Фотоцит — это клетка , которая специализируется на катализе ферментов для получения света ( биолюминесценции ). [1] Фотоциты обычно встречаются в отдельных слоях эпителиальной ткани, функционируя по отдельности или в группе, или как часть более крупного аппарата ( фотофора ). Они содержат специальные структуры, называемые гранулами фотоцита. Эти специализированные клетки встречаются у ряда многоклеточных животных, включая гребневиков , кишечнополостных (cnidaria), кольчатых червей , членистоногих (включая насекомых ) и рыб . Хотя некоторые грибы являются биолюминесцентными, у них нет таких специализированных клеток. [1]
Производство света может быть сначала вызвано нервными импульсами, которые стимулируют фотоцит к высвобождению фермента люциферазы в «реакционную камеру» субстрата люциферина . У некоторых видов высвобождение происходит непрерывно без предшествующего импульса посредством осмотической диффузии . Затем молекулярный кислород активно проходит через окружающие трахеальные клетки, которые в противном случае ограничивают естественную диффузию кислорода из кровеносных сосудов; результирующая реакция с люциферазой и люциферином производит световую энергию и побочный продукт (обычно углекислый газ ). [1] Реакция происходит в пероксисоме клетки. [2]
Исследователи когда-то постулировали, что АТФ является источником энергии реакции для фотоцитов, но поскольку АТФ производит только часть энергии реакции люциферазы, любая полученная энергия световой волны будет слишком мала для обнаружения человеческим глазом. Длины волн, производимые большинством фотоцитов, близки к 490 нм; хотя, как сообщается, возможен свет с энергией 250 нм. [1]
Изменения цвета, наблюдаемые в разных фотоцитах, обычно являются результатом цветовых фильтров, которые изменяют длину волны света до выхода из энтодермы , благодаря другим частям фотофора . Диапазон цветов варьируется между биолюминесцентными видами.
Точные комбинации типов люциферазы и люциферина, обнаруженные среди фотоцитов, специфичны для вида, к которому они принадлежат. Это, по-видимому, является результатом последовательной эволюционной дивергенции. [1]
Светопродукция у личинок Photurius pennsylvanica происходит примерно в 2000 фотоцитах, расположенных в сильно иннервированном световом органе насекомого, который намного проще, чем у взрослого организма. [3] Прозрачные фотоциты личинок четко отличаются от непрозрачных клеток дорсального слоя, которые их покрывают. Нервные и внутриклеточные механизмы способствуют светопродукции в фотоцитах. Нервные и внутриклеточные механизмы способствуют светопродукции в фотоцитах. Было показано, что светлячки могут изменять количество кислорода, которое проходит через их трахейную систему в световой орган, который играет роль в доступности кислорода для светового производства. Они делают это, изменяя количество жидкости, присутствующей в трахейной системе. Поскольку кислород медленнее диффундирует через воду, чем в газообразной форме, это позволяет светлячкам эффективно изменять количество кислорода, достигающего фотоцитов. [4] Дыхальца можно открывать и закрывать, чтобы контролировать количество воздуха, проходящего через трахеальную систему, но этот механизм контроля используется только в качестве ответа на стрессор. [5]
Исследования показали, что приложение 5-15 вольт электричества в течение 50 мс к сегментарному нерву, который иннервирует световой орган, приводит к свечению через 1,5 секунды, после чего оно длится от пяти до десяти секунд. Было обнаружено, что стимуляция сегментарного нерва приводит к нескольким различным нервным импульсам, и частота нервных импульсов пропорциональна интенсивности применяемого стимула. Было обнаружено, что высокая частота нервного импульса приводит к постоянной задержке. Световой орган неактивен при отсутствии нервных импульсов. Было показано, что постоянная нервная сигнализация совпадает с постоянным излучением света из светового органа с более высокой частотой, совпадающей с более высокой амплитудой света, испускаемого до 30 импульсов в секунду. Было обнаружено, что импульсы за пределами этой частоты не связаны с более интенсивным свечением. Тот факт, что частота нервных импульсов могла превышать максимальную интенсивность светового излучения, предполагает некоторые ограничения в механизме, возникающие либо из-за синапса, либо из -за процесса выработки света клеткой. Кроме того, было показано, что ряд потенциалов действия приводит к спорадическому, прерывистому излучению света. Было также обнаружено, что более высокая частота потенциалов действия приводит к более высокой вероятности любого излучения света. Нервные импульсы связаны с деполяризацией фотоцита , которая играет роль в его механизме излучения света, и было обнаружено, что более выраженные события деполяризации связаны с более интенсивной молнией. Нерв, иннервирующий световой орган, содержащий фотоциты, имеет только два аксона , но они многократно разветвляются, позволяя многочисленным фотоцитам иннервироваться, причем каждая клетка связана с несколькими нервными окончаниями, а каждое окончание, возможно, связано с несколькими синапсами. [3]
Было обнаружено, что соединение между концом нейрона, иннервирующего световой орган, отличается от типа соединения, обнаруженного между двумя различными нейронами или между нейронами и мышцами в нервно-мышечном соединении . Было обнаружено, что деполяризация фотоцита после нервной стимуляции происходит в сто раз медленнее, чем при двух других типах соединений, и этот медленный ответ не может быть отнесен к скорости диффузии, поскольку синапс между нейроном и фотоцитом относительно мал. [3] Было обнаружено, что нейроны, которые управляют световым механизмом, заканчиваются в трахеальных клетках, а не в самих фотоцитах. [4]
Было обнаружено, что потенциал покоя фотоцитов существует в диапазоне от 50 до 65 милливольт. Общепринято, что излучение света происходит после деполяризации мембраны фотоцита, хотя некоторые утверждают, что деполяризация следует за излучением света. Деполяризация мембраны приводит к увеличению скорости диффузии ионов через нее. Было обнаружено, что деполяризация фотоцита происходит через 0,5 секунды после нервного импульса, достигая кульминации через одну секунду с максимальной степенью наблюдаемой деполяризации. Более высокая частота нервной стимуляции была связана с меньшим событием деполяризации. Воздействие нейротрансмиттеров, включая адреналин , норадреналин и синефрин , приводит к излучению света, но без какой-либо соответствующей деполяризации мембраны фотоцита. [3]
Фотоциты неравномерно распределены около пластинчатых ресничек. Гастральные клетки образуют барьер, который удерживает фотоциты вдали от отверстия радиального канала, вдоль которого они, как обнаружено, существуют. [6]
Было обнаружено, что производство света у Porichthys notatus запускается через адренергический механизм. Симпатическая нервная система рыбы отвечает за запуск биолюминесценции в фотоцитах. В ответ на запуск норадреналином , адреналином или фенилэфрином фотоцит демонстрирует быструю вспышку, а затем излучает свет, интенсивность которого медленно уменьшается. Было обнаружено, что стимуляция изопротеренолом вызывает только медленно затухающее освещение. Амплитуда быстрой вспышки, называемой «быстрой реакцией», была выше, когда увеличивалась концентрация стимулирующего ее нейротрансмиттера. Большой разброс вариаций люминесценции был продемонстрирован в фотоцитах разных рыб. Также существовали вариации в зависимости от того, в какое время года фотоциты были собраны у рыбы. Было обнаружено, что стимуляция фенилэфрином вызывает менее интенсивную реакцию, чем стимуляция адреналином или норадреналином. Было показано, что фентоламин полностью подавляет эффект стимуляции фенилэфрином, а адреналином и норадреналином — в меньшей степени. Было показано, что клонидин оказывает ингибирующее действие на быструю реакцию, но не оказывает никакого влияния на медленную реакцию. [7] Известно, что фотоциты Porichthys обширно иннервированы.
Механическая стимуляция шипов на руке может вызвать у Amphiura filiformis биолюминесценцию в синем диапазоне. Было обнаружено, что у этого вида есть соединение люциферазы. Люцифераза была выделена из кластеров фотоцитов, которые существуют на кончиках рук и вокруг шипов. То, что, как полагают, является фотоцитами на основе доказательств, было обнаружено вокруг нервного сплетения позвоночника, слизистых клеток и того, что, как полагают, является пигментными клетками. Было обнаружено, что люминесценция контролируется нервной системой животного. Ацетилхолин способен стимулировать клетки через никотиновые рецепторы . [8]
У Amphipholis squamata биолюминесценция наблюдалась из шипов, исходящих из рук фотоцитов в спинномозговых ганглиях. Было обнаружено, что ацетилхолин способен стимулировать фотоциты для производства света. [9]
Было обнаружено, что биолюминесцентные улитки способны осуществлять значительный контроль над излучением света, но способ, которым они осуществляют контроль над ним, до сих пор неизвестен. Было даже показано, что Phuphania способны сохранять свою способность производить свет даже после длительных периодов спячки. В настоящее время неизвестно, как эти улитки способны поддерживать свою способность производить свет в течение длительных периодов времени, но были предложены теории, возможно, связывающие это с тем, как некоторые грибы способны поддерживать свою биолюминесценцию. [10]
Адреналин стимулирует фотоциты к излучению света у многих видов рыб. Считается, что симпатические нервные импульсы обеспечивают стимул, который заставляет фотоциты излучать свет. [11]
Для Mnemiopsis leidyi способность производить свет впервые наблюдается при развитии клеток пластинчатых ресничек, и биолюминесцентные клетки, обнаруженные в эмбрионе, имеют много общих характеристик с фотоцитами, наблюдаемыми во взрослом организме. Линия клеток макромера М - это те, которые дифференцируются в фотоциты, и они отделяются от других линий клеток в дифференциальном делении. Последующее созревание фотоцитов и усиление производимого света развиваются быстро, происходящее в течение десяти часов с момента первого наблюдаемого случая биолюминесценции. Яйцо организма содержит две цитоплазматические области: кортикальную и желточную, и область цитоплазмы, которую получают дочерние клетки при делении яйца, определяет то, во что они дифференцируются. Было обнаружено, что то, проявляют ли кортикальные клетки биолюминесценцию или нет, зависит от того, унаследовали ли они желток в своей цитоплазме, причем клетки, содержащие желток, производят свет, а клетки без желтка не производят никакого света. [6]
Было показано, что люциферины в значительной степени сохраняются среди разных видов, в то время как люциферазы демонстрируют большую степень разнообразия. Восемьдесят процентов видов, которые демонстрируют биолюминесценцию, существуют в водных местообитаниях. [12]
В целом, считается, что эволюция светопродуцирующих клеток (фотоцитов) произошла у акул дважды посредством конвергенции . Данные свидетельствуют о том, что биолюминесцентные свойства акулы Etmopterus spinax возникли как механизм камуфляжа . Считается, что люминесценция имеет и другие функции, поскольку маскировка не является логическим объяснением свечения на боковых сторонах акулы. [13] Считается, что биолюминесценция развилась только у акул среди хрящевых рыб . Функция биолюминесценции среди акул полностью не выяснена. [12]
Все пять семейств светящихся жуков, Phengodidae , Rhagophthalidae , Elateridae , Sinopyrophoridae и Lampyridae , относятся к кладе Lampyroid . Было установлено, что люциферазы и белок люциферина, экспрессируемые в фотоцитах всех видов светлячков, гомологичны белкам, экспрессируемым у видов жуков в пределах семейств Phengodidae , Rhagophthalidae и Elateridae . Фактически, было показано, что каждый изученный вид биолюминесцентных жуков использует очень похожие механизмы для производства света в фотоците. Было показано, что род жуков, Sinopyrophoridae , проявляет биолюминесценцию, хотя точный механизм неизвестен. Однако считается, что он разделяет гомологию с другими родами жуков. Впервые полный геном биолюминесцентного жука был определен в 2017 году с Pyrocoelia pectoralis, видом светлячков, а в 2018 году были секвенированы геномы еще трех видов биолюминесцентных жуков. Было показано, что биолюминесцентное действие жуков служит нескольким целям, включая отпугивание хищников и привлечение партнеров. [2]
Было установлено, что различия в окраске между различными видами светлячков обусловлены различиями в аминокислотных последовательностях люцифераз, экспрессируемых в их фотоцитах. В геномах светлячков были идентифицированы два гена люциферазы. Это тип luc1 и тип luc2. Имеются данные, которые предполагают, что тип Luc1 произошел от дупликации гена, кодирующего ацил-КоА-синтетазу . Предполагается, что люцифераза щелкунов эволюционировала отдельно от люциферазы светлячков, что является результатом двух дупликаций гена ацил-КоА-синтетазы, что предполагает аналогию вместо гомологии между группами. Было обнаружено, что дополнительные гены связаны с хранением люциферина. [2]
Широко распространено мнение, что биолюминесценция у Amphiura filiformis и других видов морских звезд выполняет функцию защиты от хищников. Привлекая хищников к одной руке и теряя руку, морская звезда может избежать хищников. [8]
Рыбы обычно используют биолюминесценцию для маскировки, чтобы спрятаться от хищников. Эндогенные фотоциты чаще используются для биолюминесценции, чем другие средства, такие как бактерии. Некоторые рыбы могут использовать биолюминесценцию, производимую их фотоцитами, как средство общения. [14]
Биолюминесценция наблюдалась только у трех классов моллюсков : Cephalopoda , Gastropoda и Bivalvia . Биолюминесценция широко распространена среди головоногих, но гораздо реже среди других классов моллюсков. Большинство видов биолюминесцентных моллюсков, которые были обнаружены, встречаются в океане, за исключением родов Latia и Quantula, обнаруженных в пресноводных и наземных местообитаниях соответственно; однако более поздние исследования обнаружили люминесценцию у рода Phuphania . Предполагается, что наземные моллюски, использующие биолюминесценцию, развили ее в качестве стратегии для сдерживания хищников. Зеленый цвет, излучаемый фотоцитами моллюска, считается наиболее заметным цветом для ночных хищников. [10]
Считается, что митохондрии играют важную роль в контроле подачи кислорода, необходимого для создания света у светлячков. Повышенная скорость дыхания снижает внутриклеточную концентрацию кислорода, что снижает количество кислорода, доступного для создания света. [4] Митохондрии фотоцита находятся вблизи периметра клетки, в то время как пероксисома обычно находится ближе к середине клетки. [5] Стоит отметить, что не вся биолюминесценция в световом органе светлячка происходит в гранулах фотоцита. Было обнаружено, что некоторое количество флуоресцентного белка существует в задней области органа. [15]
Было обнаружено, что фермент люцифераза, вырабатываемый у светлячков, локализуется в пероксисоме внутри фотоцитов. Когда клетки млекопитающих были модифицированы для выработки фермента, было обнаружено, что они также были нацелены на пероксисому млекопитающих. Поскольку нацеливание белка на пероксисомы не очень хорошо изучено, это открытие ценно тем, что оно может помочь в определении механизмов нацеливания на пероксисомы. Если клетка вырабатывает большое количество люциферазы, часть белка оказывается в цитоплазме. Неизвестно, какая особенность фермента люциферазы заставляет его нацеливаться на пероксисому, поскольку не было обнаружено никаких конкретных последовательностей белка, связанных с нацеливанием на пероксисомы. [16]
Было обнаружено, что фотоцит Arachnocampa luminosa содержит круглое ядро и большое количество рибосом , гладкой эндоплазматической сети , митохондрий и микротрубочек . Было показано, что вместо гранул фотоцитов фотоциты организма подвергаются реакции люциферазы в своей цитоплазме . Клетки не имеют аппарата Гольджи или грубой эндоплазматической сети и, как было обнаружено, имеют размеры 250 микрометров на 120 микрометров в целом с глубиной от 25 до 30 микрометров. [17]
Фотоциты Renilla köllikeri , как было обнаружено, имеют диаметр от восьми до десяти микрометров. Митохондрии фотоцитов, как было обнаружено, очень большие с аномально организованными кристами, окружающими ядро клетки. Шероховатый эндоплазматический ретикулум фотоцитов, как было обнаружено, существует близко к клеточной мембране. Несколько небольших пузырьков, порядка 0,25 микрометров, были обнаружены в клетке, а также были обнаружены гранулы разной формы, содержащие разнообразное содержимое. [18]
Фотоциты, присутствующие в Amphipholis squamata , как было обнаружено, содержат аппарат Гольджи и шероховатую эндоплазматическую сеть. Также было обнаружено, что они содержат до шести различных видов везикул в своей цитоплазме. [9]
Было высказано предположение, что пути передачи сигнала в фотоците светлячка играют роль в снижении активности митохондрий, чтобы сделать кислород доступным для производства света у светлячков. Поскольку нейроны, которые контролируют механизм освещения фотоцитов, заканчиваются на клетках трахеи, а не на фотоцитах, должен быть какой-то процесс, который опосредует передачу сигнала им. Считается, что оксид азота играет эту роль отчасти из-за того, что он уже был вовлечен во множество сигнальных ролей в тканях среди нескольких различных клад животных, включая насекомых. Фактически, было обнаружено, что концентрации оксида азота порядка 70 ppm приводят к мерцанию у светлячков, а карбокси-PTIO, поглотитель оксида азота, как было показано, подавляет реакцию. Кроме того, было обнаружено, что конечный орган трахеолы содержит высокую концентрацию фермента синтазы оксида азота. Оксид азота был вовлечен в действие снижения дыхания в митохондриях. Было обнаружено, что этот эффект на митохондрии зависит от окружающих условий освещения, при этом больше света снижает действие оксида азота на митохондрии, а меньше света усиливает его действие. В дополнение к окружающему свету, свет, производимый фотоцитами, также может играть ингибирующую роль в эффекте оксида азота. [4] Фотоциты были описаны как содержащие вакуоль, которая играет роль в передаче сигналов во внеклеточную среду. [19] Было обнаружено, что октопамин запускает аденилатциклазу, которая играет роль в запуске биолюминесценции в фотоцитах светлячков. Реакция между D-люциферином, люциферазой и АТФ была вовлечена в механизм производства света в фотоцитах светлячков. Было также обнаружено, что флуоресцентный ответ сильнее в основных условиях, чем в кислотных. [15]
Форма гранул фотоцитов варьируется от более круглой до более эллиптической, и существует три типа гранул фотоцитов. Биолюминесцентная реакция ограничивается гранулами. Гранулы варьируются от 0,6 до 2,5 микрометров в личиночных фотоцитах Photuris pennsylvanica и от 2,5 до 4,5 микрометров во взрослых фотоцитах азиатского светлячка. Размер и форма фотоцитов могут демонстрировать большое разнообразие среди видов, у которых они встречаются. Различные типы гранул наблюдались вместе внутри отдельных фотоцитов. [19] Освещение фотоцитов ограничивается гранулами, где происходит реакция. [15]
Первый тип гранул фотоцитов, как было обнаружено, содержит от двух до двенадцати микротрубочек. Кроме того, матрица гранул типа I не имеет однородной формы или структуры с ферритином, распределенным по всему объему. [19]
Второй тип гранул фотоцитов содержит большой кристалл, окруженный несколькими маленькими кристаллами внутри матрицы без определенной формы. Микротрубочки T в гранулах второго типа связаны с поверхностью кристалла. Кроме того, было обнаружено, что ферритин связан с кристаллами. [19] Предполагается, что гранулы II типа существуют в фотоцитах Amphiurus filiformis . [8]
Гранулы типа III характеризуются тем, что содержат несколько трубочек с толстыми стенками. Ферритин, присутствующий в гранулах, связан с нитевидными структурами, содержащимися в них. [19]
Поскольку соединения, проявляющие биолюминесценцию, обычно флуоресцентны, флуоресценцию можно использовать для идентификации фотоцитов в организмах. [10]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )