хвост длиннее тела, обычно на 40–65 см (16–26 дюймов), что используется для баланса, когда они прыгают на расстояние до 5 м (16 футов). [15] Верхняя часть тела темно-коричневая со светло-золотисто-коричневыми кончиками. Нижняя часть светло-серая с темно-серым/коричневым хвостом. Макаки, питающиеся крабоедами, имеют направленные назад волосы на макушке, которые иногда образуют короткие гребни по средней линии. Кожа на лапах и ушах черная, а кожа на морде светло-серовато-розового цвета. На веках часто имеются заметные белые отметины, а иногда и на ушах имеются белые пятна. У самцов есть характерные усы и бакенбарды на щеках , а у самок — только усы на щеках. У макак, питающихся крабоедами, есть защечная сумка, которую они используют для хранения пищи во время поиска пищи. У женщин не наблюдается отека промежности . [18]
Родной ареал крабоедающих макак охватывает большую часть материковой части Юго-Восточной Азии , от крайнего юго-востока Бангладеш на юг до Малайского полуострова и Сингапура , приморских островов Юго-Восточной Азии Суматра , Ява и Борнео , прибрежных островов, островов Филиппин и Никобарские острова в Бенгальском заливе . Этот примат является редким примером наземного млекопитающего, нарушающего линию Уоллеса , обнаруженного на Малых Зондских островах . [18] Он обитает в самых разных средах обитания, включая первичные равнинные тропические леса , нарушенные и вторичные тропические леса, кустарники, а также речные и прибрежные леса из пальм нипа и мангровых зарослей . Он также легко приспосабливается к населенным пунктам и считается священным в некоторых индуистских храмах и на некоторых небольших островах, [8] но в качестве вредителя вокруг ферм и деревень. Обычно предпочитает нарушенные местообитания и лесную периферию.
Макака-крабоед является интродуцированным чужеродным видом в ряде стран, включая Гонконг , Тайвань , Западное Папуа , Папуа- Новую Гвинею , Новую Британию , Новую Ирландию , Новую Каледонию , Соломоновы Острова , Фиджи , Тонгу , Самоа , Науру , Вануату , Понпеи. , остров Анггаур в Палау и Маврикий . [19] Это привело к тому, что Группа специалистов по инвазивным видам Международного союза охраны природы включила макаку, питающуюся крабоедами, в список « 100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире ». [20] На Маврикии это угроза для эндемичного и находящегося под угрозой исчезновения вида Roussea simplex , поскольку он уничтожает его цветы. [21] Он также препятствует прорастанию некоторых эндемичных деревьев, уничтожая большую часть их незрелых плодов [22] и конкурирует с эндемической маврикийской летучей лисицей, находящейся под угрозой исчезновения , за местные плоды. [23]
Там, где это не местный вид, особенно в островных экосистемах, виды которых часто развивались в изоляции от крупных хищников, он представляет собой документально подтвержденную угрозу для многих местных видов. Иммуновакцина zona pellucida для свиней (PZP), вызывающая бесплодие у самок, в настоящее время проходит испытания в Гонконге с целью изучения возможности ее использования в качестве потенциального контроля над популяцией. [18]
Макаки живут социальными группами , состоящими из от трех до 20 самок, их потомков и одного или нескольких самцов. В группах обычно меньше самцов, чем самок. В социальных группах макак прослеживается четкая иерархия доминирования среди самок. Эти ранги остаются стабильными на протяжении всей жизни самки, а также могут поддерживаться на протяжении поколений матрилиний . У женщин самый высокий уровень рождаемости приходится на возраст около 10 лет, а к 24 годам они полностью перестают рожать детенышей. [9]
Социальные группы макак связаны с самками, то есть самцы расходятся во время полового созревания . Таким образом, групповое родство в среднем оказывается ниже, чем по сравнению с матрилинами. Большая разница в родстве возникает при сравнении линий высокого ранга с линиями более низкого ранга, при этом люди более высокого ранга более тесно связаны друг с другом. Кроме того, группы рассредоточенных мужчин, рожденных в одних и тех же социальных группах, демонстрируют разное родство: иногда они кажутся братьями, а иногда кажутся неродственными. [10]
Помимо матрилинейной иерархии доминирования, существуют также рейтинги мужского доминирования. Альфа-самцы имеют более высокую частоту спаривания по сравнению с их сородичами более низкого ранга. Возросший успех частично обусловлен его более широким доступом к самкам, а также тем, что самки предпочитают альфа-самца в периоды максимальной плодовитости . Хотя самки отдают предпочтение альфа-самцам, они демонстрируют беспорядочное поведение. Посредством такого поведения самки рискуют помочь вырастить не-альфа-потомство, но получают выгоду двумя конкретными способами, оба в отношении агрессивного поведения. Во-первых, уменьшенное значение придается одному единственному совокуплению . Более того, риск детоубийства снижается из-за неопределенности отцовства. [24]
Увеличение размера группы приводит к усилению конкуренции и затратам энергии на добычу ресурсов, в частности еды. Кроме того, нарастает социальная напряженность, и распространенность снижающих напряженность взаимодействий, таких как социальный уход, падает в более крупных группах. Таким образом, групповая жизнь, по-видимому, поддерживается исключительно из-за безопасности от хищников . [25]
Макаки, питающиеся крабоедами, иногда образуют смешанные группы видов с другими видами приматов, включая южную косичную макаку , темного лангура и белобедрого сурили . [26] Было замечено, что они ухаживают за другими видами приматов, в том числе с южными макаками с косичками и листовыми обезьянами, такими как полосатый лангур Раффлза и пыльный лангур. [26]
Групповое проживание у всех видов зависит от толерантности других членов группы. У макак, питающихся крабоедами, успешная жизнь в социальной группе требует постконфликтного разрешения. Обычно менее доминирующие индивиды проигрывают индивидуумам более высокого ранга, когда возникает конфликт. После того, как конфликт произошел, люди более низкого ранга склонны в большей степени бояться победителя конфликта. В одном исследовании это было замечено в способности пить воду вместе. Постконфликтные наблюдения показали разное время между тем, когда доминирующий человек начинает пить, и тем, когда подчиненный начинает пить. Долгосрочные исследования показывают, что разрыв во времени употребления алкоголя сокращается по мере того, как конфликт уходит в прошлое. [27]
Ухаживание и поддержка в конфликте среди приматов считается актом взаимного альтруизма . На макаках, питающихся крабоедами, был проведен эксперимент, в котором особям была предоставлена возможность ухаживать друг за другом при трех условиях: после ухода за другим, после ухода за другим и без предварительного ухода. После того, как был проведен уход, человек, получивший уход, с гораздо большей вероятностью поддержал своего грумера, чем тот, кто ранее не ухаживал за этим человеком. Эти результаты подтверждают теорию взаимного альтруизма ухода за длиннохвостыми макаками. [28]
Макаки, питающиеся крабоедами, демонстрируют две из трех форм предполагаемого постконфликтного поведения. В исследованиях как в неволе, так и в дикой природе обезьяны продемонстрировали примирение или партнерское взаимодействие между бывшими противниками, а также перенаправление или агрессивное поведение по отношению к третьему человеку. Утешения не наблюдалось ни в одном проведенном исследовании. [29]
Сообщалось о постконфликтной тревоге у макак, питающихся крабоедами, которые выступали в роли агрессора. После конфликта внутри группы агрессор чешет себя чаще, чем до конфликта. Хотя царапание нельзя однозначно назвать тревожным поведением, данные свидетельствуют о том, что это именно так. Царапанье агрессора значительно уменьшается после примирения. Это говорит о том, что причиной снижения царапающего поведения является примирение, а не свойство конфликта. Хотя эти результаты кажутся нелогичными, тревога агрессора, судя по всему, основана на риске разрушения отношений сотрудничества с противником. [30]
В ходе исследования группе макак, питающихся крабами, был предоставлен в собственность пищевой объект. Взрослые самки отдавали предпочтение своему потомству, пассивно, но преимущественно позволяя им питаться предметами, которые они держали в руках. Когда у несовершеннолетних был какой-либо предмет, матери грабили их и действовали агрессивно по отношению к собственному потомству по сравнению с другими подростками. Эти наблюдения показывают, что непосредственная близость влияет на поведение собственника, поскольку родственники матери в среднем ближе к ней. Если у него есть непищевой объект и два владельца, один из которых является родственником, а другой нет, соперник выберет для нападения более старшего человека, независимо от его родства . Хотя остается гипотеза о том, что отношения матери и ребенка могут способствовать социальному обучению собственности, совокупные результаты ясно указывают на агрессию по отношению к наименее опасному человеку. [31]
Было проведено исследование, в ходе которого еду давали 11 самкам. Затем им был предоставлен выбор: поделиться едой с родственниками или неродственниками. Гипотеза родственного альтруизма предполагает, что матери предпочитают давать пищу своему потомству. Однако восемь из 11 женщин не делали различия между родственниками и неродственниками. Остальные трое действительно дали больше еды своим родственникам. Результаты показывают, что это был не родственный отбор , а злоба , которая способствовала предпочтительному питанию родственников. Это связано с наблюдением, что еда давалась родственникам на значительно более длительный период времени, чем необходимо. Выгода для матери снижается из-за меньшего количества пищи для нее, а затраты для неродственников остаются высокими из-за отсутствия еды. Если эти результаты верны, макаки-крабоеды уникальны в животном мире, поскольку они, по-видимому, не только ведут себя в соответствии с теорией родственного отбора, но и ведут себя враждебно друг к другу. [32]
После беременности продолжительностью 162–193 дня самка рожает одного детеныша. Вес ребенка при рождении составляет около 320 г (11 унций). [11] Младенцы рождаются с черным мехом, который примерно через три месяца начинает становиться серым или красновато-коричневым (в зависимости от подвида). [15] Эта натальная шерсть может указывать другим на статус младенца, а другие члены группы относятся к младенцам с осторожностью и бросаются на их защиту, когда они расстроены. Мужчины-иммигранты иногда убивают чужих младенцев , чтобы сократить интервалы между родами . Самки высокого ранга иногда похищают младенцев самок более низкого ранга. Эти похищения могут привести к гибели младенцев, поскольку другая самка обычно не кормит грудью . Молодняк остается преимущественно с матерью и родственниками. По мере того, как молодые самцы становятся старше, они становятся все более периферийными по отношению к группе. Здесь они играют вместе, образуя важные связи, которые могут помочь им, когда они покинут свою родную группу. Мужчины, эмигрирующие с партнером, более успешны, чем те, кто уезжает один. Однако молодые самки остаются в группе и включаются в матрилин, в котором они родились. [33]
Самцы макак, питающихся крабоедами, ухаживают за самками, чтобы увеличить вероятность спаривания. Самка с большей вероятностью вступит в половую связь с самцом, который недавно ухаживал за ней, чем с тем, кто этого не делал. [34]
Несмотря на свое название, макаки-крабоеды обычно не едят крабов ; скорее, это оппортунистическое всеядное животное , питающееся множеством животных и растений. Хотя фрукты и семена составляют 60–90% его рациона, он также поедает листья, цветы, корни и кору. [11] Иногда он охотится на позвоночных животных, включая птенцов птиц, гнездящихся самок птиц, ящериц, лягушек и рыб, беспозвоночных и птичьи яйца. В Индонезии он стал опытным пловцом и ныряльщиком в поисках крабов и других ракообразных в мангровых болотах. [ нужна цитата ] В Букит Тимах , Сингапур , его рацион состоит на 44% из фруктов, на 27% из животных продуктов, на 15% из цветов и других растительных веществ, а также на 14% из продуктов питания, получаемых людьми. [35]
Макаки, питающиеся крабоедами, проявляют особенно низкую толерантность к проглатыванию семян. Несмотря на неспособность переваривать семена, многие приматы аналогичного размера заглатывают большие семена, до 25 мм (0,98 дюйма), и просто испражняются целиком. Однако макака, питающаяся крабоедами, выплевывает семена, если они больше 3–4 мм (0,12–0,16 дюйма). Это решение плевать семенами считается адаптивным; это позволяет избежать наполнения желудка обезьяны ненужными громоздкими семенами, которые нельзя использовать для получения энергии. [36] Это также может помочь растениям, распространяя семена в новые районы: макаки-крабоеды поедают дурианы , такие как Durio Graveolens и D. zibethinus , и являются основным распространителем семян для последних видов. [37]
Хотя макаки, питающиеся крабоедами, экологически хорошо адаптированы и не представляют угрозы для стабильности популяций видов-жертв в своем естественном ареале, в районах, где они не являются аборигенными, они могут представлять существенную угрозу биоразнообразию . [38] Некоторые считают, что макаки, питающиеся крабоедами, ответственны за исчезновение лесных птиц, угрожая критически важным местам размножения [39] , а также поедая яйца и птенцов лесных птиц, находящихся под угрозой исчезновения. [18]
Макака, питающаяся крабоедами, может стать синантропом , живущим за счет человеческих ресурсов. На возделываемых полях он питается молодым сухим рисом, листьями маниоки, каучуковыми плодами, растениями таро, кокосами, манго и другими культурами, часто нанося значительный ущерб местным фермерам. В деревнях, поселках и поселках он часто достает еду из мусорных баков и куч мусора. [7] В таких условиях он может перестать бояться людей, что может привести к тому, что макаки будут напрямую отбирать пищу у людей, как пассивно, так и агрессивно. [40] [41]
В Таиланде и Мьянме макаки-крабоеды используют каменные орудия для вскрытия орехов, устриц и других двустворчатых моллюсков, а также различных видов морских улиток , неритов , мюрицид и трохид вдоль побережья Андаманского моря и прибрежных островов. [12] [42]
Другой пример использования инструментов — мытье и натирание таких продуктов, как сладкий картофель, корни маниоки и листья папайи , перед употреблением. Макаки, питающиеся крабоедами, либо замачивают эти продукты в воде, либо протирают их руками, как будто для того, чтобы очистить их. Они также чистят сладкий картофель, используя резцы и клыки. Подростки, по-видимому, приобретают такое поведение путем наблюдения за пожилыми людьми. [43]
Макаки, питающиеся крабоедами, во многом совпадают с людьми на всем своем ареале в Юго-Восточной Азии. Следовательно, они живут вместе во многих местах. Некоторые из этих территорий связаны с религиозными объектами и местными обычаями, например храмы Бали в Индонезии, Таиланде и Камбодже , в то время как другие территории характеризуются конфликтами в результате утраты среды обитания и конкуренции за пищу и пространство. [6] Люди и макаки, питающиеся крабами, жили в одной среде обитания с доисторических времен, и оба, как правило, часто посещают леса и места обитания на окраинах рек. Макаки, питающиеся крабоедами, иногда используются в качестве источника пищи для некоторых коренных лесных народов. На Маврикии их отлавливают и продают фармацевтической промышленности, а в Ангауре и Палау продают в качестве домашних животных. [18] Макаки питаются сахарным тростником и другими культурами, нанося вред сельскому хозяйству и средствам к существованию, и могут быть агрессивными по отношению к людям. Макаки могут быть переносчиками потенциально смертельных заболеваний человека, включая вирус герпеса B. [18] В Сингапуре они адаптировались к городской среде. [44] [45]
Макаки также заработали репутацию [46] за то, что они активно крадут у людей предметы (фотоаппараты, очки, шляпы и т. д.), а затем отказываются возвращать украденное, пока им не дадут взамен еду. [47] Эта уникальная форма клептопаразитизма (известная как «грабеж и бартер») в первую очередь наблюдалась у небольших групп макак, живущих вблизи индуистских храмов и туристических районов, что позволяет предположить, что это приобретенное поведение внутри социальных групп в ответ на осознание что люди будут обменивать еду на свое имущество обратно. [48]
M. fascicleis также широко используется в медицинских экспериментах, особенно в тех, которые связаны с нейробиологией и болезнями. Благодаря своей близкой физиологии они могут передавать инфекции человеку. Некоторые вызывающие беспокойство случаи вызывали изолированный случай заражения эболавирусом Рестона , обнаруженный у выращенной в неволе популяции, отправленной в США с Филиппин, который, как позже выяснилось, представляет собой штамм Эболы, который не имеет известных патологических последствий для человека, в отличие от африканских штаммов. . [6] Кроме того, они являются известными носителями обезьяньего вируса B ( Herpesvirus simiae ), вируса, который вызывал заболевание у некоторых лабораторных работников, работающих в основном с макаками-резусами ( M. mulatta ). [6] В Нафованном , крупнейшем в мире объекте по разведению приматов, не являющихся человеком, содержится 30 000 макак. [ нужна цитация ] Plasmodium Knowlesi , вызывающий малярию у M. fascicleis , также может заражать людей. Несколько случаев были зарегистрированы у людей, но неизвестно, как долго люди заражаются этим штаммом малярии. Таким образом, невозможно оценить, является ли это новой угрозой для здоровья или она только что обнаружена благодаря усовершенствованным методам обнаружения малярии. [6] Учитывая долгую историю совместного проживания людей и макак в Юго-Восточной Азии, вероятно последнее.
Использование в экспериментах макак-крабоедов и других приматов, не являющихся человеком, вызывает споры: критики утверждают, что эксперименты жестоки, ненужны и приводят к сомнительным результатам. [49] Одним из наиболее известных примеров экспериментов над макаками, питающимися крабами, является случай с обезьянами в Силвер-Спринг в 1981 году . [50]
В 2014 году в США было импортировано 21 768 макак, питающихся крабоедами, для использования в экспериментах. [51]
Макаки, питающиеся крабоедами, занимают третье место по величине среди всех видов приматов, уступая только людям и макакам-резусам . Красный список МСОП относит эти виды к категории находящихся под угрозой исчезновения [1] , а СИТЕС вносит их в Приложение II. [52] Летом 2022 года статус этого вида в МСОП был изменен с категории «наименее опасные» в 2020 году в результате сокращения популяции в результате охоты и неприятного взаимодействия с людьми, несмотря на его широкий ареал и способность адаптироваться к различным средам обитания. [1] Эти взаимодействия включают в себя стремительный рост спроса на макак-крабоедов со стороны медицинской промышленности во время пандемии COVID-19 , [1] и быстрое развитие ландшафта в Юго-Восточной Азии . [1] Обзор их популяций, проведенный в 2008 году, показал необходимость лучшего мониторинга популяций из-за увеличения торговли дикими животными и повышения уровня конфликтов между людьми и макаками, которые продолжают снижать общую численность популяции, несмотря на широкое распространение вида. [53]
Каждый подвид сталкивается с разными уровнями угроз, и по некоторым подвидам доступно слишком мало информации, чтобы оценить их состояние. М. ф. Подвид umbrosa , вероятно, имеет важное биологическое значение и был рекомендован в качестве кандидата на охрану на Никобарских островах , где его небольшая местная популяция серьезно фрагментирована [54] и занесена в Красный список МСОП как уязвимый. [1] Филиппинская длиннохвостая макака ( M. f. philippensis ) занесена в список находящихся под угрозой исчезновения, а M. f. condorensis уязвим. [1] Все остальные подвиды указаны как недостаточно данных и требуют дальнейшего изучения; [1] хотя недавние работы показывают, что M. f. aurea и М. ф. karimondjawae нуждаются в усиленной защите. [54] Одной из проблем сохранения является то, что в районах, где M. fascicleis не является аборигенным, необходимо контролировать их популяции и управлять ими, чтобы уменьшить их воздействие на местную флору и фауну. [54]
В июне 2023 года BBC разоблачила глобальную онлайн-сеть садистов , которые делились видеозаписями детенышей длиннохвостых макак, которых пытали смотрители в Индонезии. Методов пыток было много: от дразнения приматов детскими бутылочками до убийства их в блендере, распиливания пополам или отрезания хвостов и конечностей. Энтузиасты платили смотрителям за съемку видео пыток макак. Расследование привело к обыскам в некоторых тюрьмах и полиции как в Индонезии, так и в США, где находились многие любители пыток. [55] [56]
Геном макаки , питающейся крабоедами, секвенирован.
24 января 2018 года ученые из Китая сообщили в журнале Cell о создании двух клонов макак, питающихся крабоедами , по имени Чжун Чжун и Хуа Хуа , с использованием сложного метода переноса ДНК , в результате которого появилась овца Долли . [57] [58] [59] [60] [61] Это делает Чжун Чжун и Хуа Хуа первыми приматами, клонированными с использованием метода переноса ядра соматической клетки .